Автореферат диссертации по теме "Взаимосвязь системы торможения поведения с частотно-мощностными характеристиками ЭЭГ человека"

На правах рукописи

□□3452448

ЛЕВИН ЕВГЕНИЙ АНДРЕЕВИЧ

ВЗАИМОСВЯЗЬ СИСТЕМЫ ТОРМОЖЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ С ЧАСТОТНО-МОЩНОСТНЫМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ ЭЭГ

ЧЕЛОВЕКА

19.00.02 Психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2008

003452448

Работа выполнена в лаборатории механизмов регуляции памяти, ГУ НИИ физиологии СО РАМН, г. Новосибирск.

Научные руководители:

доктор биологических наук, Князев Геннадий Георгиевич, ГУ НИИ физиологии СО РАМН, г. Новосибирск;

доктор философских наук, кандидат биологических наук, Савостьянов Александр Николаевич,

Новосибирский государственный университет, г. Новосибирск;

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Вольф Нина Валерьевна;

доктор медицинских наук, Постнов Вадим Георгиевич.

Ведущее учреждение:

Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва.

диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученых степени доктора и кандидата наук (Д - 003.011.01) в ГУ НИИ физиологии СО РАМН, в конференц-зале института по адресу: 630117, г. Новосибирск, ул. акад. Тимакова, 4, тел. (383)-332-56-54, e-mail: dissovet@phisiol.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ физиологии СО

Защита диссертации состоится

2008г. на заседании

Автореферат разослан « owSjfl 2008г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.И. Бузуева

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы

Причины существования межличностных различий интересовали людей с давних времён, однако исследования в этом направлении получили наибольшее развитие лишь со второй половины XX века. Этому послужила разработка психометрических методик, позволяющих проводить количественный анализ личностных свойств. Одними из наиболее ярких представителей этой линии исследований были Ганс Айзенк, предложивший трёхфакторную модель темперамента (Eysenck, 1964; Eysenck, Wilson, 2000), и его ученик Джеффри Грей, разработавший теорию физиологических основ личности (Gray, 1982; Gray, McNaughton, 2000).

В теории Грея основными конструктами являются система активации поведения (САП), система борьбы/бегства/замирания (СББ) и система торможения поведения (СТП). САП реагирует на сигналы награды и является нейрофизиологическим субстратом поведения приближения. СББ активируется безусловными и условными аверсивными стимулами и вызывает поведение избегания. СТП реагирует на конфликт, возникающий при одновременной активации этих двух систем, и вызывает поведение, направленное на разрешение этого конфликта и субъективное чувство тревоги. По теории Грея СТП и САП составляют основу таких личностных черт, как тревожность и импульсивность, причём состояние тревоги считается непосредственным проявлением активности СТП. Следует заметить, что теория Грея в современном виде была сформулирована в 2000 году (Gray, McNaughton, 2000), тогда как в её изначальной версии (Gray, 1982) интерпретация СТП и СББ отличалась от приведённой выше. Вследствие этого на данный момент не существует (McNaughton, 2008) психометрических инструментов, для оценки реактивности СТП в её современной интерпретации, поскольку имеющиеся опросники на реактивность СТП разрабатывались на основе ранней версии теории Грея. Поэтому наиболее близким (из имеющихся) к реактивности СТП психометрическим конструктом можно считать личностную тревожность как черту, отражающую склонность к возникновению состояния тревоги.

Личностные свойства являются стабильными характеристиками человека, и межличностные различия могут проявляться уже в различиях в фоновых психофизиологических показателях (Angelakis et al., 2004; Bell et al., 1998; Matthews, Amelang, 1993). Однако, исследование динамических реакций испытуемых в экспериментальных ситуациях, провоцирующих проявление тех или иных черт, может дать много дополнительной информации об их физиологических основах. Эти экспериментальные ситуации могут быть достаточно простыми. Так, требование закрыть глаза в незнакомой лабораторной обстановке может служить моделью анксиогенной ситуации, а экспериментальная парадигма «Стоп-сигнал» (ССП, Lappin, Eriksen, 1966; Logan et al., 1980), позволяющая изучать процессы активации и торможения реакций, представляет собой простую модификацию задачи выбора ответа.

Представленная работа посвящена изучению взаимосвязей активности осцилляторных систем мозга человека и нейропсихологической системы торможения поведения (Gray, 1982; Gray, McNaughton, 2000; McNaughton, Corr, 2004), и её проявления в форме личностной тревожности. И если изучению коррелятов личностных свойств в осцилляторной активности в фоновой ЭЭГ и частотно-специфических ЭЭГ-реакциях на эмоциогенные стимулы посвящено достаточно большое число работ (Разумникова, 2004; Aftanas et al, 2003; Knyazev, Slobodskaya, 2004; Tran et al., 2006), то проявления связи между показателями реактивности СТП и динамическими реакциями осцилляторных систем на многие эмоционально нейтральные экспериментальные ситуации ранее практически не рассматривались.

В частности, хотя парадигма «Стоп-сигнал» часто используется в качестве средства для клинической диагностики и изучения таких нарушений, как синдром гиперактивности и пониженного внимания (Dimoska et al., 2003; Murphy, 2002; Overtoom et al., 2002), до недавнего времени (Dimoska et al., 2007) не встречались работы, исследовавшие связь личностных характеристик клинически здоровых испытуемых с их поведением и физиологическими (в том числе электроэнцефалографическими) реакциями во время экспериментов с применением ССГГ. При этом влияние на эти реакции личностных характеристик, связанных с системой торможения поведения, исследовано не было. Более того, до сих пор не проводилось исследований и самих по себе частотно-специфических ЭЭГ-реакций в условиях ССП, чему посвящена значительная часть данной работы.

Практически неисследованной является также взаимосвязь личностных свойств испытуемых с особенностями ЭЭГ-реакции на открывание/закрывание глаз (и это несмотря на то, что эта реакция была одним из первых о писанных ЭЭГ-феноменов (Berger, 1929)!).

Таким образом, в имеющихся знаниях о взаимосвязях между динамическими характеристиками осцилляторных систем мозга человека и личностными свойствами (в частности, связанными с реактивностью СТП) существует значительный пробел. Необходимость его заполнения и определяет актуальность данной работы.

Целью данной работы являлось изучение взаимосвязи активности нейропсихологической системы торможения поведения (СТП) и связанных с ней личностных черт с динамическими характеристиками осцилляторных систем мозга человека.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. В эксперименте, поставленном с использованием парадигмы «Стоп-сигнал», исследовать динамику частотно-мощнотных показателей ЭЭГ, связанную с активацией и торможением реакций.

2. Изучить влияние реактивности СТП и связанных с ней личностных свойств на особенности этой динамики у различных испытуемых.

3. Исследовать изменения фоновых спектральных мощностей ЭЭГ, связанные с открыванием/закрыванием глаз у испытуемых с разной выраженностью связанных с СТП личностных свойств.

4. Построить модель взаимосвязей между личностными характеристиками испытуемых, фоновыми спектральными мощностями ЭЭГ и динамикой частотно-мощностных показателей ЭЭГ в экспериментальной парадигме «Стоп-сигнал».

Научная новизна. В настоящей работе впервые:

• исследована динамика частотно-специфических характеристик ЭЭГ в условиях экспериментальной парадигмы «стоп-сигнал», и показано, что запуск и торможение движений сопровождаются десинхронизацией в разных частотных поддиапазонах бета-ритма;

• показана зависимость между реактивностью СТП, уровнем личностной тревожности и значениями связанной с событием синхронизации/десинхронизации в различных частотных диапазонах ЭЭГ в экспериментальной парадигме «Стоп-сигнал»;

• с помощью специально разработанного метода исследована связь личностных свойств испытуемых с вызываемыми открыванием/закрыванием глаз изменениями частотно-мощностных характеристик ЭЭГ в различных частотных диапазонах. Теоретическая и научно-практическая ценность работы. Результаты настоящего исследования, касающиеся взаимосвязей

психометрических конструктов с фоновыми и динамическими характеристиками ЭЭГ человека, дополняют нейропсихологическую модель Грея (Gray, 1982; Gray, McNaughton, 2000; McNaughton, Corr, 2004) и служат электрофизиологическим подтверждением её современной версии.

Впервые полученные данные по участию в запуске и торможении движений осцилляторных систем, функционирующих в разных поддиапазонах бета-ритма, позволяют лучше понять как функциональную роль этих поддиапазонов, так и физиологические механизмы контроля над двигательными реакциями.

Опробованная в работе методика группировки отведений с помощью факторного анализа может использоваться в качестве способа редукции данных в других исследованиях, использующих запись ЭЭГ 20-50 каналов.

Полученные в работе данные об ЭЭГ-коррелятах личностных свойств, в том числе касающиеся взаимосвязи тревожности и реакции на открывание/закрывание глаз, могут быть использованы при создании методов объективной диагностики уровня личностной тревожности. Положения, выносимые на защиту.

1. Запуск и торможение двигательных реакций опосредуются осцилляторными системами, функционирующими на различных частотных поддиапазонах бета-ритма. Десинхронизация (ERD) в диапазоне бета-3 сопровождает подготовку и выполнение нажатия на кнопку, тогда как

десинхронизация в бета-1 диапазоне специфически связана с торможением нажатия. Десинхронизация в диапазоне бета-2 наблюдается в обеих ситуациях.

2. Интенсивность реакций синхронизации/десинхронизации в тета- и альфа-диапазонах, связанных с предъявлением тона и нажатием на кнопку, зависит от реактивности СТП и уровня личностной тревожности. Повышенная реактивность СТП и повышенный уровень тревожности связаны с меньшими значениями ERS в тета-диапазоне после предъявления тона и при нажатии на кнопку и большими значениями ERD в альфа-2 диапазоне при нажатии на кнопку.

3. Выявлены связанные с уровнем личностной тревожности различия в изменениях частотно-мощностных характеристик фоновой ЭЭГ при открывании/ закрывании глаз. У низкотревожных испытуемых мощность дельта-ритма в лобных областях при закрывании глаз растёт, а у высокотревожных не меняется. Мощность же в тета- и альфа-1 диапазонах в центрально-височно-теменных областях, напротив, сильнее возрастает при закрывании глаз у высокотревожных.

4 Показано, что большей личностной тревожности и реактивности СТП соответствуют большая спектральная мощность альфа-2 ритма в фоне, но при этом и большая альфа-2 ERD, что соответствует представлению об альфа-ритме как о «ритме готовности». В то же время результаты, полученные для диапазонов дельта и тета, свидетельствуют о том, что такая «автоматическая» регуляция может находиться под сознательным/произвольным контролем.

Апробация работы.

Полученные результаты были представлены на Международном конгрессе «Прогресс в фундаментальных и прикладных науках для здоровья человека» (Судак, Украина, 2004), V съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Томск, 2005), XIII Всемирном психофизиологическом конгрессе (Стамбул, Турция, 2006), на школе молодых ученых PENS (Лозанна, Швейцария, 2006), на Международном симпозиуме «Мозг и сознание в вероятностном гиперпространстве» (Стамбул, Турция, 2007), II Семинаре по биофизике мозга (Измир, Турция, 2008), а также на лабораторных семинарах в ГУ НИИ физиологии СО РАМН (Новосибирск), на Биологическом факультете Московского Государственного Университета (Москва) и на Медицинском факультете Университета имени Девятого сентября (Измир, Турция).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 работ в рецензируемых журналах, в том числе 3 - в российских и 4 - в международных, а также представлено 10 докладов на российских и международных научных конференциях.

Структура и объем работы.

Работа изложена на 145 страницах, содержит 27 рисунков, 14 таблиц и включает разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты и их обсуждение, выводы и список литературы (193 ссылки).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Испытуемые. В эксперименте с записью ЭЭГ участвовали 58 испытуемых (39 женщин и 19 мужчин) в возрасте от 18 до 30 лет (средний возраст 20,0+-2,2 года), главным образом студенты вузов г. Новосибирска. Все испытуемые были праворукими. Комплексное психометрическое тестирование было проведено у 33 из них (23 женщины и 10 мужчин, средний возраст 20,3+-2,7 года). Остальные испытуемые прошли тестирование только по некоторым из опросников.

Аппаратура. Испытуемые располагались в кресле в экранированной от электромагнитного поля звукоизолированной слабоосвещенной комнате. ЭЭГ регистрировалась с использованием 32-х канального усилителя биопотенциалов при монополярном монтаже электродов по международной схеме 10-20% и частоте дискретизации 300 Гц. Запись мозговых потенциалов велась по 29 каналам. Кроме того, регистрировались движения глаз для удаления окулографических артефактов. ЭЭГ сохранялась на жестком диске компьютера с использованием программного пакета Neurovisor-24.

