Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности функциональной организации коры головного мозга у детей 5, 6 и 7 лет с разным уровнем сформированности зрительного восприятия"

004616208

На правах рукописи

ТЕРЕБОВА НАДЕЖДА НИКОЛАЕВНА

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ДЕТЕЙ 5, 6 И 7 ЛЕТ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ СФОРМИРОВАННОСТИ ЗРИТЕЛЬНОГО

ВОСПРИЯТИЯ

19.00.02 - Психофизиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 ДЕК 2010

Москва-2010

004616208

Работа выполнена в лаборатории возрастной психофизиологии и диагностики развития Учреждения Российской академии образования "Институт возрастной физиологии"

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

действительный член РАО Безруких Марьям Моисеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Фарбер Дебора Ароновна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова (ИЭФБ РАН)

Защита состоится « 20 » декабря 2010 г. в 13.00 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д008.002.01 при Учреждении Российской академии образования «Институт возрастной физиологии»

по адресу: 119121, г. Москва, ул. Погодинская, д.8, корп. 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии образования «Институт возрастной физиологии»

Автореферат разослан «//» /•¿^■и'С^!7 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук,

доктор психологических наук, профессор Марютина Татьяна Михайловна

Актуальность исследования

Морфофуикциональпое созревание головного мозга в значительной степени определяет особенности и темп формирования комплекса познавательных функций ребенка (Алферова В.В., ФарбсрД.А., 1990; Мачинская Р.И., 2009, Развитие мозга..., 2009).

Одним из широко используемых способов оценки функционального созревания коры больших полушарий и формирования межцентральных корковых связей у детей является когерентный анализ электроэнцефалограммы (ЭЭГ) спокойного бодрствования (Thatcher R.W., 1986; Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990; Lopes da Silva F.N., 1991; Шеповалышков А.Н., Цицерошин Н.В., 1995, 1997; Фарбер Д.А., Мачинская Р.И., 2009). Такой аиализ ЭЭГ в онтогенезе дает информацию о формировании межцентральных (внутриполушарных и межнолушарных) функциональных взаимодействиях (Thatcher R.W., 1986; Hanion H.W. et.al., 1999; Gasser T. et.al., 2003). Во многих работах обнаружена специфика функциональных объединений зон коры в онтогенезе и в процессе реализации когнитивных функций (Eischen S.E. et. al., 1995; Князева M .Г., Фарбер Д.А., 1996; Srinivasan R. et. al., 1998; Gasser T. et.al., 2003; Мачинская P.M., 2006; Nunez A. et. al., 2006; Corsi-Cabrera M. et. al., 2008).

Ведущим в когнитивном развитии ребенка является формирование зрительного восприятия, обеспечивающее контакты ребенка с внешней средой, его ориентацию в пространстве, основы воспитания и обучения (Безруких М.М., Хрянин A.B., 2000; Морозова J1.B., Звягина Н.В., 2003; Безруких М.М. с соавт., 2009 и др.). Зрительное восприятие является одним из чувствительных и интегральных показателей оценки развития ребенка (Безруких М.М. с соавт., 2009, Безруких М.М., Теребова H.H., 2008), а его несформироваиность в целом и отдельных его компонентов создает специфические проблемы развития и обучения (Solan H.A., 1987; RosnerJ., Rosner J., 1987; Shallo J, Rock I., 1988; Tseng M.H., ChowS.M.C., 2000; Безруких M.M., 2009).

Зрительное восприятие, являясь сложным системным процессом, включает различные операции: кодирование и анализ свойств объекта, его мультнмодальную конвергенцию, идентификацию (опознание) объекта, оценку его значимости, принятие решения в соответствии с мотивом и конкретной когнитивной задачей (Бетелева Т.Г., 1983; Фарбер Д.А., 2003; Бетелсва Т.Г., Фарбер Д.А., 2009). Первоначальный этап формирования зрительного восприятия заключается в обнаружении объекта, различении и выделении его информативных признаков (Ломов Б.Ф., 1984; Johnson M., 1994), затем происходит интеграция в целостное перцептивное образование (Запорожец A.B., 1967; ШехтсрМ. С., 1981; YongerB., 1993), т.е. образуется зрительный образ на основе комплекса воспринятых признаков. Следующий этап — соотнесение воспринятого образа с перцептивными и вербальными эталонами, хранимыми в памяти (Зинченко В.П., Вергилес НЛО., 1969; Бетелева Т.Г., 1983; Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А., 2009). Оценка степени

совпадения образа с эталонами памяти позволяет произвести категоризацию, т.е. принять решение о классе, к которому относится объект.

Одним из подходов к оценке зрительного восприятия на поведенческом уровне является выделение его компонентной структуры, включающей: зрительно-пространственное восприятие, помехоустойчивость,

константность, зрительно-моторную интеграцию, обеспечивающие адекватное отражение предметов и явлений окружающего мира (Frostig М., 1966; Говорова Р.И., 1968; SovikN., ArntzenO., 1991; Безруких М.М., Лгобомирский Л.Е., 2000; Пахомова A.C., 2000, Морозова JI.B., 2003 и др.).

Исследования нейрофизиологических механизмов зрительно-пространственного восприятия посвящено значительное число работ, свидетельствующих о роли различных структур головного мозга, причем не только заднеассоциативных областей, но и переднеассоциативных областей коры больших полушарий (Миракян А.И., 1969, 1972; Фарбер Д.А., 1979, 1990, 2009; Бетелева Т.Г., 1983, 2009; Рок И., 1980; Шеварев П.А., 1982; Васильева В.А., 1984; Koutzi Z., Kanwisher N.. 2001; MacEvoy S.P., Paradiso M.A., 2001; Vuilleumier Р. et. al., 2002 и др.). Менее изученным является вопрос о нейрофизиологических механизмах наиболее сложного интегрального, поздно созревающего компонента зрительного восприятия -константности восприятия свойств объекта (Hellige J.B. et.al., 1984; Меншуткин В.В., Николаенко H.H., 1987; Пахомова A.C., 2000).

Доказано, что индивидуальное развитие различных структур мозга, вовлекаемых в акт восприятия, идет не одновременно и достигает определенного уровня зрелости, характерного для взрослых, на разных этапах онтогенеза. Следствием этой гетерохронности развития мозговых структур и особенностей их взаимосвязей является специфика функционирования зрительного восприятия в различные возрастные периоды (Фарбер Д.А., 1990, Морозова J1.B., 2009). В возрасте 5-7 лет существенно изменяется характер системы зрительного восприятия, соответствующий интенсивному созреванию корковых зон, что позволяет рассматривать этот период как сенситивный в развитии зрительной функции (Фарбер Д.А., 2003; Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., 2005).

Реализация зрительного восприятия как сложного когнитивного процесса в значительной мере определяется структурно-функциональной зрелостью различных областей коры больших полушарий, что находит свое отражение в ЭЭГ покоя (Фарбер Д.А. с соавт., 1990). Однако связь организации ЭЭГ покоя и показателей сформированное™ зрительного восприятия в онтогенезе ребенка изучена недостаточно. Это определило цель и задачи исследования.

Цель исследования:

Выявить особенности функциональной организации областей коры больших полушарий головного мозга при разном уровне сформированное™ зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.

Задачи исследования:

1. Изучить возрастные особенности развития компонентов зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.

2. Изучить функциональную организацию коры больших полушарий головного мозга в состоянии спокойного бодрствования у детей 5, 6 и 7 лет.