Процедура эксперимента. В начале эксперимента записывалась фоновая ЭЭГ при закрытых и открытых глазах (по три двухминутных записи для каждого состояния). Затем заполнялся опросник о самочувствии при записи ЭЭГ и давалась инструкция по выполнению задания: «Вам необходимо нажимать на правую кнопку после предъявления высокого тона и на левую кнопку - после предъявления низкого тона. Если после предъявления тона Вы услышите щелчок - не нажимаете ни на какую кнопку». Тоны (высокий - 1200 Гц, 100 мс, и низкий - 500 Гц, 100 мс) и щелчок (шумовой сигнал, 10 мс) демонстрировались испытуемому. После этого следовало экспериментальное задание, состоявшее из двух серий. В первой серии предъявлялось 15 высоких и 15 низких тонов, за которыми не следовало щелчков. Во второй серии предъявлялось по 30 высоких и низких тонов, за которыми в 25% случаев следовал щелчок - сигнал об отмене реакции. Чередование тонов в обеих сериях и предъявление щелчков во второй серии выбиралось случайно. Во время выполнения задания непрерывно регистрировалась ЭЭГ. Предлагавшееся испытуемым задание соответствует экспериментальной парадигме «Стоп-сигнал» (Lappin, Erikson, 1966; Logan et al., 1984). Она позволяет изучать ситуации, когда испытуемый вынужден прекращать подготавливавшееся или уже начатое движение, и представляется адекватной моделью для исследования процессов, связанных с торможением поведенческих реакций.

После выполнения задания записывались три двухминутных интервала фоновой ЭЭГ с открытыми глазами.

Спектральные мощности (СМ) фоновой ЭЭГ вычислялись с помощью быстрого преобразования Фурье для безартефактных отрезков ЭЭГ длиной по 6,8 сек (не менее 6 отрезков в каждой из двухминутных фоновых записей у каждого испытуемого). Спектры для каждого испытуемого усреднялись

отдельно для состояний с открытыми и закрытыми глазами и отдельно до и после экспериментальной процедуры. Границы спектральных диапазонов тета-и альфа-ритмов определялись по методу Климеша (КИшезсИ, 1999), который позволяет учитывать индивидуальные различия в расположении границ частотных диапазонов ЭЭГ и заключается в следующем: на спектре мощности ЭЭГ определяется индивидуальная частота альфа-ритма, границы частотных диапазонов откладываются в соответствии с этой величиной, после этого вычисляются абсолютные СМ как интеграл спектральной плотности по соответствующему диапазону. Кроме абсолютных вычислялись и относительные спектральные мощности как доля СМ данного частотного диапазона в суммарной СМ всех диапазонов. Индивидуальная частота альфа-ритма (ИЧа) определялась как средневзвешенная частота в диапазоне 7,5-12,5 Гц. Границы всех использовавшихся в работе частотных диапазонов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Границы спектральных диапазонов, использовавшиеся в работе.

Диапазон по Нижняя Верхняя Наиболее близкий

Климешу граница, Гц граница, Гц стандартный диапазон (Гц)

2 4 Дельта

Тета ИЧа-6 ИЧа-4 Тета-1 (4 - 6)

Альфа-1 ИЧ„-4 ИЧа-2 Тета-2 (6 - 8)

Альфа-2 ИЧ«-2 ич„ Альфа-1 (8-10)

Альфа-3 ич„ ИЧа+2 Альфа-2 (10- 12)

12 16 Бета-1

16 20 Бета-2

20 30 Бета-3

30 40 Гамма-1

ИЧ„ — индивидуальная частота (частота пика мощности) альфа-ритма

Эти границы диапазонов использовались как при вычислении СМ фоновых ЭЭГ, так и при нахождении показателей ЭЭГ-динамики - связанной с событием десинхронизации/синхронизации (ERD/ERS).

Вычисление значений ERD/ERS производилось по формуле:

ERD = ,00% * (SPw-SPw)

(SP{ref) + SPt,cs,))/2

представляющей собой модифицированный вариант классической формулы Пфуртшеллера и Аранибара (Pfurtscheller, Aranibar, 1977). Здесь SP(reJ) -спектральная мощность на референтном интервале, a SP(test) - на тестовом; при этом десинхронизации (ERD) соответствуют положительные значения, а синхронизации (ERS) - отрицательные. Спектральные мощности на интервалах вычислялись как средний квадрат амплитуды отфильтрованного по соответствующей частотной полосе ЭЭГ-сигнала.

В качестве референтного интервала для вычисления ERD/ERS во всех случаях был принят интервал от 2000 до 500 мс перед распознаваемым стимулом. Тестовые интервалы были связаны с предъявлением тона (Т),

предъявлением стоп-сигнала (С) и нажатием на кнопку (Н; для случаев, когда стоп-сигнал не предъявлялся).

При изучении общих для всех испытуемых реакций жёстко связанными с событиями были только тестовые интервалы для Н, тогда как тестовые интервалы для Т и С выбирались индивидуально для каждого предъявления стимула на основе критерия максимальной информационной ёмкости, которая оценивалась с помощью величины негэнтропии (Bell, Sejnowski, 1995), для чего использовался алгоритм, предложенный Д.О. Лазаренко (Лазаренко, 2005). Алгоритм позволяет выбрать на заданном интервале временной отрезок, на котором распределение амплитуд ЭЭГ-сигнала в наибольшей мере отличается от характеристик случайного сигнала. Таким образом, учитываются внутри- и межиндивидуальные различия во времени реакции на стимул, которые при традиционном подходе снижают распознаваемость этой реакции.

При анализе различий в ЭЭГ-динамике, связанных с личностными свойствами испытуемых, применялись жёстко связанные с событиями временные интервалы: 100-500 мс после предъявления тона, от 300 мс перед нажатием на кнопку до момента нажатия, от момента нажатия до 300 мс после него.

Относительные различия спектральных мощностей фоновой ЭЭГ при открытых и закрытых глазах (РОЗГ) вычислялась по формуле, аналогичной использовавшейся для подсчёта значений ERD/ERS:

РОЗГ = 100 % * (SPfor>-SP,3r>) ( SP (or > + SP (зг >)/ 2

Здесь SP/o/j - фоновая спектральная мощность при открытых глазах, а SPßr) - при закрытых; увеличению спектральной мощности при открывании глаз соответствуют положительные значения, а снижению - отрицательные.

Группировка электродов методами факторного анализа проводилась на основании значений ERD/ERS. На первом этапе для выявления возможной скоррелированности между реакциями в различных частотных диапазонах был проведён анализ, в который в качестве переменных включались все значения ERD. Использовался метод главных компонент с ограничением на собственные значения факторов (не менее 1) и общее число выявляемых факторов (не более 30). После этого осуществлялось вращение полученных факторов методом «нормированный варимакс». На втором этапе анализ по аналогичной схеме проводился для каждого частотного диапазона в отдельности. Группировка электродов производилась на основании значений факторных нагрузок, полученных в результате вращения факторов на втором этапе анализа. В одну группу объединялись отведения со значениями нагрузок в одном и том же факторе более 0,5. Если отведение не имело нагрузок более 0,5 ни в одном из факторов, оно не включалось ни в какие группы.

Далее анализировалось распределение отведений по группам, полученное для различных частотных диапазонов и тестовых интервалов. Кроме этого, результаты факторного анализа использовались при определении корковых зон для дисперсионного анализа взаимосвязей между личностными свойствами и

значениями ERD/ERS и мощностей фоновой ЭЭГ. При этом, поскольку в ANOVA требуется, чтобы при повторных измерениях использовались одинаковые показатели, для всех частотных диапазонов и временных интервалов были сформированы одинаковые группы электродов, но так, чтобы по возможности максимально учитывать результаты факторного анализа.

Психометрическое тестирование. Применялись следующие инструменты:

- личностный опросник Грея-Уильсона (Wilson et al., 1989; Slobodskaya, 2001), имеющий в своём составе шкалу реактивности СТП;

- тесты Спилбергера для определения личностной и ситуативной тревожности (Spielberger et al., 1970;Ханин, 1976);

- шкалы СТП/САП Карвера-Уайта (Carver, White, 1994; Knyazev et al., 2004).

Кроме того, для анализа возможных взаимодействий с другими личностными характеристиками испытуемым давалась для заполнения короткая форма личностного профиля по Айзенку (Eysenk et al., 2000; Knyazev et al., 2004).

Все опросники заполнялись испытуемыми после окончания эксперимента, кроме теста Спилбергера на ситуативную тревожность, заполнявшегося непосредственно перед его началом. Помимо личностных опросников, испытуемые заполняли краткий «Опросник о самочувствии при записи ЭЭГ», разработанный Г.Г. Князевым.

Статистическая обработка результатов. Основным инструментом, использовавшимся для статистической обработки данных, был многофакторный дисперсионный и ковариационный анализ (ANOVA/ANCOVA). Психометрические характеристики включались в анализ как ковариаты (анализ проводился для каждой характеристики отдельно). При этом для построения графиков использовались разбиения испытуемых на две группы (с низкими и высокими значениями личностной характеристики) по медиане. Достоверными считались эффекты с уровнем значимости более 95% (р<0,05). В тех случаях, когда это было необходимо, применялась поправка Гринхауза-Гейзера.

Были также проанализированы общие для всех испытуемых процессы, сопровождающие запуск и торможение двигательных реакций в парадигме «Стоп-сигнал». В частности, было проведено картирование реакций десинхронизации/ синхронизации в различных экспериментальных ситуациях и частотных диапазонах. Статистическая значимость этих реакций оценивалась путём сравнения десятичных логарифмов спектральных мощностей на референтном и тестовом интервалах с помощью t-теста. Значимыми считались различия с р<0,01.

Кроме того, для возможности сопоставления с ранее полученными на другой выборке результатами (Левин, 2004) для СМ фоновой ЭЭГ были вычислены корреляции по Пирсону с уровнем личностной тревожности.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Фоновые характеристики ЭЭГ испытуемых соответствовали характеристикам ЭЭГ здорового человека. Разброс значений измерявшихся личностных характеристик был достаточно широк, но следует заметить, что все испытуемые являлись социально адаптированными людьми без существенных отклонений в поведении и ни один из них не сообщал о наличии у него неврологических или психических нарушений.

1. Корреляции между мощностями фоновой ЭЭГ и уровнем личностной тревожности испытуемых.

Корреляционный анализ взаимосвязей между мощностями фоновой ЭЭГ и уровнем личностной тревожности проводился на предварительном этапе исследования для сопоставления с результатами, полученными ранее этим методом на другой выборке (Левин, 2004). Эти результаты были подтверждены. По всем отведениям, кроме затылочных и теменных, наблюдаются достоверные (р<0,01 и р<0,001) отрицательные корреляции уровня личностной тревожности с относительной мощностью тета-ритма и положительные - с относительной мощностью альфа-2-ритма. Очень сильные положительные корреляции с тревожностью сохраняются для тех же отведений и при рассмотрении абсолютных значений альфа-2 ритма.

2. Общие закономерности ЭЭГ-динамики (ЕКО/ЕЯ8) при запуске и торможении двигательных реакций.

Значения ЕЯО/ЕКБ были определены для широкого спектра частотных диапазонов от тета- до нижнего гамма-ритма. Данные по тем диапазонам, где наблюдались достоверные изменения спектральной мощности ЭЭГ при рассмотрении всей группы испытуемых, представлены в Таблице 2.

Таблица 2. Реакции на экспериментальные ситуации в различных спектральных диапазонах ЭЭГ. _ _ _ _

Эксперим ентальная ситуация Спектральные диапазоны ЭЭГ

Тета Альфа-1 Бета-1 Бета-2 Бета-3 Гамма-1

Предъявле ние тона ERS (++), все области, кроме затылочных и префронт ERS (++), F, FC, FT, С, Т, ТР ERS(+), C, CP нет достоверн. изменений нет достоверн. изменений нет достоверн. изменений

Предъявле ние стоп-сигнала ERS (+++), все области, кроме затылочных ERS (++), pF, F, FC, FT, С, T ERD(+), CP, P ERD(++), FC, С, СР, Р ERD(+), FC,C(npae ое плш), Р ERS(++), ТР (левое плш)

Нажатие на кнопку ERS (++), все области, кроме затылочных и префронт ERS (++), F, FC, FT, C,T нет достоверн. изменений ERD(++), FC, С, СР, Р ERD(++), FC, С, СР, Р ERD (+), FC, С, СР [левое плш)

Обозначения в таблице: ERD, ERS - тип реакции: десинхронизация или синхронизация, (+++), (++), (+) - оценка выраженности этой реакции; pF, F, FC, FT, С, T, СР, ТР, Р, О - области коры мозга: префронтальные, лобные, лобно-центральные, лобно-височные, центральные, височные, центрально-теменные, височно-теменные, теменные, затылочные соответственно.

Tema и альфа-1. Ярко выраженная ERS наблюдалась в лобных, центральных, теменных и височных областях для тета- и альфа-1 диапазонов во всех экспериментальных ситуациях. При этом выраженность ERS после стоп-сигнала была достоверно больше (р<0,0001 для обоих ритмов), чем после предъявления тона (целевого стимула) и при нажатии на кнопку. Эти различия в поведении тета- и альфа-1 в различных ситуациях отражают большую амплитуду вызванных ответов (в частности, пика P300) на стоп-сигнал по сравнению с активностью, связанной с остальными ситуациями (Kok et al., 2004), Этот вывод подтверждается также данными Karakas et al. (2000), которые показали, что в состав Р300 ERP наибольший вклад вносят медленноволновые компоненты.

Бета. В бета-1 диапазоне обращает на себя внимание противоположный характер реакций после предъявления тона и после предъявления стоп-сигнала (ERS и ERD, соответственно) в центральных и центрально-теменных областях, и отсутствие изменений, связанных с нажатием на кнопку (рис. 1.1.). Бета-2 и бета-3 ERD наблюдалась при нажатии на кнопку и после стоп-сигнала - в лобно-центральных, центральных и центрально-теменных областях, но не проявлялась после предъявления тона (рис. 1.2.). При этом в бета-2 диапазоне ERD была наиболее выражена после стоп-сигнала, а в бета-3 — при нажатии на кнопку.

А. Бета-1 ERE после Б. Бета-1 ERD В. Нет значимых А Нет значимых Б. Бета-2 ERD Б. Бета-2 ERD перед

целевого стимула после стоп-сигнала изменений перед изменений после после стоп-ситапа нажатием на кнопку

'"««'1 '"0"> нажатием на кнопку целевого стимула (*E,|""S|

Рис. 1.1. и 1.2. ERS и ERD в диапазонах бета-1 (1.) и бета-2 и 3 (2.). На панелях А, Б и В тонировкой выделены корковые области, в которых наблюдались достоверные изменения спектральной мощности ЭЭГ в сравнении с референтным интервалом. На графике Г показаны значения ERS/ERD для отведений Cz (бета-1) и CPz (бета-2 и 3). «Усы» на графике отмечают величины стандартных ошибок.

Результат для бета-2 и бета-3 ритмов - ERD перед нажатием на кнопку и отсутствие реакции после тона, - согласуется с классическими представлениями (Neuper, Pfurtscheller, 2001). Изменения в бета-активности проявляются в областях, соответствующих мотосенсорным и сенсомоторным зонам, и связаны главным образом непосредственно с управлением движениями. При этом, если в диапазоне бета-2 выраженная десинхронизация возникала и после стоп-сигнала, то в диапазоне бета-3 эта реакция была очень слабой.

В диапазоне бета-1 после предъявления тона наблюдалась ERS, после предъявления стоп-сигнала - ERD, а значимых изменений, связанных с нажатием на кнопку, не выявлено. Можно предположить, что бета-I-ERD в отведениях, соответствующих расположению мотосенсорной области коры, отражает активный контроль торможения двигательной реакции. В таком случае бета-1-ERS после предъявления тона можно рассматривать как процесс, связанный с подготовкой возможного торможения готовящейся двигательной реакции. Такая интерпретация согласуется с «моделью конных скачек» (Logan et al., 1984), согласно которой процессы активации и торможения движений происходят независимо друг от друга, и успешность торможения определяется тем, какой процесс «успеет первым». Можно предположить, что осцилляторные системы, использующие диапазоны 20-30 Гц (бета-3) и 12-16 Гц (бета-1) являются независимыми физиологическими субстратами, реализующими, соответственно, запуск и торможение двигательных реакций.

Гамма-1: В диапазоне 30-40 Гц после стоп-сигнала наблюдалась синхронизация (ERS) в височно-теменных областях, наиболее выраженная в левом полушарии (электрод ТР7), что соответствует расположению надкраевой извилины, для которой показано участие в процессах «моторного внимания» (Rushworth et al., 2001).

3. Группировка электродов методами факторного анализа.

Группировка электродов является одним из наиболее распространённых методов снижения размерности данных, однако зачастую осуществляется произвольно. Факторный анализ использовался для группировки отведений на основе схожести их «поведения». Тем самым электроды объединяются в группы по критерию их функциональной общности в рамках исследуемой задачи, а не из априорных предположений. На первом этапе проводился анализ с включением всех частотных диапазонов, который не выявил взаимосвязей между диапазонами для показателей ЭЭГ-динамики (ERS/ERD). Поэтому на втором этапе анализа каждый частотный диапазон рассматривался отдельно.

Рис. 2. А. Применявшаяся в работе группировка электродов на основании результатов факторного анализа. Б. Один из традиционных вариантов группировки электродов.

Было показано, что количество групп электродов растёт (от пяти для дельта- и тета- до восьми для бета-3 и гамма-диапазонов), а среднее число входящих в одну группу электродов снижается при увеличении анализируемой

частоты, что согласуется с представлением о низкочастотных осцилляциях ЭЭГ, как о «глобальном», а о высокочастотных - как о «локальном» процессе (Nunez, 1989).

При этом, несмотря на различия в группировании электродов для разных частотных диапазонов, были выявлены и общие закономерности, послужившие обоснованием для группировки электродов, отличающейся от традиционной (рис. 2). Она использовалась при проведении дисперсионного/ ковариационного анализа взаимосвязей личностных характеристик и параметров ЭЭГ.

4. Взаимосвязи личностиых свойств и спектральных мощностей (СМ) фоновой ЭЭГ.

Сам по себе данный анализ не входил в число основных задач исследования, однако его проведение было необходимо для получения исходных данных для изучения реакции на открывание/закрывание глаз, сопоставления фоновых показателей с динамическими и сравнения наших результатов с результатами других исследователей. При анализе фоновой ЭЭГ внутригрупповыми факторами являлись «открытые/закрытые глаза» (ОЗГ, 2 уровня), «частотный диапазон» (ЧД, 9 уровней), «корковая зона» (КЗОНА, 3 уровня) и «латерапьность» (LR, 2 уровня). Личностные характеристики вводились в анализ как ковариаты.

Взаимосвязи с СМ фоновой ЭЭГ были выявлены для личностной тревожности, реактивности СТП и импульсивности. Взаимосвязей СМ с другими рассматривавшимися личностными свойствами (в том числе, факторами личностного профиля Айзенка) обнаружено не было.

Кратко полученные для фоновых спектральных мощностей результаты можно обобщить следующим образом. (1) Высоким уровням личностной тревожности и импульсивности соответствует повышенная мощность альфа-2 ритма, который, в свою очередь, интерпретируется, с одной стороны, как «ритм готовности к реакции» (Klimesch, 1999), а с другой стороны - как коррелят избирательного торможения нерелевантной активности (Klimesch, 2007). (2) Мощности дельта- и тета- ритмов с ростом тревожности снижаются, что можно объяснить с позиций реципрокных отношений между альфа- и более медленными ритмами (Князев и др., 2008). С другой стороны, (3) у высокоимпульсивных испытуемых повышена мощность как в дельта- и тета-, так и в альфа-2 диапазоне. Поскольку исследовавшаяся выборка состояла из здоровых и социально адаптированных людей, можно предположить, что повышенная у высокоимпульсивных испытуемых мощность в дельта- и тета-диапазонах отражает их повышенные мотивационный и эмоциональный драйвы, тогда как осцилляции в альфа-2 диапазоне отражают работу компенсаторных тормозных механизмов. (4) Повышенная реактивность СТП (в интерпретации модели 1982 года) связана с увеличением мощности в диапазонах альфа-3 и бета-1, в которых наблюдаются и сопряжённые с торможением движений реакции. Таким образом, (5) все три психометрических конструкта, для которых была обнаружена их взаимосвязь с частотно-

мощностными параметрами фоновой ЭЭГ, связаны с состоянием «готовности к реакциям», а именно: к торможению текущей активности (реактивность «старой» СТП), к эмоционально опосредованным активным реакциям (импульсивность) и к комплексным реакциям, сочетающим возможность обоих вышеупомянутых ответов и повышенное внимание к окружающей обстановке (тревожность).

5. Взаимосвязи изменений мощностей ЭЭГ при открывании и закрывании глаз (РОЗГ) с уровнем личностной тревожности.

При анализе взаимосвязей РОЗГ и личностных свойств внутригрупповыми факторами были «частотный диапазон» (ЧД, 9 уровней), «корковая зона» (КЗОНА, 3 уровня) и «латеральность» (ЬЯ, 2 уровня). Значимые взаимосвязи с коэффициентом РОЗГ были выявлены только для личностной тревожности: было обнаружено высокодостоверное (Р(5.43,179.2)=9.98, р<0.00001, рис. 3.) взаимодействие КЗОНА*ЧД*ЛТ. Рассмотрение частотных диапазонов по отдельности показало, что основной вклад в это взаимодействие вносят диапазоны дельта, тета и альфа-1. В дельта-диапазоне было выявлено значимое взаимодействие КЗОНА*ЛТ (Т(1.14,37.7)=17.75, р<0.0001), означающее, что у низкотревожных в лобных отведениях усиление мощности дельта-ритма после закрывания глаз выражено значимо сильнее (р<0.02), чем у высокотревожных, тогда как в остальных областях различия недостоверны. Взаимодействия КЗОНА*ЛТ в тета- и альфа-1 диапазонах (Г(1.38,45.6)=12.58, р<0.0005 и Р( 1.61,53,2)=4.01, р<0.05, соответственно), напротив, отражают большее усиление мощности в этих диапазонах после закрывания глаз у высоко-, чем у низкотревожных в центрально- и височно-теменных, но не в лобных областях.

Взаимодействие КЗОНА*ЧД*ЛТ Р{12. 396)=5.6035, р^.00001 Вертикальные полосы отмечают 95% доверительный интервал

-100 -125 -150 -175

р СР ТР р СР ТР Р СР ТР р СР ТР р СР ТР р СР ТР Р СР ТР

Альфа-1 Дльфа-2 Альфа-3

Низкотревожные Высокотревожные

Рис.3. Относительные изменения спектральных мощностей ЭЭГ после открывания/закрывания глаз у высоко- и низкотревожных испытуемых. Отрицательные значения означают снижение спектральной мощности при открывании глаз по сравнению с мощностью при закрытых глазах.

Первое явление можно рассматривать как признак перехода низкотревожных, чувствующих себя достаточно спокойно и в новой для них обстановке лаборатории, в более расслабленное состояние при закрывании

глаз. Для тета-ритма же показано (Basar et al., 2001), что его усиление сопровождает ориентировочную реакцию и состояние повышенного внимания. Поэтому можно предположить, что больший рост фоновой активности в диапазонах тета и альфа-1 у высоко- по сравнению с низкотревожными, отражает рост настороженности высокотревожных при нахождении в незнакомой обстановке с закрытыми глазами.

6. Взаимосвязи личностных характеристик и реакций синхронизации/ десинхронизации (ERS/ERD), связанных с предъявлением тона, подготовкой и выполнением нажатия на кнопку.

Внутригрупповыми факторами при анализе ERD/ERS являлись «временной интервал» (ИНТ, 3 уровня), «частотный диапазон» (ЧД, 9 уровней), «корковая зона» (КЗОНА, 3 уровня), и «латеральность» (LR, 2 уровня). Личностные характеристики (межгрупповой фактор) вводились в анализ как ковариаты.

Личностная тревожность. Для личностной тревожности были выявлены взаимодействия ЧД*1Л1*ЛТ (F(8, 272)=2.848, р<0.02) и ЧД*КЗОНА*ЬЯ*ЛТ (F(16, 544)=2.332, р<0.02). После этого был проведён дисперсионный анализ для каждого частотного диапазона в отдельности. Его результаты показаны в таблице 3. Дальнейший анализ проводился только для тех диапазонов, в которых были выявлены достоверные или близкие к достоверным взаимодействия.

Таблица 3. Результаты дисперсионного анализа взаимосвязей уровня личностной тревожности и значений НЯ5/ЕГ<Р в различных частотных диапазонах._

Частотный диапазон Главный эффект ЛТ Взаимодействия

Дельта недост. недост.

Тета недост. КЗОН А*ЬЯ*ЛТ: F(2,68)=3.17, р=0.052

Альфа-1 недост. недост.

Альфа-2 недост. ИНТ*КЗОНА*1Ж*ЛТ. F(4, 136)=3.59, р<0.02

Альфа-3 недост. КЗОНА*ЬЯ*ЛТ: F(2,68)=6.67, р<0.005

Бета-1 недост. недост.

Бета-2 недост. недост.

Бета-3 недост. недост.

Гамма-1 недост. MHT*K30HA*LR"\nT: F(4,136)=3.20, р<0.05

ИНТ, КЗОНА, LR - внутригрупповые факторы, ЛТ - ковариат.