3. Соотнести особенности функциональной организации коры больших полушарий головного мозга с уровнем сформированное™ зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.

4. Сопоставить особенности функциональной организации областей коры больших полушарий головного мозга с уровнем сформированное™ компонентов зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.

Объект исследования. ЭЭГ покоя у детей с разным уровнем сформированное™ компонентов зрительного восприятия.

Предмет исследования. Особенности функциональной организации коры головного мозга у детей 5-7 лет в сопоставлении с уровнем сформированное™ зрительного восприятия.

Гипотеза исследования.

Реализация компонентов зрительного восприятия в детском возрасте определяется спецификой функционального взаимодействия гетерохронио созревающих в онтогенезе корковых зон в состоянии покоя как готовности к деятельности.

Научная новизна исследования.

Впервые с помощью факторного анализа функции когерентности между парами всех отведений выделены четыре типа внутрикорковых функциональных объединений, названных «базовой структуры взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга» (БСВ). Показано, что базовые структуры носят стабильный характер; отдельные связи этих структур изменяются с возрастом, в соответствии с постепенностью и гетерохронностыо созревания областей коры. Показано, что организация состояния спокойного бодрствования, как состояния готовности к деятельности, обеспечивается сложным взаимодействием структур головного мозга - сенсорно-специфических зон и регуляторных ассоциативных областей.

В первые в ходе исследования получены результаты, показывающие, что на разных этапах возрастного развития эффективность формирования интегральных компонентов зрительного восприятия - зрительно-пространственного восприятия и константности восприятия свойств объекта определяется не только зрелостью сенсорно-специфичных структур коры головного мозга как таковых, но и функциональным взаимодействием с другими корковыми зонами, включая передне-ассоциативные структуры.

Теоретическая значимость.

Выделенные четыре типа внутрикоркового взаимодействия существенно дополняют представления о функциональной организации коры головного мозга в состоянии покоя, рассматриваемого как готовность к деятельности.

Установлено, что формирование зрительного восприятия в значительной мере определяется спецификой функционального взаимодействия структур головного мозга в состоянии покоя. Степень сформированное™ отдельных функциональных компонентов зрительного восприятия определяется характером внутрикорковых взаимодействий в состоянии покоя. Выявление специфичных базовых структур взаимодействия областей коры головного мозга и их связи со степенью сформированное™ компонентов зрительного восприятия существенно дополняет представление о нейрофизиологических механизмах, определяющих формирование зрительного восприятия.

Практическая значимость.

Выделение базовой структуры взаимодействия корковых зон головного мозга может быть использовано как важная характеристика структурно-функциональной организацией коры головного мозга в онтогенезе. Выявленные в работе особенности взаимодействия корковых структур свидетельствуют о значимости учета состояния спокойного бодрствования для оценки возрастных и индивидуальных особенностей функционального развития мозга ребенка.

Особое значение для практического применения имеет выявление структуры взаимодействия областей коры головного мозга у детей с разным уровнем сформированное™ зрительного восприятия и его отдельных компонентов. Полученные данные позволяют определить характер системного взаимодействия областей коры головного мозга, влияющий на уровень развития зрительной функции.

Полученные результаты могут быть использовапы в качестве контроля развивающих программ дошкольного обучения, а также как рекомендации для специалистов образовательных учреждений, занимающихся диагностикой и коррекцией школьных проблем.

Положения, выносимые на защиту.

1. Базовая структура взаимодействия областей коры головного мозга, оцениваемая по ЭЭГ покоя, отражает системную организацию состояния готовности к деятельности как процесса, необходимого для реализации познавательной функции.

2. Базовые структуры взаимодействия областей коры больших полушарий в состоянии спокойного бодрствования имеют стабильный характер, отдельные связи в значительной мере определяются созреванием отдельных областей коры головного мозга и их функциональным взаимодействием.

3. Формирование отдельных компонентов зрительного восприятия в исследуемом возрастном диапазоне происходит в онтогенезе неравномерно. Наиболее поздно формируются зрительно-пространственный компонент и константность восприятия. Уровень сформированное™ компонентов зрительного восприятия (константности и зрительно-пространственного восприятия) определяется не только степенью зрелости областей коры головного мозга, но и характером их функционального взаимодействия.

Апробация работы. Предварительные результаты исследования в 2006-2009 году были представлены в виде докладов на научно-практических конференциях, в том числе: I Съезде физиологов СНГ (Москва, 2005); V Молодежной научной конференции «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2006); III Всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Сочи, 2006); IV Международной научной конференции «Биотехнология - охрана окружающей среды, III Всероссийского конкурса научных студенческих работ» (Москва, 2006); II Съезде Физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» (Москва-Кишинэу, 2008); Международной конференции «Физиология человека» (Москва, 2009); научно-практической конференции с международным участием, посвященная 85-летию со дня рождения д.м.н., профессора Степанова П.Ф. (Смоленск, 2009); Всероссийской молодежной школе «Нсйробиотехпологии 2010. Биоэкономика, основанная на знаниях: политика инновационного пути развития биотехнологии», (Москва, 2010).

Диссертационное исследование поддержано проектом аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала Высшей школы (2009-2010 гг.)» № 2.2.3.3/4704.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, обсуждения результатов, выводов, списка использованной литературы, приложения. Основной текст диссертации изложен на 147 страницах и включает в себя 7 таблиц и 19 рисунков. Библиография содержит 257 источников, из них 152 на иностранных языках.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

На первом этапе было предпринято исследование зрительного восприятия, в котором приняло участие 898 детей 5-7 лет (дети 5 лет - 247 детей, 6 лет - 303 ребенка и дети 7 лет (первоклассники) - 348 детей). Исследование проводилось на базе образовательных учреждений г. Архангельска и г. Москвы. Все дети были праворукими, ие имели отклонений в состоянии физического и психического здоровья, а также выраженной диагностированной патологии пре- и перинатального развития. Для получения данных об истории развития был использован метод анкетного опроса родителей.

Обследования проводились с письменного согласия родителей, педагогов и устного согласия самих детей. Время проведения исследования - первая половина дня.

На предварительном этапе обработки данных расчет и анализ всех показателей проводился отдельно для мальчиков и девочек каждого возраста. Отсутствие достоверных различий между группами мальчиков и девочек (р>0.05) позволило объединить их в единую группу.

Для оценки функциональных компонентов зрительного восприятия использовалась модифицированная методика М. Frostig (1966) - «Методика оценки уровня развития зрительного восприятия у детей 5-7,5 лет» (Безруких М.М., Морозова JI.B., 1996).

Методика включает пять субтестов каждый, из которых направлен на определение уровня развития одного из структурных компонентов зрительного восприятия (ЗВ), а также шестого субтеста, позволяющего определить уровень системной организации зрительной деятельности. Каждому субтесту соответствует ведущая функциональная операция, реализация которой наиболее значима при выполнении поставленной в субтесте задачи. Каждый субтест включал ряд заданий. Все задания выполнялись графически каждым ребенком в ходе группового тестирования (количество детей в группе - 4-6 человек).

Тест представляет комплексную систему для оценки различных сторон зрительного восприятия, таких как:

• Зрительно-моторная координация (субтест 1). Ведущий компонент -зрительно-моторная интеграция, под которой понимается способность скоординировать моторные действия со зрительно-пространственной деятельностью.