Tema. В лобных областях достоверные эффекты и взаимодействия не обнаружены. В центрально-теменных областях выявлено достоверное взаимодействие ЬЯ*ЛТ (F(l,34)=8.54 р<0.01), означающее, что в правом полушарии реакция тета-синхронизации выражена сильнее у низкотревожных, тогда как в левом полушарии различий не наблюдается; в височно-теменных областях тета-ERS более сильна у низкотревожных в обоих полушариях.

Альфа-2. При рассмотрении каждого из взаимодействующих внутригрупповых факторов, достоверные и близкие к достоверным эффекты проявились в височно-теменной (ИНТ*1Ж*ЛТ: F(2, 68)=3.58, р<0.05) и центрально-теменной (HHT*LR*JIT: F(2,68)=3.25, р=0.052) областях, в

интервале после нажатия на кнопку (КЗОНА*ЬЯ*ЛТ: Р(2, 68)=4.20, р<0.05), и для левого полушария (ИНТ*ЛТ: Р(2, 68)=3.66, р<0.05). Эти эффекты отражают следующие закономерности (рис. 4): (А) в левом полушарии до и после нажатия на кнопку десинхронизация сильнее выражена у высокотревожных, при этом (Б) различия наиболее сильны в височно-теменной области. Следует заметить также, что (В) на интервале после тона реакция десинхронизации практически одинаково слаба для всех отведений и обоих полушарий и не зависит от уровня тревожности.

60 40 , 50 1 20 10 О -10

! _ er с с

Лобная зона

70 Центрально-теменная зона j '0 Височно-теменная зона

301 20;

10 ; о;' -ю;

i S $ з S S

--> Низкотревожные

a Высокотревожные

После тона нажатием нажатия После тона нажатием нажатия После тона нажатием нажатия

Рис.4. Значения альфа-2-ERDу высоко- и низкотревожных испытуемых.

Реактивность системы торможения поведения (СТП). Для системы торможения поведения было выявлено достоверное взаимодействие ЧД*СТП (F(8,272)=4.26, р<0.002). После этого был проведён дисперсионный анализ для каждого частотного диапазона в отдельности.

Tema. В тета-диапазоне статистически достоверными оказались главный эффект СТП (F(l,34)=7.74, р<0.01), означающий, что тета-ERS сильнее у испытуемых с низкими значениями СТП, и взаимодействие LR*CTn (F(l,34)=4.55, р<0.05), означающий, что этот эффект сильнее выражен в правом полушарии.

Альфа-1. Достоверный главный эффект СТП (F(l,34)=9.22, р<0.005) и отсутствие достоверных взаимодействий с внутригрупповьгми факторами показывает, что во всех областях коры и на всех интервалах у испытуемых с низкими значениями СТП ERS в диапазоне альфа-1 выражена сильнее, чем у испытуемых с высокими значениями СТП.

Альфа-2. Выявлен главный эффект СТП на интервале перед нажатием на кнопку (F(l,34)=5.16, р<0.05), выражающийся в том, что альфа-2 ERD сильнее у испытуемых с высокими значениями СТП

Импульсивность. Вопреки ожиданиям, фактор импульсивности не проявил никаких достоверных эффектов и взаимодействий с внутригрупповыми факторами. Возможно, отсутствие различий, связанных с импульсивностью, объясняется относительной простотой задания и использованием испытуемыми

стратегии ожидания стоп-сигнала. Не было выявлено взаимодействий и с другими рассматривавшимися личностными чертами.

Таким образом, большей фоновой мощности в диапазоне альфа-2 у высокотревожных и у испытуемых с высокой реактивностью СТП соответствуют и большие значения ERD, что согласуется с предложенной Э. Башаром (Basar, 2005) идеей о регуляции характеристик фоновой активности мозга как способа подготовки к ожидаемым событиям. Меньшие значения тета-ERS у высоко- по сравнению с низкотревожными испытуемыми предположительно связаны с попытками первых (осознающих свою повышенную тревожность и объективную безопасность обстановки) затормозить свои эмоциональные реакции. Это предположение подтверждается результатами недавнего исследования (Knyazev et al., in preparation), показавшего, что реакции в тета-диапазоне у высокотревожных при определении тревожности с помощью эксплицитных (т.е. предполагающих осознанный самоотчёт испытуемого) и имплицитных (измеряющих неосознаваемый компонент тревожности) тестов оказываются противоположными.

7. Взаимосвязи мевду нейропсихологическими системами, личностными свойствами и фоновыми и динамическими характеристиками осцилляторных систем мозга.

Представленные выше данные были обобщены в виде схемы взаимосвязей между нейропсихологическими системами, личностными свойствами и характеристиками осцилляторных систем ЭЭГ. Эта схема приведена на рис.5.

Система активации поведения проявляется в виде личностного свойства импульсивности. Это свойство связано с повышенной фоновой активностью медленных ритмов ЭЭГ, при этом преимущественно правосторонняя активация соответствует представлению об эмоциональной природе импульсивности. Можно предположить, что высокая фоновая активность в диапазоне альфа-2, также выявленная у высокоимпульсивных испытуемых в тех же областях, является проявлением компенсаторных тормозных механизмов, направленных на контроль собственного поведения. Отсутствие связанных с импульсивностью различий в ERD/ERS при выполнении движений может объясняться простотой задания или недостаточной мотивированностью испытуемых.

Система торможения поведения определяет готовность к прекращению (мотивированной САП) активности, не связанной с конкретной ситуацией, и переключению внимания на текущую обстановку в случае получения (от СББ) сигнала о возможном наказании/отсутствии вознаграждения. Высокая реактивность СТП (по опроснику Грея-Уилсона (Wilson et al., 1989)) связана с повышенной спектральной мощностью в широком спектре частот, и особенно, в диапазонах альфа-3 и бета-1, реакция десинхронизации в которых, как было показано в данной работе, связана с прекращением запланированного действия. Таким образом, на физиологическом уровне реактивность СТП (в её ранней интерпретации (Gray, 1982)) в наибольшей степени проявляется как готовность

к остановке планируемого/совершаемого действия в случае изменений обстановки. Необходимо ещё раз подчеркнуть, что ранняя интерпретация СТП существенно отличается от СТП в современной версии, в качестве косвенного показателя которой использовался уровень личностной тревожности.

Рис.5. Схема взаимосвязей между нейропсихологическими системами, личностными свойствами и фоновыми и динамическими характеристиками осцилляторных систем мозга.

Высокий уровень личностной тревожности сопряжён с повышенной спектральной мощностью в диапазоне альфа-2, отражающем процессы, связанные с селективным торможением, готовностью к действиям и контролю (Klimesch, 2007). Вследствие реципрокных отношений между альфа- и более «медленными» осцилляторными системами (Knyazev, 2007) при этом снижаются относительные мощности дельта и тета-ритмов. Различия в реакциях, связанных с нажатием на кнопку, проявляются для тревожности в тех же диапазонах: у высокотревожных выявлены большие значения связанной с событием десинхронизации (ERD) в диапазоне альфа-2 и в то же время меньшие значения тета-синхронизации (ERS), чем у низкотревожных. Можно предположить, что высокотревожные испытуемые, будучи осведомлены о

своей избыточной тревожности и осознавая обстановку как безопасную, осознанно же затормаживают внутренние эмоциональные реакции, что выражается в снижении у них как фоновой мощности тета-ритма, так и значений тета-ERS.

ВЫВОДЫ.

1. Запуск и торможение двигательных реакций опосредуются осцилляторными системами, функционирующими на разных частотных поддиапазонах бета-ритма. ERD в диапазоне бета-3 сопровождает подготовку и выполнение нажатия на кнопку, тогда как бета-I ERD специфически связана с торможением нажатия. ERD в диапазоне бета-2 наблюдается в обоих ситуациях.

2. Интенсивность реакций синхронизации/десинхронизации в тета- и альфа-диапазонах, связанных с предъявлением тона и нажатием на кнопку, зависит от реактивности СТП и уровня личностной тревожности. Повышенная реактивность СТП и повышенный уровень тревожности связаны с меньшими значениями ERS в тета-диапазоне после предъявления тона и при нажатии на кнопку, и большими значениями ERD в альфа-2 диапазоне при нажатии на кнопку.

3. Относительные изменения спектральных мощностей различных диапазонов ЭЭГ при открывании/закрывании глаз связаны с уровнем личностной тревожности. У низкотревожных испытуемых мощность дельта-ритма в лобных областях при закрывании глаз растёт, а у высокотревожных не меняется. Мощность же в тета- и альфа-1 диапазонах в центрально-височно-теменных областях, напротив, сильнее возрастает при закрывании глаз у высокотревожных.

4. Анализ топографии ERD/ERS методами факторного анализа позволил сгруппировать отведения на основе схожести реакций на единичные события. Полученные группы отведений, основанные на функциональной общности, отличались от традиционно используемых, в частности, в центрально-теменно-височных областях.

5. Сопоставление спектральных мощностей фоновой ЭЭГ и показателей ERD/ERS у разных групп испытуемых (высоко- и низкотревожные, испытуемые с низкими и высокими показателями СТП) показало, что большей спектральной мощности альфа-2 ритма в фоне соответствует и большая связанная с событием десинхронизация (ERD), что подтверждает представление об альфа-ритме, как «ритме готовности».

6. В то же время большей десинхронизованности (меньшей спектральной мощности) фоновой ЭЭГ в дельта и тета диапазонах у высокотревожных соответствует более слабая ERS, что может отражать более высокий уровень самоконтроля в этой группе.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ.

1. Князев Г.Г., Слободская Е.Р., Савостьянов А.Н., Рябиченко Т.И., Шушлебина О.А., Левин Е.А. Активация и торможение поведения как основа индивидуальных различий// Психологический журнал, 2004, Т.25, №4. С.28-40.

2. Левин Е.А., Савостьянов А.Н., Лазаренко Д.О., Князев Г.Г. Роль осцилляторных систем головного мозга человека в активации и торможении двигательных реакций // Бюллетень СО РАМН, 2007, ТЛ25, №3, С. 64-72.

3. Князев Г.Г., Слободской-Плюснин Я.Ю., Савостьянов А.Н., Левин Е.А., Бочаров А.В. Реципрокные связи между осцилляторными системами мозга // Журнал высшей нервной деятельности, 2008, Т.58, №5, С. 576-583.

4. Knyazev G.G., Savostyanov A.N., Levin Е.А. Alpha oscillations as a correlate of trait anxiety // International Journal of Psychophysiology, 2004, V.53, P.147-160.

5. Knyazev G.G., Savostyanov A.N., Levin E.A. Anxiety and synchrony of alpha oscillations // International Journal of Psychophysiology, 2005, V.57, P. 175-180.

6. Knyazev G.G., Savostyanov A.N., Levin E.A. Alpha synchronization and anxiety: implications for inhibition vs. alertness hypotheses // International Journal of Psychophysiology, 2006, V.59, P. 151-158.

7. Knyazev G.G., Levin E.A., Savostyanov A.N. Impulsivity, anxiety, and individual differences in evoked and induced brain oscillations // International Journal of Psychophysiology, 2008, V.68 , №3, P. 242-254.

8. Левин E.A., Савостьянов A.H. Использование метода оценки индивидуальной частоты альфа-ритма в анализе ЭЭГ людей с разными уровнями тревожности // 7-я Междисциплинарная конференция по биологической психиатрии «Стресс и поведение», Москва, 2003. С. 34.

9. Левин Е.А. ЭЭГ-корреляты личностных свойств человека // XLII Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс», Новосибирск, 2004.

10. Levin Е.А., Savostianov A.N., Knyazev G.G. EEG-correlates of trait anxiety: in search of new methods for borderline psychical disorders diagnostics // International Interdisciplinary Congress "Progress in Fundamental and Applied Sciences for Human Health", Sudak, Ukraine, 2004.

11. Савостьянов A.H., Князев Г.Г., Левин E.A. ЭЭГ-корреляты личностных свойств человека: взаимосвязь процессов активации/торможения двигательных реакций с осцилляторными системами головного мозга. // V съезд физиологов Сибири и Дальнего востока, Томск, 2005

12. Levin Е.А., Savostyanov A.N., Knyazev G.G., Lazarenko D.O. Movement activation and inhibition: ERO and ERP. // 13th World Congress of Psychophysiology, Istanbul, Turkey, 2006.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ИЧа - индивидуальная частота альфа-ритма;

РОЗГ - реакция на открывание/закрывание глаз;

САП - система активации поведения;

СББ - система борьбы/бегства;

СМ - спектральная мощность;

ссп - стоп-сигнал парадигма;

стп - система торможения поведения;

цнс - центральная нервная система;

ээг - электроэнцефалограмма(графия);

ERD - связанная с событием десинхронизация (event-related

desynchronyzation);

ERS - связанная с событием синхронизация (event-related

synchronyzation);

Подписано к печати 23.10.2008.

Формат бумаги 60 х 90 1/16. Печ. л. 1. Уч. изд. л. 0,7

Тираж 100 экз. Заказ _№6563_.

Полиграфика т. 335-65-45

630090, Новосибирск, пр. Лаврентьева, 6, офис 5.

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидат биологических наук , Левин, Евгений Андреевич, 2008 год

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Экспериментальные подходы, применяемые в психофизиологии

2.1.1. Манипулирование условиями эксперимента и межгрупповые сравнения . 2.1.2 Экспериментальные парадигмы «Go-No Go» и «Стоп-сигнал»

2.2. Торможение и активация в ЦНС

2.2.1. Возбуждение и торможение на нейрональном уровне

2.2.2. Торможение и активация на системном уровне

2.2.3. Взаимосвязь торможения и активации с ритмической активностью головного мозга

2.2.4. Понятие синхронизации

2.2.5. Концепция осцилляторных систем

2.3. Анализ ЭЭГ

2.3.1. Генез ЭЭГ

2.3.2. Методы анализа ЭЭГ

2.4. Некоторые модели и методы современной психодиагностики

2.4.1. Личностный профиль Айзенка - ЕРР. Трехфакторная модель темперамента

2.4.2. Структура личности в модели Дж. Грея

2.4.3. Личностная тревожность

3. МЕТОДИКА.

3.1. Испытуемые.

3.2. Аппаратура

3.3. Процедура эксперимента

3.4. Обработка ЭЭГ-данных

3.4.1. Определение спектральных мощностей фоновой ЭЭГ

3.4.2. Вычисление значений ERD и ERS

3.4.3. Различия в фоновой ЭЭГ при открытых и закрытых глазах

3.4.4. Группировка электродов методами факторного анализа

3.5. Психометрическое тестирование

3.6. Статистическая обработка данных

4. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1. Корреляции между мощностями фоновой ЭЭГ и уровнем личностной тревожности испытуемых.

4.2. ERD/ERS. Общие эффекты

4.3. Гоуппировка электродов методами факторного анализа

4.4. Результаты дисперсионного анализа взаимосвязей личностных свойств и характеристик фоновой ЭЭГ

4.5. Взаимосвязи изменений мощностей ЭЭГ при открывании и закрывании глаз с уровнем личностной тревожности

4.6. Результаты дисперсионного анализа взаимосвязей личностных свойств и показателей ERD/ERS

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5.1. Замечания по методике определения спектральных мощностей

5.2. Группировка электродов методами факторного анализа

5.3. ERD/ERS в условиях экспериментальной парадигмы «Стоп-сигнал». Общие эффекты

5.4. Взаимосвязи мощностей фоновых ритмов ЭЭГ с уровнями тревожности и импульсивности и реактивностью СТП

5.5. Изменения спектральных мощностей фоновых ритмов ЭЭГ при открывании/закрывании глаз и их связь с уровнем личностной тревожности

5.6. Влияние уровня тревожности и реактивности СТП на значения ERD/ERS, связанной с нажатием на кнопку

5.7. Схема взаимосвязей между активностью осцилляторных систем мозга и реактивностью СТП, тревожностью и импульсивностью

6. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации по психологии, на тему "Взаимосвязь системы торможения поведения с частотно-мощностными характеристиками ЭЭГ человека"

Решение психофизиологической проблемы, в разное время формулировавшейся как вопрос о соотношении тела и души, материи и сознания, физического и психического, по всей видимости, лежит за рамками науки и вряд ли может быть достигнуто ее методами [Савостьянов, 2000]. В то же время не вызывает сомнения, что физиологические и психические процессы взаимосвязаны, а значит, между ними могут быть выявлены если не причинно-следственные, то, по меньшей мере, корреляционные взаимоотношения [Gray, 1995].

Для поиска этих взаимосвязей могут применяться различные подходы. Одним из них является сопоставление психологических свойств испытуемых с их физиологическими характеристиками, как фоновыми, так и изменяющимися в ходе экспериментальной процедуры. Помимо теоретической ценности такие исследования могут иметь и непосредственное практическое применение, так как позволяют разрабатывать методики объективной диагностики психических нарушений и пограничных между нормой и болезнью состояний [Cazard et al., 1989; Boutros et al., 2003]. Исследование динамики физиологических реакций при правильно подобранной экспериментальной парадигме может дать значительно больше данных, чем анализ, ограниченный учетом только фоновых показателей. В данной работе рассматривались психометрические характеристики такие, как тревожность, импульсивность, реактивность систем торможения и активации поведения, и изучались взаимосвязи этих показателей с параметрами электроэнцефалограмм (ЭЭГ), как фоновыми так и динамическими - при запуске и торможении двигательных реакций в экспериментальной парадигме «Стоп-сигнал» [Lappin, Erikson, 1966; Logan et al., 1984], а также при открывании/закрывании глаз.

Помимо адекватной экспериментальной процедуры необходимым условием для возможности указанного выше сопоставления является формализация психологических данных. Эту возможность предоставляют методики психодиагностического тестирования, развиваемые с начала XX в. и особенно активно во второй его половине [Бодалев, Столин (ред.), 1987/2000; Шмелёв, 2002]. В настоящее время применяются как тесты для определения выраженности отдельных психологических черт, так и комплексные опросники, дающие многомерные личностные характеристики. В частности, для определения уровня личностной тревожности часто используются опросники Спилбергера [Spielberger et al., 1970] и Тейлор [Taylor, 1953]. Разработаны также и опросники для определения реактивности систем торможения и активации поведения [Wilson et al. 1989; Carver, White, 1994]. Среди комплексных опросников следует кратко упомянуть наиболее распространённые. Это, во-первых, Миннесотский многофакторный личностный опросник (Minnesota Multiphasic Personality Inventory - MMPI), разработанный Хатуэем и Маккинли [Hathaway, McKinley. 1943]; в 1989 году была выпущена его обновлённая версия - MMPI-2 [Butcher et al., 1989]. Необходимо сказать, однако, что MMPI разрабатывался как опросник на психопатологические черты и используется главным образом в клинических работах. Создано также несколько опросников, основанных на пятифакторной модели личности [McCrae, John, 1992], в частности, пересмотренный личностный опросник NEO (Revised NEO personality inventory - NEO-PI-R) [Costa, McCrae, 1997; Хромов, 2000]. В первоначальной версии этот опросник рассматривал только 3 фактора — нейротизм, экстраверсию и открытость новому опыту, на основании которых и была составлена аббревиатура NEO (Neuroticism-Extroversion-Openess); в обновлённую версию были добавлены факторы сознательности/добросовестности (Consciousness) и конформности (Agreeableness). И, наконец, трёхфакторная модель темперамента, созданная Гансом Айзенком. о которой будет подробнее рассказано в обзоре литературы, послужила основой для создания личностного опросника Айзенка (Eysenck Personality Questionnaire - EPQ) [Eysenck, Eysenck, 1975]. Дальнейшим развитием EPQ стал личностный профиль Айзенка - Eysenck Personalyty Profiler (EPP) [Eysenk, Wilson, 2000].

Представленная работа посвящена изучению взаимосвязи активности осцилляторных систем мозга человека и нейропсихологической системы торможения поведения [Грей, 1987; Gray, 1982; Gray, McNaughton, 2000; McNaughton, Corr, 2004], и её проявления в форме личностной тревожности. И если изучению коррелятов личностных свойств в осцилляторной активности в фоновой ЭЭГ посвящено достаточно большое число работ [Разумникова, 2004;

Knyazev, Slobodskaya, 2004; Tran et al., 2006], то проявления связи между показателями реактивности СТП и динамическими реакциями осцилляторных систем на эмоционально нейтральные экспериментальные ситуации ранее практически не рассматривались.

Во-первых, несмотря на то, что реакция на открывание/закрывание глаз была одним из первых описанных ЭЭГ-феноменов [Berger, 1929], до сих пор остаются малоизученными её особенности, связанные с личностными свойствами испытуемых. При этом есть основания полагать что, по меньшей мере, уровень личностной тревожности, может оказывать влияние на эту реакцию, поскольку нахождение в непривычной обстановке с закрытыми глазами является (возможно неосознаваемым) анксиогенным фактором.

Во-вторых, хотя парадигма «Стоп-сигнал» часто используется в качестве средства для клинической диагностики и изучения таких нарушений, как синдром гиперактивности и пониженного внимания [Dimoska et al., 2003; Murphy, 2002; Overtoom et al., 2002], до недавнего времени [Dimoska et al., 2007] практически не встречались работы исследовавшие влияние личностных характеристик клинически здоровых испытуемых на их поведение и физиологические (в частности электроэнцефалографические) реакции во время экспериментов с использованием ССП. При этом влияние на эти реакции личностных характеристик, связанных с системой торможения поведения исследовано не было. Более того, до сих пор не проводилось исследований самих по себе частотно-специфических ЭЭГ-реакций в стоп-сигнал экспериментах, чему посвящена значительная часть данной работы.

И в-третьих, задание в проводившемся эксперименте было таким, что «провоцировало» испытуемых использовать стратегию ожидания возможного появления стоп-сигнала (чего в большинстве работ стремятся избегать [Sylwan, 2004]). Это сближает его с «парадигмой временной задержки» (temporal gap paradigm), использовавшейся практически исключительно в экспериментах на животных, и позволяет изучать процессы, сопровождающие ожидание «отсутствия сигнала» испытуемым, находящимся в состоянии «повышенной готовности к действию», то есть именно такие процессы, в которых можно ожидать проявлений активности СТП.

Необходимо сказать, что представленная работа является продолжением серии исследований механизмов активации и торможения, проводившихся в лаборатории механизмов регуляции памяти ГУ НИИ физиологии СО РАМН. Ранее на модели латентного торможения было показано, что этот процесс вызывает снижение когерентности и исчезновение депрессии альфа-ритма при воспроизведении следа эмоциональной памяти [Савостьянов, Ильюченок, 1999]; на модели депривации новизны раздражителя были выявлены ЭЭГ- и ВП-корреляты особенностей протекания этого процесса у людей с разным уровнем личностной тревожности [Savostyanov et al. 2002; Савостьянов, Савостьянова, 2003], а также коррелятивные взаимосвязи между уровнем тревожности и спектральными характеристиками фоновой ЭЭГ [Левин, 2004]. Основные же цели и задачи данного исследования определялись вышеупомянутыми неизученными вопросами.

Цель и задачи исследования.

Целыо данной работы являлось изучение взаимосвязи активности иейропсихологической системы торможения поведения (СТП) и связанных с ней личностных черт с динамическими характеристиками осцилляторных систем мозга человека.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. В эксперименте, поставленном с использованием парадигмы «Стоп-сигнал» исследовать динамику частотно-мощнотных показателей ЭЭГ, связанную с активацией и торможением реакций.

2. Изучить влияние реактивности СТП и связанных с ней личностных свойств на особенности этой динамики у различных испытуемых.

3. Исследовать изменения фоновых спектральных мощностей ЭЭГ, связанные с открыванием/закрыванием глаз у испытуемых с разной выраженностью связанных с СТП личностных свойств.

4. Построить модель взаимосвязей между личностными характеристиками испытуемых, фоновыми спектральными мощностями ЭЭГ и динамикой частотно-мощностных показателей ЭЭГ в экспериментальной парадигме «Стоп-сигнал».

Научная новизна работы.

В настоящей работе впервые:

- исследована динамика частотно-специфических характеристик ЭЭГ в условиях экспериментальной парадигмы «стоп-сигнал», и показано, что запуск и торможение движений сопровождаются десинхронизацией в разных частотных поддиапазонах бета-ритма;

- показана зависимость между личностными характеристиками испытуемых и значениями связанной с событием синхронизации/десинхронизации в различных частотных диапазонах ЭЭГ в экспершментальной парадигме «Стоп-сигнал»;

- с помощью специально разработанного метода исследована связь личностных свойств испытуемых с вызываемыми открыванием/закрыванием глаз изменениями частотно-мощностных характеристик ЭЭГ в различных частотных диапазонах.

Теоретическая и научно-практическая ценность работы.

Результаты настоящего исследования, касающиеся взаимосвязей психометрических конструктов с фоновыми и динамическими характеристиками ЭЭГ человека, дополняют нейропсихологическую модель Грея [Gray, 1982; Gray,McNaughton, 2000; McNaughton, Corr, 2004] и служат электрофизиологическим подтверждением её современной версии.

Впервые полученные данные по различному участию поддиапазонов бета-ритма в запуске и торможении движений позволяют лучше понять как функциональную роль этих поддиапазонов, так и физиологические механизмы контроля над двигательными реакциями.