• Фигурно-фоновое различение (субтест 2). Ведущий компонент -помехоустойчивость восприятия, под которым понимается способность к восстановлению сигналов частично разрушенных помехами. Наиболее ярко проявляется при выделении фигуры (предмета или объекта) из фона.

• Постоянство очертаний (субтест 3). Ведущий компонент - константность восприятия, под которым понимается относительная устойчивость воспринимаемых признаков предметов при изменении условий ЗВ.

• Положение в пространстве (субтест 4). Ведущий компонент — зрительно-пространственное восприятие (ЗПВ), под которым понимается зрительное соотнесение предметов по их признакам и различия их положения в пространстве по отношению друг к другу и их основным частям.

• Пространственные отношения (субтест 5). Ведущий компонент - ЗПВ.

• Комлексный субтест (субтест 6). Ведущий компонент - ЗПВ и зрительный анализ, под которым понимается анализ фигуры (предмета или объекта) с неполным отражением отдельных свойств и дальнейшим достраиванием полученной информации до целостного образа конкретной фигуры (предмета или объекта).

Каждое задание субтеста оценивалось по бинарной шкале (выполнено, выполнено с ошибкой), далее баллы заданий, входящих в субтест, суммировались. Суммарный балл каждого субтеста служил критерием качества его выполнения. Для оценки возрастных особенностей компонентов зрительного восприятия количественные данные обрабатывались по специально разработанной шкале (Безруких М.М., Морозова JI.B., 1996), с помощью которой полученные данные переводились в возрастные эквиваленты. Далее рассчитывалась разница между возрастным эквивалентом и нормативным значением для данного возраста. Если

разница между данными значениями составляла до 0,4, то уровень сформированное™ компонента зрительного восприятия имел значение «высокий», если более 1, то — «низкий».

На втором этапе осуществлялась запись электроэнцефалограммы и ее анализ. В исследовании участвовало 320 детей 5-7 лет.

Регистрация ЭЭГ осуществлялась с помощью компьютерных электроэнцефалографов «№иго8сор-416» или «Неокортекс» при частоте оцифровки 256 Гц. Для регистрации биоэлектрической активности мозга использовались хлорсеребряные электроды с сопротивлением не более 5 кОм. Запись ЭЭГ осуществлялась в состоянии спокойного бодрствования при закрытых глазах от 12 симметричных отведений правого и левого полушарий: затылочных (Оь 02), теменных (Р3, Р4), центральных (Сз, С4), лобных (Гз, псрсднсвисочных (Тз, Т4) и тсмешю-висчно-затылочных областей (ТРОя, ТРО(1), расположенных по международной схеме 10-20. В качестве референта использовались усредненные цифровым способом ушные отведения.

Полученная для каждого ребенка исходная непрерывная фоновая запись ЭЭГ длительностью 2-3 мин разбивалась на смежные отрезки длительностью 2 с. Из всего множества полученных отрезков исключались отрезки, содержащие артефакты и билатерально-синхронные паттерны, отражающие незрелость регуляторных структур (Лукашевич И.П. с соавт., 1994). Оставшиеся отрезки (обычно 25-30 отрезков) использовались для вычисления (метод Уэлча, эффективное частотное разрешение 1 Гц) индивидуальных оценок функции когерентности (КОГ) для всех возможных пар отведений (30 пар внутриполушарных и 6 пар межполушарных одноименных отведений).

Граничные значения частотных диапазонов, для дальнейшего частотно-специфического анализа функции КОГ, выбирались с таким расчетом, чтобы они соответствовали основным ритмическим компонентам ЭЭГ, типичным для исследуемых возрастных групп. С этой целью для каждого индивидуального отрезка ЭЭГ определяли положение на оси частот локальных максимумов (пиков) функции КОГ и строили общее для всех 36 нар отведений распределение (гистограмму) частотных положений этих пиков. Полученные гистограммы показали, что частоты основных ритмов ЭЭГ у детей всех трех возрастов хорошо соответствуют стандартным частотным диапазонам: первый низкочастотный пик находился в диапазоне от 4 до 7 Гц (тета-ритм); второй пик находился в интервале от 7 до 13 Гц (альфа-ритм), и его положение практически совпало у всех трех возрастных групп; положение третьего пика соответствовало 13-20 Гц (бета-ритм). Для дальнейшего статистического анализа использовались средние максимальные значения функции КОГ, полученные отдельно для каждой из 36 пар отведений и усредненные по всем индивидуальным отрезкам и по всем частотам в пределах каждого из трех частотных диапазонов (4-7, 7-13 и 13-20 Гц).

Полученные средние максимальные значения функции КОГ были подвергнуты факторному анализу (метод главных компонент). Предварительно было проверено, что анализируемые данные не отклоняются значимо от нормального распределения (критерии Шагшро-Уилка и Колмогорова-Смирнова) ни в одном из частотных диапазонов и что применение факторного анализа адекватно (тест Бартлетта показал значимое отклонение от сферичности, а величина КМО-критерия оказалась более 0.6). Для определения числа главных компонент был использован критерий Кайзера, в соответствии с которым рассматриваются только те компоненты, собственные значения которых превышают единицу, а доля объясненной всеми удержанными компонентами дисперсии превышает 50%. Исходная факторная картина подвергалась вращению методом «варимакс», и дальнейшему анализу подвергались переменные (исходные функции КОГ) с факторной нагрузкой более 0,50.

На третьем этапе проводился сравнительный анализ изменения факторов и их структурных компонентов у детей с разной степенью сформированное™ наиболее поздно созревающих компонентов зрительного восприятия (зрительно-пространственное восприятие (ЗПВ) и константность восприятия свойств объекта (КВ)). Было показано отсутствие значимых различий между группами 5 и 6 лет. В связи с этим сопоставление показателей организации ЭЭГ покоя и формирования компонентов ЗВ проводилось у детей двух возрастных групп: 6 и 7 лет.

В связи с этим для выявления соответствия особенностей функциональной организации областей коры головного мозга и уровня сформированное™ компонентов ЗВ был проведен анализ базовых структур взаимодействия областей коры головного мозга у детей 6 и 7 лет, имеющих разный уровень сформированное™ наиболее поздносозревающих компонентов зрительного восприятия (зрительно-пространственное восприятие и константность зрительного восприятия) (табл. 1).

Таблица 1

Количественный состав детей 6 и 7 лет - участников

электроэнцсфалографического обследования_

Возраст Количество детей (п (%))

Константность зрительного восприятия Зрительно-пространственное восприятие

высокий уровень сформированное™ низкий уровень сформированное™ высокий уровень сформированное™ низкий уровень сформированное™

6 лет 79 (74%) 28 (26%) 71 (66%) 36 (34%)

7 лет 40 (61%) 26 (39%) 55 (75%) 18(25%)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Особенности формирования системы зрительного восприятия у детей 5-7 лет.

Зрительное восприятие (ЗВ) является сложным, системным процессом, функционирование которого отражается в таких его компонентах, как зрительно-пространственное восприятие, помехоустойчивость, константность, зрительно-моторная интеграция, обеспечивающие адекватное отражение

предметов и явлений окружающего мира (Frostig М., 1966; Говорова Р.И., 1968; Sovik N., Arntzen О., 1991; Tseng М.Н., 2000; Безруких М.М., Любомирский Л.Е., 2000; Пахомова A.C., 2000; Морозова Л.В., Звягина Н.В., 2003; Feder K.P., Majnemer А., 2007). Несформироваиность зрительного восприятия в целом и отдельных его компонентов создаст специфические проблемы при обучении (Solan H.A., 1987; Rosner J., 1987; Ахутина Т.В., Пылаева Н.М., 2003). Имеются также данные о том, что эффективность зрителыю-нространственной обработки определяет языковые способности (Zhao W., Fang J.M., 2004; AkshoomofT N., 2006; Huang X. et.al., 2008). Отмечается, что зрительное восприятие является одним из чувствительных и интегративных показателей оценки развития ребенка (Baghurt P.A. et. al„ 1995).

Сравнительный анализ формирования зрительного восприятия от 5 к 7 годам позволил выявить ряд закономерностей, свидетельствующих о прогрессивных возрастных преобразованиях ЗВ [рис. 1).

□ 5 лет 0 6 лет EÜ 7 лет

Рис. I. Качество выполнения (в баллах) субтестов зрительного восприятия детьми 5, 6 и 7 лет. А. - нижняя граница возрастного норматива. * - достоверность (р<0,001) изменений от 5 к 6 годам >1 - достоверность (р<0,00П изменений от б к 7 годам - достоверность (р<0,00Т) изменений от 5 к 7годам

При выполнении всех субтестов ЗВ дети 7 лет имеют итоговые результаты выше, чем дети 5 и 6 лет. На этом этапе возрастного развития наблюдается положительная динамика развития всех компонентов ЗВ (р<0,001) к 7 годам отмечаются общие закономерности улучшения показателей всех компонентов ЗВ. Наиболее эффективно у детей к 7 годам формируются зрительно-моторная интеграция (субтест 1) (улучшение на 37,37±4,12%,/><0,05), и зрительный анализ-синтез (субтсст 6) (улучшение на 43,41±5,79%, р<0,05). В этот же возрастной период отмечено чуть меньшее улучшение показателей субтсста 2 (помехоустойчивость) (р<0,001), субтеста 3 (константность) (/><0,001) и субтсстов 4 и 5 (зрительно-пространственное восприятие) (р<0,001). Важно отметить, что общее совершенствование

процесса ЗВ совсем не означает закономерного повышения эффективности реализации каждого отдельного компонента, т.к. выделяются периоды их повышения и снижения. Наиболее существенный скачок в развитии всех компонентов ЗВ происходит в возрастном периоде от 5 до 6 лет (р<0,001). Именно в этот период происходят перестройки механизмов восприятия и интенсивное формирование регуляторных структур головного мозга (Фарбер Д.А., 2003, 2009; Мачинская Р.И., 2009). У большинства детей в период от 6 до 7 лет отмечается понижение темпов формирования константности, помехоустойчивости и зрительно-пространственного восприятия (субтест 4) (р>0,05). Именно на данном возрастном этапе изменяются механизмы регуляции произвольной деятельности, организации внимания и рабочей памяти (Мачинская Р.И., 2009). Возможно, именно это позволяет сохранить достаточно высокий темп совершенствования зрительного восприятия в целом.

Показано резкое увеличение к 7 годам числа детей с уровнем, не достигающим нормативных значений для данного возраста при выполнении субтестов, ведущими компонентами которых являются помехоустойчивость (на 12,49±2,93%, /КО,05), константность (на 12,51±3,16%, р<0,05) и зрительно-пространственное восприятие (на 7,69±3,01%, /;<0,05). При этом большая часть детей 7 лет имеет хорошую сформированность зрительно-моторных координации.

Несмотря на общую динамику совершенствования ЗВ, темпы развития каждого компонента существенно различаются. Полученные данные свидетельствуют об изменении механизмов реализации зрительного восприятия как целостной функции от 5 до 7 лет (Говорова Р.И., 1968; Коуа'св А., 2000; Фарбер Д.А., 2003).

Особый интерес представляет анализ статистических связей между отдельными компонентами ЗВ. Выявлено, что характер этого взаимодействия с возрастом значительно изменяется. Так у детей 5 лет наблюдается наличие статистических связей практически между всеми компонентами ЗВ (г=0,3-0,5). К 7 годам наблюдается тенденция снижения тесноты связей между компонентами ЗВ. Следует отметить лишь сохранение корреляционных связей между параметрами помехоустойчивости, константности и зрительно-пространственного восприятия (г>0,5) во всех исследуемых группах. Это свидетельствует не только о большей сложности и длительности формирования этих компонентов зрительного восприятия, но и их связи между собой.

Полученные результаты подтверждают данные о различных темпах созревания компонентов зрительного восприятия у детей разного возраста (Морозова Л.В., 2003; Безруких М.М. с соавт., 2008). Следует также отметить более длительные периоды формирования компонентов зрительного восприятия со сложной психофизиологической структурой -помехоустойчивость, константность и зрительно-пространственное восприятие, что дает возможность рассматривать динамику этих компонентов как наиболее информативный критерий выявления возрастных

и индивидуальных особенностей организации системы зрительного восприятия.

Функциональная организация коры больших полушарии головного мозга в состоянии покоя у детей 5,6 и 7 лет

Любая познавательная деятельность, различной степени сложности, определяется особенностями функционального состояния человека в данный момент времени. Наиболее существенным в реализации психофизиологических функций является состояние спокойного бодрствования, рассматриваемое как готовность к деятельности (Ухтомский A.A., 1951; Дьяченко М.И., 1976). Готовность к деятельности A.A. Ухтомский (1951) назвал «оперативным покоем», механизм которого обеспечивает переход к срочному действию. В нейрофизиологии оперативный покой определяется как фоновая составляющая, зависящая от уровня развития и функционального состояния структур головного мозга, обеспечивающих переход к деятельности, что находит свое отражение в организации ЭЭГ, регистрируемой в состоянии спокойного бодрствования (Фарбер Д.А., 1979,2009).

Исходя из представлений о значении функциональной организации мозга в состоянии покоя для обеспечения познавательной деятельности, анализировались значения функции КОГ ЭЭГ покоя у детей 5, 6 и 7 лет. Был проведен факторный анализ значений функции КОГ ЭЭГ раздельно по трем частотным диапазонам (тета-, альфа и бета-ритмы) у детей 5-7 лет. Выявлены 7 значимых факторов в альфа- и бета-диапазонах и 8 значимых факторов в тета-диапазонс.

В состоянии спокойного бодрствования у детей 5-7 лет в тета-, альфа- и бета-диапазонах выявляются четкие топографические группы функциональных связей с фокусами в определенных корковых зонах. Наличие определенных фокусов когерентных связей между областями коры головного мозга в полученных значимых факторах позволили выделить 4 базовые структуры взаимодействия областей коры больших полушарий (БСВ) (рис. 2).

Первая БСВ объединяет фактор, включающий взаимосвязи теменно-височно-затылочных (ТРО) областей обоих полушарий с передиеассоциативпыми областями (рис. 2 А), и фактор, включающий фроиталыю-окципитальпые связи (рис. 2 Б). БСВ 1а и 16 характеризуют длинные (дистантные) связи областей, участвующих в зрительном восприятии, с передними ассоциативными структурами коры больших полушарий головного мозга (Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990; Цицерошин М.Н., Шеиовальников А.Н., 2009).

Вторая БСВ объединяет факторы, включающие взаимодействие фронтальных, центральных и теменных областей (рис. 2 В). В целом эти факторы, входящие в БСВ II можно охарактеризовать как «управляющие» организацией состояния спокойного бодрствования (Цицерошин М.Н., Шсповалышков А.Н., 2009).