Опробованная в работе методика группировки отведений с помощью факторного анализа (метод главных компонент) может использоваться в качестве способа редукции данных и в других исследованиях, использующих запись ЭЭГ со среднего (20-50) числа каналов.

Полученные в работе данные об ЭЭГ-коррелятах личностных свойств, в том числе касающиеся взаимосвязи тревожности и реакции на открывание/закрывание глаз могут быть использованы при создании методов объективной диагностики уровня личностной тревожности.

Положения, выносимые на защиту.

1. Запуск и торможение двигательных реакций опосредуются осцилляторными системами, функционирующими на различных частотных поддиапазонах бета-ритма. Десинхронизация (ERD) в диапазоне бета-3 сопровождает подготовку и выполнение нажатия на кнопку, тогда как десинхронизация в бета-1 диапазоне специфически связана с торможением нажатия. Десинхронизация в диапазоне бета-2 наблюдается в обеих ситуациях.

2. Интенсивность реакций синхронизации/десинхронизации в тега- и альфа-диапазонах, связанных с предъявлением тона и нажатием на кнопку, зависит от реактивности СТП и уровня личностной тревожности. Повышенная реактивность СТП и повышенный уровень тревожности связаны с меньшими значениями ERS в тета-диапазоне после предъявления тона и при нажатии на кнопку и большими значениями ERD в альфа-2 диапазоне при нажатии на кнопку.

3. Выявлены связанные с уровнем личностной тревожности различия в изменениях частотно-мощностных характеристик фоновой ЭЭГ при открывании/ закрывании глаз. У низкотревожных испытуемых мощность дельта-ритма в лобных областях при закрывании глаз растёт, а у высокотревожных не меняется. Мощность же в тета- и альфа-1 диапазонах в центрально-височно-теменных областях, напротив, сильнее возрастает при закрывании глаз у высокотревожных.

4 Показано, что большей личностной тревожности и реактивности СТП соответствуют большая спектральная мощность альфа-2 ритма в фоне, но при этом и большая альфа-2 ERD, что соответствует представлению об альфа-ритме как о «ритме готовности». В то же время результаты, полученные для диапазонов дельта и тета, свидетельствуют о том, что такая «автоматическая» регуляция может находиться под сознательным/произвольным контролем.

Апробация результатов.

Полученные результаты были представлены на Международном конгрессе «Прогресс в фундаментальных и прикладных науках для здоровья человека» (Судак, Украина, 2004), V съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Томск, 2005), XIII Всемирном психофизиологическом конгрессе (Стамбул, Турция, 2006), на школе молодых ученых «Картирование мозговых функций: от молекул до сознания» в Учебном центре Европейской программы школ по нейронаукам (Женева и Лозанна, Швейцария, 2006), на Международном симпозиуме «Мозг и сознание в вероятностном гиперпространстве» (Стамбул, Турция, 2007), II Семинаре по биофизике мозга (Измир, Турция, 2008), а также на лабораторных семинарах в ГУ НИИ физиологии СО РАМЫ (Новосибирск), на Биологическом факультете Московского Государственного Университета (Москва) и на Медицинском факультете Университета имени Девятого сентября (Измир, Турция).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 7 работ в рецензируемых журналах, в том числе 3 - в российских и 4 — в международных, а также представлено 10 докладов на российских и международных научных конференциях.

Благодарности.

Автор благодарен научным руководителям Геннадию Георгиевичу Князеву и Александру Николаевичу Савостьянову за руководство диссертационным исследованием и бесчисленные ценные замечания; д.б.н. Ольге Михайловне Разумннковой, взявшей на себя труд рецензирования работы; заведующей лаборатории механизмов регуляции памяти Нине Ивановне Дубровиной за поддержку и неизменную доброжелательность, и всем сотрудникам лаборатории, среди которых хотелось бы отдельно поблагодарить Надежду Васильевну Дмнтриенко за неоценимую помощь в записи ЭЭГ и обсчётах данных.

Автор выражает признательность всем преподавателям и сотрудникам Факультета естественных наук НГУ, обучавшим его премудростям биологической науки.

И, last but not least, автор благодарит свою жену, Дарью Владимировну Базовкину, и родителей за понимание и терпение.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Современная психофизиология, обозначаемая как наука о физиологических основах психической деятельности и поведения, представляет собой область знания, которая объединяет физиологию высшей нервной деятельности (ВИД), физиологическую психологию и нейропсихологию [Безруких, Фарбер, 2006]. В соответствии с предметом исследования строится и основная идея психофизиологического эксперимента: сопоставление психологических и физиологических характеристик одного и того же человека, или зарегистрированных одновременно психических и физиологических процессов и последующий анализ их взаимосвязей. Конкретные экспериментальные методики при этом могут быть весьма разнообразны, как разнообразны психические и физиологические явления и методологические подходы к их исследованию. Далее будут рассмотрены основные подходы к проведению психофизиологического эксперимента.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

6. ВЫВОДЫ

1. Запуск и торможение двигательных реакций опосредуются осцилляторными системами, функционирующими на разных частотных поддиапазонах бета-ритма. ERD в диапазоне бета-3 сопровождает подготовку и выполнение нажатия на кнопку, тогда как бета-1 ERD специфически связана с торможением нажатия. ERD в диапазоне бета-2 наблюдается в обоих ситуациях.

2. Интенсивность реакций синхронизацни/десинхронизации в тета- и альфа-диапазонах, связанных с предъявлением тона и нажатием на кнопку, зависит от реактивности СТП и уровня личностной тревожности. Повышенная реактивность СТП и повышенный уровень тревожности связаны с меньшими значениями ERS в тета-диапазоне после предъявления тона и при нажатии на кнопку, и большими значениями ERD в альфа-2 диапазоне при нажатии на кнопку.

3. Относительные изменения спектральных мощностей различных диапазонов ЭЭГ при открывании/закрывании глаз связаны с уровнем личностной тревожности. У низкотревожных испытуемых мощность дельта-ритма в лобных областях при закрывании глаз растёт, а у высокотревожных не меняется. Мощность же в тета- и альфа-1 диапазонах в центрально-височно-теменных областях, напротив, сильнее возрастает при закрывании глаз у высокотревожных.

4. Анализ топографии ERD/ERS методами факторного анализа позволил сгруппировать отведения на основе схожести реакций на единичные события. Полученные группы отведений, основанные па функциональной общности, отличались от традиционно используемых, в частности, в центрально-теменно-височных областях.

5. Сопоставление спектральных мощностей фоновой ЭЭГ и показателей ERD/ERS у разных групп испытуемых (высоко- и низкотревожные, испытуемые с низкими и высокими показателями СТП) показало, что большей спектральной мощности альфа-2 ритма в фоне соответствует и большая связанная с событием десинхронизация (ERD), что подтверждает представление об альфа-ритме, как «ритме готовности».

6. В то же время большей десинхронизованности (меньшей спектральной мощности) фоновой ЭЭГ в дельта и тета диапазонах у высокотревожных соответствует более слабая ERS, что может отражать более высокий уровень самоконтроля в этой группе.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидат биологических наук , Левин, Евгений Андреевич, Новосибирск

1. Ahoxiih П.К. Теория функциональной системы // Успехи физиологических наук, 1970, Т. 1, (1), с. 19-54.

2. Афтаиас Л.И., Лотова Н.В., Кошкаров В.И., Махнев В.П. Центральные линейные и нелинейные корреляты индивидуальных стилей переживания тревогн:(1) Анализ локальных мер // Бюллетень СО РАМЫ, 1998, №2, с. 128-136.

3. Афтанас Л.И., Лотова Н.В., Кошкаров В.И., Махнев В.П. Центральные линейные и нелинейные корреляты индивидуальных стилей переживания тревоги:(П) ЭЭГ-анализ межрегиональных взаимодействий // Бюллетень СО РАМН, 1998, №2, с. 137-144.

4. Афтанас Л.И. Эмоциональное пространство человека: психофизиологический анализ. Новосибирск, Изд-во СО РАМН, 2000, 126 с.

5. Безруких М.М., Фарбер Д. А. Психофизиология. Словарь. // Психологический лексикон. Энциклопедический словарь в шести томах. Ред. Петровский А.В. и Карпенко Л.А. М., ПЕР СЭ, 2006, 128 с.

6. Верхлютов В.М. Переливы ЭЭГ и движущиеся волны альфа-ритма коры головного мозга человека. Автореф. дисс. канд. мед. наук, Москва, 1999.

7. Вольф Н.В., Цветковский С.Б. Латеральные различия в динамике латентных периодов простой двигательной реакции на звуковой стимул возрастающей интенсивности. // Физиология человека, 1985, Т. 11, №6, с. 989-992.

8. Вольф Н.В. Половые различия межполушариого интерференционного взаимодействия при запоминании речевой информации. // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1998, Т. 48, №3, с. 551558.

9. Вольф Н.В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Ростов-на-Дону, Изд-во ООО "ЦВИР", 2000, 238 с.

10. Данилова Н.Н., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н., Чернышенко Е.Н. Зависимость сердечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики. // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1995, Т. 45, №4, с. 647-660.

11. Данилова Н.Н. Психофизиология. М., 1998, 373 с.

12. Дорохов В.Б. Альфа-активность ЭЭГ при дремоте как необходимое условие взаимодействия с внешним миром. // Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» http://zhurnal.gpi.ru/articles/2003/192.pdf

13. Грей Дж. Нейропсихология эмоций и структура личности. // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1987, Т. 37, №6, с. 1011-1024.

14. Гнездицкий В.В. Анализ потенциальных полей и трехмерная локализация электрической активности мозга человека. Автореф. дис. докт. биол. наук., Москва, 1990.

15. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография. Таганрог, Изд-во ТГРУ, 2000, 640 с.

16. Жирмунская Е.А., Лосев B.C. Системы описания и классификация электроэнцефалограмм человека. М., 1984, 81 с.

17. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., 1984, 201 с.

18. Иваницкий A.M. Мозговая основа субъективных переживаний: гипотеза информационного синтеза. // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1996, Т. 46, №2, с. 241-252.

19. Иванов Л.Б. Прикладная компьютерная электроэнцефалография. М., 2000.

20. Ильюченок И.Р. Различия частотных характеристик ЭЭГ при восприятии положительно-эмоциональных, отрицательно-эмоциональных и нейтральных слов. // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1996, Т. 46, №3, с. 457-469.

21. Ильюченок И.Р., Савостьянов А.Н., Валеев Р.Г. Динамика спектральных характеристик тета- и альфа-ритмов ЭЭГ во время отрицательно-эмоциональной реакции // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2001, Т. 51, №5.

22. Исайчев С.А., Деревянкин В.Т., Коптелов Ю.М., Соколов Е.Н. Генераторы ритмической альфа-активности ЭЭГ человека // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1999, Т. 49, №6, с. 919925.

23. Калашникова И.Г., Сорокина Н.Д. Биоэлектрические корреляты личностной тревожности двух сильных типов ВНД // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1995, Т. 45, №4, с. 661-668.

24. Каплан А.Я., Фингелькурц Ал.А., Фингелькурц Ан.А., Ивашко P.M. Вероятностные паттерны разностных спектров ЭЭГ человека в динамике мнестической деятельности // Физиология человека, 1998, Т. 24, №4, с. 75-85.

25. Каплан А.Я. Нестационарная ЭЭГ: методологический и экспериментальный анализ // Успехи физиол. наук, 1998, Т. 29, №3, с. 35-55.

26. Клейн В.Н., Чуприков А.П. Латеральная фенотипическая конституция и ее личностные корреляты //Асимметрия мозга и память. Пущино, 1987.

27. Князев Г.Г., Слободская Е.Р., Савостьянов А.Н., Рябиченко Т.И., Шушлебина О.А., Левин Е.А. Активация и торможение поведения как причина наблюдаемых личностных различий // Психологический журнал, 2004, Т. 25, №4, с. 28-40.

28. Князев Г .Г., Слободской-Плюснин Я.Ю., Савостьянов А.Н., Левин Е.А., Бочаров А.В. Реципрокные связи между осцилляторными системами мозга // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова (в печати).

29. Косгандов Э.А. Узловые проблемы психофизиологии сознания // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1994, Т. 44, №6, с. 899908.

30. Лазаренко Д.О. Оценка степени гауссовости распределения амплитуды ЭЭГ для определения эффективного интервала мозговой реакции. Квалификационная работа бакалавра. Новосибирск, 2005, 31 с.

31. Левин Е.А. ЭЭГ-корреляты личностной тревожности и импульсивности. Квалификационная работа специалиста. Новосибирск, 2004, 46 с.

32. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М., 1972, 400 с.

33. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология. Учебное пособие. М., 2001.

34. Наатапен Р. Внимание и функции мозга. М., 1998, 560 с.

35. Нагорных Д.Ю. Расчет когерентности каналов ЭЭГ человека в среде MATLAB: Квалификационная работа бакалавра. Новосибирск, 2005, 14 с.