Рис. 2. Базовоые структуры взаимодействия (БСВ) областей коры больших полушарий и соответствующие им функциональные связи между отведениями у детей 5-7 лет в mema-, альфа- и бета-диапазонах. БСВ 1а и 16 (А и Б соответственно), БСВ II (В), БСВ III (Г), БСВ IV (Д) (пояснение в тексте). Сплошные линии — когерентности, входящие в данный фактор с положительными факторными нагрузками.

Третья БСВ (БСВ III) образована факторами, объединяющими каудалыше области коры головного мозга (затылочные, теменные и ТРО области) (рис. 2 Г), осуществляющие восприятие элементов изображения и элементов пространства (Mishkin М., 1972; Бетелева Т.Г., 1990; Ilaxby I. et.al., 1991).

Четвертая БСВ (БСВ IV) образована факторами, объединяющими каудальные области коры головного мозга (затылочные, теменные и ТРО области) (рис. 2 Г), осуществляющие восприятие элементов изображения и элементов пространства, включает факторы, объединяющие передневисочные области обоих полушарий взаимодействующие с передними отделами коры больших полушарий (рис. 2 Д).

Следует отмстить, в бета-диапазоне выделяется более обширная система связей в левом полушарии. Известно, что передневисочные области тесно связаны с лимбической системой. Можно предположить, что они отражают мотивационную составляющую любого процесса, в том числе и состояния спокойного бодрствования у детей 5-7 лет (Мачинская Р.И., 2006).

Выявленные нами БСВ имеют определенное сходство с факторами взаимодействия областей коры в рассматриваемых диапазонах у детей 7-8 лет, описанными в работе М.Г. Князевой и Д.А. Фарбер (1996).

Определенное сходство БСВ областей коры головного мозга в разных частотных диапазонах ЭЭГ позволяет предположить, что в состоянии покоя корковые области головного мозга, входящие в базовую структуру, объединяются в единую систему по разным ритмическим составляющим ЭЭГ (LIinäs R., 1988; Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990; Князева М.Г., Фарбер Д.А., 1996; Varela F., 2001; Mantini D., 2006). Нельзя исключить также, что базовая структура имеет анатомическую основу.

Такой характер объединения может обеспечить быстродействие и высокую оперативность работы систем мозгового обеспечения деятельности. Нами выделены БСВ областей коры больших полушарий, у детей 5-7 лет по результатам факторного анализа (фронтально-окципитальные, теменпо-височно-затылочные, каудальные и др.) в разных частотных диапазонах в состоянии определяемом, как «готовность к деятельности» и присутствии внутренней ориентации (установки). Показано, что у детей перестройка взаимодействия корковых зон, предшествующая деятельности, но своему характеру и интенсивности может быть более выраженной, чем в процессе последующей деятельности (Безруких М.М., 2010). В состоянии относительного покоя с закрытыми глазами значимой для ребенка является информация о положении тела (комплекс позных компонентов), контроль мышечного напряжения, движений глаз, анализ новых ощущений и соответственного состояния в процессе регистрации ЭЭГ и т.п., сопровождающих процесс регистрации ЭЭГ.

Для анализа значимых изменений базовой структуры внутри и межполушарного взаимодействия в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет использован дисперсионный анализ. Рассмотрим эти изменения по каждой базовой структуре (БСВ).

Для первой БСВ (см. рис. 2 А и Б) отмечены значимые возрастные изменения в альфа- и бета-диапазонах от 6 до 7 лет, от 5 до 6 лет такая зависимость не наблюдается. С увеличением возраста детей наблюдается выраженное усиление взаимодействия между корковыми областями, входящих в состав БСВ I (БСВ 1а в альфа- и бета-диапазонах - F(2,218) = 3.820, /5 = 0.023; F(2, 218) = 4.806,/? = 0.009 соответственно, БСВ 16 в альфа-диапазоне - F(2, 218) = 7.273, = 0.001).

При парном сравнении усредненных значений КОГ в альфа-диапазоне отмечено, что у детей 6 лет по сравнению с 5-летними наблюдается более низкое значение функции КОГ внутриполушарных диагональных связей между лобной и затылочной зонами левого полушария (/ (150) = 2.74, р = 0.007) (рис 3.). Более низкий уровень КОГ в 6 лет может быть связан с переходом детей в подготовительную группу, а также с возникновением напряжения адаптационных механизмов, приводящим к снижению выраженности альфа-ритма (Адаптация организма учащихся..., 1982). В группе детей 7 лет, по сравнению с 6-лстними детьми, выявлены более высокие значения функций КОГ в альфа-диапазоне между лобными и затылочными областями обеих полушарий (/?<0.05), а также между париетальной областью левого полушария и областью ТРО правого полушария (t (171) = 2.083,р = 0.039) (рис 3.).

Парные сравнения значений КОГ в бета-диапазоне у детей разных возрастных групп показали значимо более низкие связи у детей 6 лет, по сравнению с детьми 5 лет, между правосторонней фронтальной областью и левосторонней ТРО областью (I (150) = 2.014, р = 0.046) (рис 3.). Более высокие значения функции КОГ в бета-диапазоне отмечены у детей 7 лег, по сравнению с 6-летними, между теменной областью левого полушария и ТРО областями обоих полушарий. Значимых различий КОГ в бста-диапазонс между детьми 5 лет и 7 лет нами не выявлено (р=0.058).

а б в г д

Альфа-ритм Бета-ритм Альфа-ритм Бета-ритм

Рис. 3. Пары отведений БСВ 1а и 16, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в альфа- и бета-диапазонах у детей б лет по сравнению с 5-летними (а, б) и у детей 7 лет по сравнению 6-летними (в, г, д). Здесь и на рис. 45: пунктирная линия - значения функции КОГ значимо ниже у детей более старшего возраста, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей более старшего возраста.

Эти различия отражают возрастную динамику пространственной организации дистантных связей между фронтальными и затылочными

областями коры головного мозга. Особое значение лобно-затылочных ассоциативных связей, которые играют важную роль в формировании дистантной синхронизации биопотенциалов больших полушарий, отмечают разные исследователи, указывая на увеличение альфа-КОГ между фронтальными и окципитальными зонами в процессе онтогенеза (Suzuki П., 1974; Thatcher R.W., 1986; Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990). Эти данные подтверждаются и морфологическими исследованиями головного мозга, показавшими, что развитие структурных кортико-кортикальных связей происходит разными темпами, и наиболее интенсивно этот процесс наблюдается к 7 годам (Цехмистренко Т.А., 2001,2009).

Увеличение дистантных связей лобных и затылочных областях, ряд исследователей рассматривают как отражение онтогенетических процессов функционального объединения корковых зон и формирования на этой основе более эффективных систем переработки информации (Suhara К. et.al., 1973; Suzuki H., 1981; Thatcher R.W., 1992). Считается, что становление системной организации биоэлектрической активности коры головного мозга как единого целого соответствует процессам созревания длинных ассоциативных связей (Val Ball G.C.et.al., 1998; Цицерошин M.H., Шеповалышков А.Н., 2009). По данным этих авторов формирование взаимодействий кортикальных полей в дистантно удаленных лобных и затылочных полюсах каждого из полушарий в значительной мере детерменировано генетически.

Результаты, полученные при анализе синхронизации биоэлектрических потенциалов в альфа- и бета-диапазоне, показали увеличение с возрастом синхронизации в парах отведений с фокусом в ТРО областях, что является признаком возрастающей роли этих областей в онтогенезе.

Ассоциативные формации коры мозга (прежде всего лобные), имеющие длительный период морфофункциопалыюго созревания (Адрианов О.С., 1993; Цехмистренко Т.А. и соавт., 2009), уже на ранних этапах постнатального развития принимают участие в организации поведения ребенка (Никитина Г.М., 1993), в том числе такой его формы, как «спокойное» бодрствование. Рожков В.П. с коллегами (2000) отмечают преобладание процессов дистантной синхронизации в передних кортикальных областях уже в раннем онтогенезе.

Анализируя БСВ II, мы также отмечаем возрастные изменения характера взаимодействия между областями коры больших полушарий (см. рис. 2 В). Сопоставление характера БСВ областей коры больших полушарий показало, что сохраняется «фокус» взаимодействия лобно-центральпых зон коры больших полушарий во всех диапазонах частот ЭЭГ, но в диапазоне тета- и альфа-ритма выявляется взаимодействие между фронтальными и теменными областями, а в бета-ритме выделяется только группа связей в передне-центральных областях.

Отмечено, что в период с 6 до 7 лет представленность данной БСВ значимо уменьшается (в тета-диапазонс - F(2, 218) = 13.134, р = 0.0005, в альфа-диапазоне - F(2, 218) = 8.054, р = 0.0005; в бета-диапазоне - F(2, 218) = 16.597,р = 0.0005 соответственно).

Выявлена специфика включения переднеассоциативных областей: в период с 5 до 6 лет эти изменения гораздо менее выражены, чем в период с 6 до 7 лет, аналогичная тенденция наблюдается и в альфа-диапазоне. В 6 лет отмечены значимо более низкие значения внутриполушарной КОГ в тета-диапазоне между фронтальными и центральными областями правого полушария (р<0.05) {рис. 4).

Высокая КОГ в тета-диапазоне трактуется в литературе, как показатель активного вовлечения соответствующих зон коры в реализацию процессов, связанных с лимбическими структурами мозга и коррелирует с эмоциональным напряжением, а снижение КОГ может быть связано со снижением напряжения в фоне (КНтезсЬ 1999,2001). а б в

Тета-ритм Альфа-ритм

Рис. 4. Пары отведений БСВ II, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в тета- и альфа-диапазонах у детей б лет по сравнению с 5-летними (а) и у детей 7 лет по сравнению 6-летними (б, в).

Для БСВ III отмечены значимые изменения только в альфа-диапазоне в возрасте от 6 до 7 лет (см. рис. 2 Г). Следует отметить, что с увеличением возраста детей наблюдается значимое снижение степени взаимодействия между теменными и затылочными областями (F(2,218) = 4.763, р = 0.009). БСВ III БСВ IV

Альфа-ритм Тста-ритм

Рис. 5. Пары отведений БСВ III и IV, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в mema- и альфа-диапазонах у детей 7 лет по сравнению 6-летними.

При парном сравнении выявлена возрастная специфика взаимодействия корковых областей в базовой структуре взаимодействия каудалыгых областей коры больших полушарий головного мозга (рис. 5). У детей 7 лет по сравнению с 6-летними наблюдаются более низкие межполушарные альфа-КОГ между теменными и затылочными областями обоих полушарий (р<0.05).

Поскольку у детей в более старшем возрасте вес данной БСВ уменьшается, можно предположить, что формирование связей задних областей коры больших полушарий головного мозга происходит на более ранних этапах развития. Данные о нейроанатомической структуре

каудальных областей коры больших полушарий подтверждают интенсивное формирование нейронных сетей в данных областях больших полушарий к 5 годам (Thatcher R.W., 1986; Burkhalter A. et.al., 1993).

В БСВ IV также отмечены возрастные изменения включения областей коры головного мозга (см. рис. 2 Д). Такие изменения выявлены в тега- и бета-диапазонах для базовых структур с фокусом в передневисочных отделах левого полушария (F(2, 218) = 3.556, р = 0.030; F(2, 218) = 3.308, р = 0.038 соответственно), при этом значимые изменения наблюдаются в период с 6 до 7 лет (р<0.05).

При парном сравнении усредненных максимальных значений функции КОГ между передневисочной областью, лобной и центральной областями левого полушария (рис. S) отмечено, что в группе детей 7 лет, по сравнению с 6-летними детьми, наблюдается более низкая впутриполушарная тста-КОГ (р<0.05).

Выявленные нами возрастные изменения взаимосвязей левосторонних передневисочных областей с переднецентральными отделами коры больших полушарий в тета-диапазоне могут быть объяснены формированием к 7 годам внутриполушарных связей преимущественно левого полушария (Thatcher R.W., 1992). На основании своих исследований автор называет данный возрастной диапазон - «подциклом» формирования взаимосвязей областей коры левого полушария, и показывает, что становление данных связей неокортекса в значительной мере определяет совершенствование формирования речи. Опережающее созревание связей в левом полушарии может быть объяснено приведенными выше данными о больших значениях КОГ в альфа- и бета-диапазонах в БСВ I и II в сравнении с детьми более старшего возраста.

Представленные результаты свидетельствуют о том, что выделенные четыре БСВ претерпевают определенные изменения на исследуемом этапе онтогенеза (в период с 5 до 7 лет). Возрастные различия включения разных зон коры в базовую структуру взаимодействия, по-видимому, отражают их созревание в онтогенезе. Неравномерный темп созревания структур головного мозга - более позднее становление нейронного аппарата ассоциативных областей в сравнении с проекционными зонами определяет постепенность и дифферелцнрованность формирования их связей, что позволяет увеличить пластичность мозговых систем при переходе от покоя к когнитивной деятельности.

Таким образом, полученные данные дают основание полагать, что организация состояния спокойного бодрствования обеспечивается сложным взаимодействием структур головного мозга: сенсорно-специфических зон и регуляторных ассоциативных областей. Функциональная организация коры больших полушарий в состоянии спокойного бодрствования отражает интеграцию структур мозга, необходимую для поддержания определенного уровня внимания, анализа поступающей информации и контроля позных компонентов и т.п., определяемых как «готовность к деятельности».

Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет

с разным уровнем сформированное ™ зрительного восприятия

Организация процесса зрительного восприятия в ходе развития существенным образом определяется функциональным созреванием структур головного мозга и связей между ними, формирующих восприятие как целостную систему (Фарбер Д.Л., 2005; Морозова JI.B., 2008).

В дисперсионном анализе выявлено влияние фактора КВ на базовые структуры взаимодействия корковых областей головного мозга в тета-диапазоне. У детей 6 лет это влияние относится к БСВ III (БСВ, охватывающие каудальные отделы коры больших полушарий) /'*(1, 105) = 4.944, я = 0.028 (рис. 2 Г).

При парном сравнении усредненных максимальных значений КОГ в тста-диапазонс отмечено, что у 6-летних детей с высоким уровнем сформированное™ КВ, по сравнению с детьми, имеющих низкий уровень, наблюдается значимо более низкие значения функций КОГ между теменной и передневисочной областями левого полушария (t (105) = 2.068,р = 0.041), а также между затылочной и ТРО областями правого полушария (t (64) = 2.12, р = 0.036) (рис. 6).