36. Немов Р.С. Психодиагностика. М., 1998.

37. Николаев А.Р., Иваницкий Г.А., Иваницкий A.M. Исследование корковых взаимодействий в коротких интервалах времени при поиске вербальных ассоциаций. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2000, Т. 50, №1, с. 44-61.

38. Общая психодиагностика. М., Изд-во Моск. ун-та (Переиздание: С.Петербург: Речь, 2000), 1987, 304 с.

39. Пурпура Д. Природа электрических потенциалов коры и синаптические структуры в коре головного мозга и мозжечка // Механизмы целого мозга. Сборник статей. М., 1963, с. 9-137.

40. Разумникова О.М. Особенности пространственной организации ЭЭГ в зависимости от типологических черт темперамента. // Физиология человека, 2001, Т. 27, №4, с. 31-41.

41. Разумникова О.М. Особенности фоновой активности коры мозга в зависимости от пола и личностных суперфакторов Айзенка. // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2004, Т. 54, №4, с. 455465.

42. Русалова М.Н., Калашникова И.Г. Психофизиологическое исследование темперамента // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1992, Т. 42, №1, с. 44-50.

43. Савостьянов А.Н., Илыоченок Р.Ю., Брызгалов А.О. Изменения когерентности альфа-ритма во время угашения новизны вербального стимула. // Бюллетень СО РАМН, 1999, №3-4, с. 15-19.

44. Савостьянов А.Н. Психофизиологическая проблема в русской науке. Новосибирск, 2000, 130 с.

45. Савостьянов А.Н. Идеальные объекты в структуре мировоззренческой традиции. Новосибирск, 2003, 144 с.

46. Свидерская Н.Е., Прудников В.Н., Антонов А.Г. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2001, Т. 51 , №2, с. 158-165.

47. Сеченов И.М. Избранные произведения. М., 1953.

48. Силькис И.Г. Возбудительные взаимодействия в нейронных сетях, включающих клетки слуховой коры и медиального коленчатого тела // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1994, Т. 44, № 4-5, с. 762-776.

49. Силькис И.Г. Тормозные взаимодействия в нейронных сетях, включающих клетки слуховой коры и медиального коленчатого тела //

50. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1994, Т. 44, №6, с. 1046-1058.

51. Силькис И.Г. Общие принципы синаптической пластичности в новой коре, гиппокампе и мозжечке // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1997, Т. 47, №2, с. 374-397.

52. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., Наука, 1981, 215 с.

53. Симонов П.В. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. М. Наука, 2001.

54. Соколов Е.Н. Нервная модель стимула в рефлекторной дуге // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 1978, Т. 28, №2, с. 227238.

55. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., Наука, 1981, 136 с.

56. Ханин Ю.Л. Краткое руководство к шкале реактивной и личностной тревожности Ч. Д. Спилбергера. Л., ЛНИИФК, 1976, 18 с.

57. Ханин Ю.Л. Кросс-культурные перспективы диагностики индивидуальных различий // Вопросы Психологии, 1989, №4, с. 118-125.

58. Хромов А.Б. Пятифакторный опросник личности: Учебно-методическое пособие. Курган , Изд-во Курганского гос. университета, 2003, 23 с.

59. Хомская Е.Д. Мозг и активация. М., 1972, 382 с.

60. Шишкин С.Л. Исследование синхронности моментов резких изменений альф а-активности ЭЭГ человека. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Москва, 1997, 30 с.

61. Шишкин С.Л., Бродский Б.Е., Дарховский Б.С., Каплан А.Я. ЭЭГ как нестационарный сигнал: подход к анализу на основе непараметрической статистики // Физиология человека, 1997, Т. 23, №4, с. 124-126.

62. Шишкин С.Л., Каплан А.Я. Некоторые топографические закономерности синхронности сдвигов мощности альфа-активности в ЭЭГ человека. // Физиология человека, 1999, Т. 25, №6, с. 5-14.

63. Шмелев А.Г. Психодиагностика личностных черт. С.-Петербург, Речь, 2002, 480 с.

64. Электронный учебник StatSoft. // http://ww\v.statsofit.m/home/portal/textbook2/default.htm

65. Adrian E.D., Matthews B.H. The Berger rhythm: potential changes from the occipital lobes in man // Brain, 1934, V. 57, P. 355-385.

66. Aftanas L.I., Pavlov S.V., Reva N.V., Varlamov A.A. Trait anxiety impact on the EEG theta band power changes during appraisal of threatening and pleasant visual stimuli // International Journal ofPsychophysiology, 2003, V. 50, P. 205-212.

67. Aftanas L.I., Pavlov S.V. Trait anxiety impact on posterior activation asymmetries at rest and during evoked negative emotions: EEG investigation // International Journal ofPsychophysiology, 2005, V. 55, P. 85-94.

68. Angelakis, E., Lubar, J.F., Stathopoulou, S., & Kounios, J. Peak alpha frequency: an electroencephalographic measure of cognitive preparedness // Clinical Neurophysiology, 2004, V. 115, P. 887-897.

69. Basar-Eroglu C., Demiralp T. Event-related theta oscillations: an integrative and comparative approach in the human and animal brain // International Journal ofPsychophysiology, 2001, V. 39, P. 167-195.

70. Basar E., Rahn E., Demiralp Т., Schurmann M. Spontaneous EEG theta activity controls frontal visual evoked potential amplitudes //

71. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1998, V. 108, P. 101109.

72. Basar E., Schurmann M., Sakowitz O. The selectively distributed theta system: functions // International Journal of Psychophysiology, 2001, V. 39, P. 197212.

73. Basar E., Schurmann M., Basar-Eroglu C., Demiralp T. Selectively distributed gamma band system of the brain // International Journal of Psychophysiology, 2001, V. 39, P. 129-135.

74. Basar E. The theory of the whole-brain-work // International Journal of Psychophysiology, 2006, V. 60, P. 133-138.

75. Bell A., Sejnowski T. An information-maximization approach to blind separation and blind deconvolution // Neural Computation, 1995, V. 7, P. 1129-1159.

76. Berger H. Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen // Archiv fur Psychiatrie und Nervenkrankheiten, 1929, V. 87, P. 527-570.

77. Boutros N.N., Torello M., McGlashan Т.Н. Electrophysiological Aberrations in Borderline Personality Disorder: State of the Evidence // Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neuroscience, 2003, V. 15, №2, P. 145-154.

78. Breimer L.T.M., Hennis P.J., Burn A.G.L. Quantification of the EEG effect of midazolam by aperiodic analysis in volunteers // Clinical Pharmacokinetics, 1990, V. 18, P. 245-253.

79. Butcher J.N., Dahlstrom W.G., Graham J.R., Tellegen A., Kaemmer B. The Minnesota Multiphasic Personality Inventory-2 (MMPI-2): Manual for administration and scoring. Minneapolis, University of Minnesota Press, 1989,

80. Сасасе А.Т., McFarland D.J. Spectral dynamics of electroencephalograph^ activity during auditory information processing // Hearing Research, 2003, V. 176, P. 25-41.

81. Carver C.S., White T.L. Behavioural inhibition, behavioural activation and affective responses to impending reward and punishment: The BIS/BAS scales // Journal of Personality and Social Psychology, 1994, V. 67, P. 319-333.

82. Cazard P., Pollak V., Jouvent R., Leboyer M., Grob R., Lesevre N. Hemisphere asymmetry of alpha burst sequential organization in depression // International Journal of Psychophysiology, 1989, V. 8, №2, P. 169-183.

83. Chapman R.M., McCrary J.W. EP component identification and measurement by principal components analysis // Brain and Cognition, 1995, V. 27, №3, P. 288-10.

84. Chase M.H., Harper R.M. Somatomotor and visceromotor correlates of operantly conditioned 12-14 c/s sensorimotor cortical activity // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1971, V. 31, P. 85-92.

85. Coan J.A., Allen J.J.B. Frontal EEG asymmetry and the behavioral activation and inhibition systems // Psychophysiology, 2003, V. 40, P. 106-114.

86. Costa P.T., McCrae R.R. Stability and change in personality assessment: the revised NEO Personality Inventory in the year 2000 // Journal of Personality Assessment, 1997, V. 68, №1, P. 86-94.

87. Davidson R.J., Ekman P., Saron C.D., Senulis J.A., Friesen W.V. Approach-withdrawal and cerebral asymmetry: emotional expression and brain physiology // Journ. Person. Soc. Phisiol., 1990, V. 58, №2, P. 330-341.

88. Davidson R.J. Anxiety and Affective Style: Role of Prefrontal Cortex and Amygdala // Biological Psychiatry, 2002, V. 51, P. 68-80.

89. Debener S., Herrmann C.E., Kranczioch C., Gembris D., Enge A.K. Top-down attentional processing enhances auditory evoked gamma band activity // NeuroReport, 2008, V. 14, №5, P. 683-686.

90. Delorme A., Makeig S. EEGLAB: an open source toolbox for analysis of single-trial EEG dynamics including independent component analysis // Journal ofNeuroscience Methods, 2004, V. 134, P. 9-21.

91. Destexhe A., Conteras D., Sejnowski T.J., Steriade M. A model of spindle rhythmicity in the isolated thalamic reticular nucleus // Journal of Neurophysiology, 1994, V. 72, P. 803-818.

92. Diego M.A., Field Т., Sanders C., Hernandez-Reif M. Massage therapy of moderate and light pressure and vibrator effects on EEG and heart rate // International Journal of Neurosciences, 2004, V. 114, P. 31-44.

93. Electrode Position Nomenclature Committee Guideline Thirteen: Guidelines for Standard Electrode Position Nomenclature // Journal of Clinical Neurophysiology, 1994, V. 11, №1, P. 111-113.

94. Everitt B.S. Making sense in statistics in psychology. New York, USA, Oxford University Press, 1999, 350 p.

95. Eysenck H.J. Manual of the Eysenck Personality Inventory. London, University of London Press, 1964.

96. Eysenck H.J., Eysenck S.B.G. Manual of the Eysenck PersonalityQuestionnaire. London, Hodder & S tough ton, 1975.

97. Eysenk H.J., Wilson G.D. Manual of the Eysenk Personality Profiler (V6). Guilford, UK, Psi-Press, 2000.

98. Eysenk H.J., Wilson G.D., Jackson C.J. Eysenck Personality Profiler (Short V6). Worthing, UK, Psi-Press, 2000.

99. Eysenck M.W., Derakshan N., Santos R., Calvo M.G. Anxiety and cognitive performance: attentional control theory // Emotion, 2007, V. 7(2), P. 336-356.

100. Fields R.D., Lee P.R., Cohen J.E. Temporal integration of intracellular Ca2+ signaling networks in regulating gene expression by action potentials // Cell Calcium, 2005, V. 37, P. 433-442.

101. Goldsmith H.H., Lemery K.S. Linking Temperamental Fearfulness and Anxiety Symptoms: A Behavior-Genetic Perspective // Biological Psychiatry, 2000, V. 48, P. 1199-1209.

102. Gray J.A. Neuropsychology of anxiety: an enquiry into the functions of the septo-hippocampal system. Oxford, UK, Oxford University Press, 1982.

103. Gray J.A. The contents of consciousness: A neuropsychological conjecture // Behavioral and Brain Sciences" 1995, V. 18, №4, P. 659-722.

104. Gray J.A., McNaughton N. The Neuropsychology of anxiety: an enquiry into the functions of the septo-hippocampal system (2nd edition). Oxford University Press, 2000.

105. Greenhouse S.W., Geisser S. On methods in the analysis of profile data // Psychometrika, 1959, V. 24, P . 95-112.

106. Gut M., Urbanik A., Forsberg L., Binder M., Rymarczyk K., Sobiecka В., Kozub J., Grabowska A. Brain correlates of right-handedness // Acta Neurobiologica Experimentalis, 2007, V. 67, №1, P. 43-51.

107. Hathaway S.R., McKinley J.C. The Minnesota Multiphasic Personality Inventory. Minneapolis, University of Minnesota Press, 1943.

108. Hotz M.A., Ritz R., Linder L., Scollo-Lavizzari G., Haefell W.E. Auditory and electroencephalographic effects of midazolam and a-hydroxy-midazolam in healthy subjects // British Journal of Clinical Pharmacology, 2000, V. 49, P. 72-79.

109. Hummel F., Andres F., Altenmuller E., Dichgans J., Gerloff C. Inhibitory control of acquired motor programms in human brain // Brain, 2002, V. 125, P. 404-420.

110. Hyvarinen A., Karhunen J., Oja E. Independent component analysis. John Wiley & Sons, 2001.

111. Jacobs G.D., Lubar J.F. Spectral analysis of the central nervous system effects of the relaxation response elicited by autogenic training // Behavioral Medicine, 1989, №15, P. 125-132.