У детей 7 лет с разным уровнем развития КВ отмечены значимы различия, которые характерны для БСВ I а (БСВ с фокусом в ТРО областях) F(l, 64) = 5.256,р = 0.025 (рис. 2А).

При парном сравнении усредненных максимальных значений КОГ отмечено, что в группе детей 7 лет с высоким уровнем сформированное™ КВ, но сравнению с детьми с низким уровнем, выявлены более низкие значения функций КОГ в тета-диаиазоне между областями с фокусами в ТРО областях обоих полушарий (р<0.05) (рис. 6). Следует отмстить, что выявленные изменения гораздо менее выражены в левом полушарии по сравнению с правым.

6 лет 7 лет Рис. 6. Пары отведений БСВ III и I а, для которых

наблюдаются значимые различия в функции КОГ в mema-, альфа- и бета-диапазонах у детей 6 и 7 лет с высоким уровнем сформированности КВ по сравнению с детьми с низким уровнем сформированности КВ (пояснения в тексте). Пунктирная линия - значения функции КОГ значимо ниже у Тета-ритм детей с высоким уровнем сформированности КВ, сплошная

лини - значения функции КОГ значимо выше у детей с высоким уровнем сформированности КВ.

Весьма обширный характер взаимосвязей ТРО обоих полушарий с другими областями у детей с низким уровнем сформированности КВ, вероятно, может быть связано с повышенной эмоциональностью в процессе выполнения сложной деятельности. С этим согласуются данные Т.А. Кудряковой с коллегами (Кудрякова Т.А., 1991; Алферова В.В., Кудрякова Т.А., 1994), обнаружившими такой характер взаимодействия у детей с трудностями зрительного восприятия.

Дисперсионный анализ значений БСВ в зависимости от уровня сформированное™ КВ не выявил значимых изменений в альфа- и бета-диапазонах, вместе с тем парное сравнение значений функции КОГ в отдельных отведениях выявило наличие значимых различий по этим ритмическим составляющим ЭЭГ (рис. 7).

6 лет 7 лет Рис. 7. Пары отведений, для которых наблюдаются

Так, у детей 6 лет с высоким уровнем сформированное™ KB, по сравнению с детьми с низким уровнем, отмечены более низкие значения функции КОГ в бета-диапазоне в лобно-центральных областях (F3-C3, F3-С4, F4-C3). Для 7-летних детей с высоким уровнем сформированное™ KB отмечены значимо более высокие внутриполушарные значения КОГ в альфа-диапазоне между затылочными и теменными областями обоих полушарий, что соответствует формированию к этому возрасту стабильного затылочного альфа-ритма (Алферова В.В., Фарбер Д.А., 1990; Мачипская Р.И., 2009). Более высокие значения связи по альфа-ритму между этими корковыми структурами важны для понимания роли функциональных объединений корковых областей в ЭЭГ покоя.

Выявлена также возрастная специфика влияния фактора ЗПВ на БСВ. У детей 6 лет это влияние выявлено в тета-диапазоне для БСВ 111 (каудальпые тип) (^(2, 105) = 3.556, р = 0.030) (рис. 2 Г).

При парном сравнении значений КОГ отмечено, что у 6-летних детей с высоким уровнем сформированное™ ЗПВ тета-КОГ значимо ниже, чем в группе детей с низким уровнем значения в парах отведений между затылочной и ТРО областями обоих полушарий, а также между теменной и передневисочной областями левого полушария (р<0.05) (рис. 8).

6 лет 7 лет Рис. 8. Пары отведений БСВ И и III, для которых

значимые различия в функции КОГ в альфа- и вето-диапазонах у детей 6 и 7 лет с высоким уровнем сформированности КВ по сравнению с детьми с низким уровнем сформированности КВ (пояснения в тексте). Пунктирная линия — значения функции КОГ значимо ниже у детей с высоким уровнем сформированности КВ, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей с высоким уровнем сформированности КВ.

Бета-ритм ритм

наблюдаются значимые различия в функции КОГ в mema-, альфа- и бета-диапазонах у детей 6 и 7 лет с высоким уровнем сформированности ЗПВ по сравнению с детьми с низким уровнем сформированности ЗПВ (пояснения в тексте). Пунктирная линия - значения функции КОГ значимо ниже у детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ.

Тета-ритм

У детей 7 лет с разным уровнем сформированное™ ЗПВ отмечено значимое различие в тета-диапазоне для БСВ II (межполушарные и внутринолушариые связи между центральными и теменными областями обоих полушарий) 2, 71) = 3.308,р = 0.038) (рис. 2 В).

При парном сравнении усредненных максимальных значений КОГ в тета-диапазоне отмечено, что в группе детей 7 лет с высоким уровнем сформированное™ КВ, по сравнению с детьми с низким уровнем, выявлены более высокие значения функций тета-КОГ между центральными областями обоих полушарий (С (71) = 2.032, р = 0.046) (рис. 8).

Парное сравнение значений КОГ в бета-диапазоне без оценки объединения внутрикорковых связей, позволило выявить значимо более высокий уровень КОГ между правополушарной персдневисочной областью и лобными областями обоих полушарий у детей 7 лет с высоким уровнем сформированное™ ЗПВ (р<0.05) (рис. 9).

Рис. 9. Пары отведений, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в бета-диапазоне у детей 7 лет с высоким уровнем сформированности ЗПВ по сравнению с детьми с низким уровнем сформированности ЗПВ (пояснения в тексте). Пунктирная линия -значения функции КОГ значимо ниже у детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ.

Снижение связей по тста-ритму как локально в затылочных областях у детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ в 6 лет, так и в 7 лет может объясняться снижением выраженности тста-ритма, отражающего зрелость ритмогенеза (Мачинская Р.И., 2001). В тоже время более выраженные связи по тета-ритму у детей 7 лет могут отражать более высокую степень включенности эмоционального компонента.

Таким образом, анализ функциональной организации областей коры головного мозга в состоянии покоя позволил выявить ряд особенностей их взаимодействия у детей с разным темпом формирования КВ и ЗПВ. Результаты анализа всех частотных диапазонов в различных возрастных группах, свидетельствует о важной роли функциональной организации фронтальных и каудальных ассоциативных областей головного мозга в состоянии покоя для реализации зрительного восприятия. Определяющим фактором этих изменений является морфофункционалыюе созревание данных областей и их связей с другими областями коры больших полушарий головного мозга.

В целом совокупность выявленных в ходе исследования особенностей функциональной организации коры головного мозга, проявляющихся как базовая структура взаимодействия в различных частотных диапазонах ЭЭГ, является отражением гетерохронии процесса формирования структур головного мозга и свидетельствуют о влиянии этого процесса на формирование компонентов зрительного восприятия, имеющих сложную психофизиологическую структуру.

Бета-ритм

ВЫВОДЫ:

1. У детей в период с 5 до 7 лет наблюдается значимое улучшение показателей формирования компонентов зрительного восприятия, отражающее развитие целостной системы зрительного восприятия.

2. Выявлено значимое различие темпов формирования отдельных компонентов зрительного восприятия, свидетельствующее о гетерохронности их созревания на исследуемом этапе онтогенеза. Более низкие темпы созревания характерны для компонентов зрительного восприятия, имеющих сложную психофизиологическую структуру - зрительно-пространственное восприятие, константность и помехоустойчивость зрительного восприятия

3. Анализ функции КОГ различных ритмических составляющих ЭЭГ выявил 4 типа функциональных объединений корковых областей (базовой структуры взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга), объединяющих сенсорно-специфические корковые зоны и регуляторные переднеассоциативные и заднеассоциативные структуры.