112. Kalin N.H., Shelton S.E. Nonhuman primate models to study anxiety, emotion regulation, and psychopathology // Annals of New York Academy of Sciences, 2003, №1008, P. 189-200.

113. Kaplan A.Ya., Fingelkurts An.A., Fingelkurts Al.A., Ivashko R.M., Darkhovsky B.S. Topological mapping of sharp reorganization synchrony in multichannel EEG // American Journal of Electroneurodiagnostic Technology, 1997, V. 37, P. 265-275.

114. Karakas S., Erzengin O.U., Basar E. The genesis of human event-related responses explained through the theory of oscillatory neural assemblies // Neuroscience Letters, 2000, V. 285, №1, P. 45-48.

115. Kayser J., Tenke C.E., Debener S. Principal components analysis (PCA) as a tool for identifying EEG frequency bands: I. Methodological considerations and preliminary findings // Psychophysiology, 2000, V. 37, P. 54.

116. Kayser J., Tenke C.E. Trusting in or breaking with convention: towards a renaissance of principal components analysis in electrophysiology // Clinical Neurophysiology, 2005, V. 116, №8, P. 1747-1753.

117. Klimesch W. Memory processes described as brain oscillations in the eeg-alpha and theta bands // ftp://psycoloquy.95.6.06.memory-brain.l.klimesch

118. Klimesch W., Russegger H., Doppelmayr M., Pachinger T. Induced and evoked band power changes in an oddball task // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1998, V. 108, P. 123-130.

119. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Research Reviews, 1999, №29, P . 169-195.

120. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: The inhibition-timing hypothesis // Brain Research Reviews, 2007, V. 53, P. 6388.

121. Knyazev G.G., Slobodskaya H.R., Wilson G.D. Psychophysiological correlates of behavioural inhibition and activation // Personality and Individual Differences, 2002, V. 33, P. 647-660.

122. Knyazev G.G., Slobodskaya H.R. Personality trait of behavioral inhibition is associated with oscillatory systems reciprocal relationships // International Journal of Psychophysiology, 1-6-2003, V. 48, №3, P. 247-261.

123. Knyazev G.G., Slobodskaya H.R., Safronova M.V., Sorokin O.V., Goodman R., Wilson G.D. Personality, psychopathology and brain oscillations // Personality and Individual Differences, 2003, V. 35, P. 1331-1349.

124. Knyazev G.G., Belopolsky V.I., Bodunov M.V., Wilson G.D. The factor structure of the Eysenck personality profiler in Russia // Personality and Individual Differences, 2004, V. 37, №8, P. 1681-1692.

125. Knyazev G.G., Slobodskaya H.R., Wilson G.D. Comparison of construct validity of the Gray-Wilson personality questionnaire and the BIS/BAS scales // Personality and Individual Differences, 2004, V. 37, №8, P. 1565-1582.

126. Knyazev G.G., Savostyanov A.N., Levin E.A. Alpha oscillations as a correlate of trait anxiety // International Journal of Psychophysiology, 2004, Y. 53, P. 147-160.

127. Knyazev G.G., Savostyanov A.N., Levin E.A. Uncertainty, anxiety and brain oscillations //Neuroscience Letters, 2005, V. 387, P. 121-125.

128. Knyazev G.G., Savostyanov A.N., Levin E.A. Alpha synchronization and anxiety: implications for inhibition vs. alertness hypotheses // International Journal of Psychophysiology, 2006, V. 59, P. 151-158.

129. Knyazev G.G. Motivation, emotion, and their inhibitory control mirrored in brain oscillations // Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 2007, V. 31, №3, P. 377-395.

130. Knyazev G.G., Slobodskoj-Plusnin J.Yu. Behavioral approach system as a moderator of emotional arousal elicited by reward and punishment cues // Personality and Individual Differences (in press).

131. Knyazev G.G., Levin E.A., Savostyanov A.N. Impulsivity, anxiety, and individual differences in evoked and induced brain oscillations // International Journal of Psychophysiology, 2008, V. 68 , №3, P. 242-254.

132. Knyazev G.G. EEG correlates of personality types // Netherlands Journal of Psychology, 2008, V. 62, №2, P. 81-90.

133. Knyazev G.G., Bocharov A.V., Levin E.A., Savostyanov A.N., Slobodskoj-Plusnin J.Yu. Anxiety and oscillatory responses to emotional facial expressions (in preparation)

134. Kuhlman W.N. Functional topography of the human rau rhythm // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1978, V. 44, P. 83-93.

135. Lacey J.I., Lacey B.C. Some autonomic-central nervous system interrelationships / Black P. (ed.). Physiological correlates of emotion. New York, Academic Press, 1974.

136. Lappin J.S., Erikson C.W. Use of a delayed signal to stop a visual reaction-time response // Journal of Experimental Psychology, 1966, V. 72, №6, P. 805-811.

137. Lawley D.N., Maxwell A.E. Factor analysis as a statistical method. New York, American Elsevier, 1971.

138. Logan G.D., Cowan W.B., Davis K.A. On the ability to inhibit simple and choice reaction time responses: a model and a method // Journal of Experimental Psychology, Human Perception and Performance, 1984, V. 10, №2, P. 276-291.

139. Lopes da Silva F.H. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1991, V. 79, P. 81-93.

140. Matthews G., Gilliland K. The personality theories of H. J. Eysenck and J. A. Gray: a comparative review // Personality and Individual Differences, 1999, V. 26, №583, P. 626.

141. McCrae R.R., John O.P. An introduction to the Five-factor model and its applications // Journal of Personality, 1992, V. 60, №2, P. 175-215.

142. McNaughton N., Corr P.J. A two-dimensional neuropsychology of defense: fear/anxiety and defensive distance // Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 2004, V. 28, P. 285-305.

143. McNaughton N. Электронное письмо от 04.06.2008 (переписка с А.Н. Савостьяновым).

144. Miller R. Cortico-Hippocampal Interplay and the Representation of Contexts in the Brain. Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1991.

145. Moruzzi G., Magoun H.W. Brain stem reticular formation and activation of the EEG // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1949, V. 1, P. 455-476.

146. Neuper C., Pfurtscheller G. Event-related dynamics of cortical rhythms: frequency-specific features and functional correlates // International Journal of Psychophysiology, 2001, V. 43, P. 41-58.

147. Niedermeyer N. Alpha-like rhythmical activity of the temporal lobe // Clinical Electroencephalography, 1990, V. 21, P. 210-224.

148. Nunez P.L. Generation of human EEG by a combination of long and short range neocortical interactions // Brain Topography, 1989, V. 1, P. 199-215.

149. Ozgoren M., Basar-Eroglu C., Basar E. Beta oscillations in face recognition // International Journal of Psychophysiology, 2005, V. 55, P. 51-59.

150. Pantev C., Makeig S., Hoke M., Galambos R., Hampson S., Gallen C. Human auditory evoked gamma-band magnetic fields // Proceedings of National Academy of Sciences of USA, 1991, V. 88, P. 8996-9000.

151. Pascual-Marqui R.D., Michel C.M., Lehmann D. Low resolution electromagnetic tomography: a new method for localizing electrical activity in the brain // International Journal of Psychophysiology, 1994, V. 18, P. 49-65.

152. Pascual-Marqui R.D. Review of Methods for Solving the EEG Inverse Problem // International Journal of Bioelectromagnetism, 1999, V. 1, №1, P. 75-86.

153. Pearson K. On lines and planes of closest fit to systems of points in space // Philosophical Magazine, 1901, V. 2, P. 559-572.

154. Pfurtscheller G., Aranibar A. Event-related cortical desynchronization detected by power measurements of scalp EEG // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1977, V. 42, №6, P. 817-826.

155. Pfurtscheller G., Flotzinger D., Neuper C. Differentiation between finger, toe and tongue movement in man based on 40 Hz EEG // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1994, V. 90, P. 456-460.

156. Pfurtscheller G., Stancak Jr.A., Neuper Ch. Event-related synchronization (ERS) in the alpha band an electrophysiological correlate of cortical idling: a review // International Journal ofPsychophysiology, 1996, V. 24, P. 39-46.

157. Pfurtscheller G., Stancak A., Neuper C. Post-movement beta synchronization. A correlate of an idling motor area? // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1996, V. 98, P. 281-293.

158. Polikar R. The Wavelet Tutorial // http://engineering.rowan.edu/~polikar/WAVELETS/WTtutorial.html

159. Rushworth M.F.E., Krams M., Passingham P.E. The Attentional Role of the Left Parietal Cortex: The Distinct Lateralization and Localization of Motor Attention in the Human Brain // Journal of Cognitive Neuroscience, 2001, V. 13, P. 698-710.

160. Sachs G., Anderer P., Dantendorfer K., Saletu B. EEG mapping in patients with social phobia // Psychiatry Research: Neuroimaging, 2004, V. 131, P. 237-247.

161. Sanes J.N., Donoghue J.P. Oscillations in local field potentials of primate motor cortex during voluntary movement // Proceedings of National Academy of Sciences of USA, 1993, V. 90, P. 4470-4474.

162. Savostyanov A.N., Tsai A.C., Liou M., Levin E.A., Lee J.-D., Yurganov A.V., Knyazev G.G. EEG-Correlates of Trail Anxiety in the Stop-signal Paradigm ( in preparation)

163. Schiff S.J., Aldrouby A., Unser M., Sato S. Fast wavelet transformation of EEG // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1994, V. 91, P. 442-455.

164. Silva L.R., Amitai Y., Connors B.G. Intrinsic oscillations of neocortex generated by layer 5 pyramidal neurons // Science, 1991, V. 251, P. 432-435.

165. Spearman Ch. "General intelligence" objectively determined and measured. // American Journal of Psychology, 1904, №15, P. 201-293.

166. Spielberger C.D., Gorsuch R.L., Lushene R.E. Manual for the State-Trait Anxiety Inventory. Palo Alto, CA, Consulting Psychologists Press, 1970.

167. Stein von A., Samthein J. Different frequencies for different scales of cortical integration: From local gamma to long-range alpha/theta synchronization // International Journal of Psychophysiology, 2000, V. 38, №3, P. 301-313.

168. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F., Mesulam M.M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 1990, V. 76, №6, P. 481-508.

169. Steriade M., McCormick D.A., Sejnowski TJ. Thalamocortical oscillations in the sleeping and aroused brain // Science, 1993, V. 262, P. 679-685.

170. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Delpuech C., Pernier J. Oscillatory gamma-band (30-70 Hz) activity induced by a visual search task in humans // Journal of Neuroscience, 1997, V. 17, P. 722-734.

171. Taylor J.A. A personality scale of manifest anxiety // Journ. Abnorm, Soc. Psychol., 1953, V. 48, P. 285-290.

172. Tiihonen J., Hari R., Kajola M., Karhu J., Ahlfors S., Tissari S. Magnetoecephalographic 10 Hz rhythm from the human auditory cortex // Neuroscience Letters, 1991, V. 129, P . 303-305.

173. Tran Y., Craig A., Boord P., Connell K., Cooper N., Gordon E. Personality traits and its association with resting regional brain activity // International Journal of Psychophysiology, 1-6-2006, V. 60 , №3, P. 215-224.

174. Vanathy S., Sharma P.V.S.N., Kumar K.S.V.B. The efficacy of alpha and theta neurofeedback training in treatment of generalized anxiety disorder // Indian Journal of Clinical Psychology, 1998, V. 25, №2, P. 38-44.

175. Velicer W.F., Jackson D.N. Component analysis vs. factor analysis: some issues in selecting an appropriate procedure // Multivariate Behavioral Research, 1990, V. 25, P. 1-28.

176. Vendemia J.M.C. Repressors vs. low- and high-anxious coping styles: EEG, heart rate, and blood pressure differences during cognitive and cold pain stressors. Dissertation for the degree of PhD in Psychology. Blacksburg, VA, Usa, 1999,235 р.

177. Weiss S., Mueller H.M. The contribution of EEG coherence to the investigation of language // Brain and Language, 2003, V. 85, P. 325-343.

178. Wilson G.D., Barrett P.T., Gray J.A. Human reactions to reward and punishment: A questionnaire examination of Gray's personality theory // British Journal of Psychology, 1989, V. 80, P. 509-515.^ 0

179. Wrobel A. Beta activity: a carrier for visual attention // Acta Neurobiologica Experimental, 2000, V. 60, P. 247-260.

180. Yerkes R.M., Dodson J.D. The relation of strength of stimulus to rapidity of habit-formation // Journal of Comparative Neurology and Psychology, 1908, V. 18, P. 459-482.

181. Ziemann U., Hallett M. Hemispheric asymmetry of ipsilateral motor cortex activation during unimanual motor tasks: further evidence for motor dominance // Clinical Neurophysiology, 2001, V. 112, №1, P. 107-113.