4. Показано, что базовые структуры носят стабильный характер; отдельные связи этих структур изменяются с возрастом, отражая специфику ритмогепеза и организацию ЭЭГ спокойного бодрствования, как состояния готовности к деятельности.

5. Выявлены значимые различия связей, входящих в базовую структуру взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга у детей с разным уровнем сформированное™ компонентов зрительного восприятия. В 6 лет у детей с высоким уровнем сформированное™ константности зрительного восприятия и зрительно-пространственного восприятия отмечены значимо более низкие значения КОГ в тета-ритме в каудальных областях. У детей 7 лет с высоким уровнем сформированное™ константности зрительного восприятия и зрительно-пространственного восприятия наблюдается значимо более высокие значения КОГ в альфа-диапазоне в каудалышх областях и в бета-диапазоне - в лобно-височных областях соответственно.

6. Выявление базовой структуры взаимодействия областей коры головного мозга в сочетании с методом оценки уровня зрелости компонентов зрительного восприятия позволяет создать основу для разработки нового подхода к оценке возрастных и индивидуальных особенностей познавательной деятельности ребенка.

Основные результаты исследования отражены в публикациях: Статьи, опубликованные в Перечне изданий, рекомендованных ВАК МО и науки РФ

1. Морозова Л.В., Звягина Н.В., Теребова H.H. Особенности формирования системы зрительного восприятия у детей Европейского Севера России // Экология человека. - 2007. - № 5. - С. 38-42.

2. Морозова Л.В., Звягина Н.В., Теребова H.H. Особенности реализации зрительного восприятия у детей 7 лет с разной функциональной зрелостью структур головного мозга // Физиология человека. - 2008. - Т. 34, № 1.-С. 19-27.

3. Безруких М.М., Морозова Л.В., Теребова H.H. Зрительное восприятие как интегральная характеристика психофизиологического развития детей 6-7 лет // Физиология человека. - 2009. - Т. 35, № 2. - С. 132-135.

4. Безруких М.М., Теребова H.H. Особенности развития зрительного восприятия у детей 5-7 лет // Физиология человека. - 2009. - Т. 35, № 6. - С. 37-42.

5. Безруких М.М., Теребова H.H. Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет // Физиология человека. -2010. -Т.36, № 6. - С. 61-69.

Статьи в других научных изданиях

1. Звягина Н.В., Морозова Л.В., Теребова H.H. Функциональное состояние мозга детей 7 лет и уровень зрительного восприятия // Научные труды 1 съезда физиологов СНГ. - М.: Медицина-Здоровье, 2005. - Т. 1. - С. 155.

2. Теребова H.H. Функциональная зрелость головного мозга и особенности зрительного восприятия первоклассников приполярного региона // Сборник докладов V Молодежной научной конференции Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». - Сыктывкар, 2006. - С. 182-184.

3. Теребова H.H. Созревание регуляторных систем головного мозга и формирования зрительного восприятия у первоклассников приполярного региона // Сборник IV международной научной конференции «Биотехнология - охрана окружающей среды». - М.: МГУ, 2006. - С. 226-227.

4. Теребова H.H., Морозова Л.В. ЭЭГ-анализ функциональной зрелости структур головного мозга у первоклассников приполярного региона // Сборник докладов III всероссийской научной конференции молодых ученых и студентов «современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах». - Сочи, 2006. - С. 59-61.

5. Теребова H.H. Особенности зрительного восприятия детей 5-7 лет // Материалы II Съезда Физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека». -Москва-Кишинэу, 2008. - С.197.

6. Безруких М.М., Теребова H.H. Зрительное восприятие как интегративная характеристика познавательного развития детей 5-7 лет // Новые исследования. - 2008. -№ 1 (14). _ с. 13-26.

7. Теребова H.H. Особенности развития компонентов зрительного восприятия в период от 5 к 7 годам // Материалы международной конференции «Физиология развития человека». -М.: Вердана, 2009. - С. 105-107.

8. Теребова H.H. Особенности формирования константности зрительного восприятия от 5 к 7 годам // Сборник трудов научно-практической конференции с международным участием, посвященная 85-летию со дня рождения д.м.н. профессора Степанова П.Ф. - Смоленск, 2009. -С. 108-109.

9. Теребова H.H. Возрастные особенности функциональной организации областей коры больших полушарий в состоянии покоя // Сборник докладов «Всероссийской молодежной школы «Нейробиотехнологии 2010. Биоэкономика, основанная на знаниях: политика инновационного пути развития биотехнологии». - Москва, 2010. - С. 28.

Подписано в печать 12.11.2010 г. Печать лазерная цифровая Тираж 100 экз.

Типография Aegis-Print 115230, Москва, Варшавское шоссе, д. 42 Тел.: 543-50-32 www.autoref.ae-print.ru

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидат биологических наук , Теребова, Надежда Николаевна, 2010 год

Введение

Глава 1. Аналитический обзор.

1.1. Возрастные особенности структурной организации 10 зрительного восприятия.

1.2. Возрастные особенности структурно-функциональной 24 организации мозга.

1.3. Характеристика ЭЭГ-показателей состояния спокойного 29 бодрствования детей 5-7 лет.

Глава 2. Организация и методы исследования.

Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение.

3.1. Особенности формирования системы зрительного восприятия у 44 детей 5-7 лет

3.2. Функциональная организация коры больших полушарий 59 головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет

3.3. Функциональная организация коры больших полушарий 82 головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет с разным уровнем сформированности зрительного восприятия

Введение диссертации по психологии, на тему "Возрастные особенности функциональной организации коры головного мозга у детей 5, 6 и 7 лет с разным уровнем сформированности зрительного восприятия"

Актуальность исследования. Морфофункциональное созревание головного мозга в значительной степени определяет особенности и темп формирования комплекса познавательных функций ребенка [4, 73].

Одним из широко используемых способов оценки функционального созревания коры больших полушарий и формирования межцентральных корковых связей у детей является когерентный анализ электроэнцефалограммы (ЭЭГ) спокойного бодрствования [247, 4, 192, 103,

104, 73]. Такой анализ ЭЭГ в онтогенезе дает информацию о формировании межцентральных (внутриполушарных и межполу тарных) функциональных взаимодействиях [247, 160, 151]. Во многих работах обнаружена специфика функциональных объединений зон коры в онтогенезе и в процессе реализации когнитивных функций [136, 43, 235, 151, 56, 208, 132].

Ведущим в когнитивном развитии ребенка является формирование зрительного восприятия, обеспечивающее контакты ребенка с внешней средой, его ориентацию в пространстве, основы воспитания и обучения [16, 64, 73]. Зрительное восприятие является* одним из чувствительных и интегральных показателей оценки развития ребенка [73], а его несформированность в целом и отдельных его компонентов создает специфические проблемы развития и обучения [229, 222, 76, 251, 73].

Зрительное восприятие, являясь сложным системным процессом, включает различные операции: кодирование и анализ свойств объекта, его мультимодальную конвергенцию, идентификацию (опознание) объекта, оценку его значимости, принятие решения в соответствии с мотивом и конкретной когнитивной задачей [17, 90, 73]. Первоначальный этап формирования- зрительного восприятия заключается в обнаружении объекта, различении и выделении его информативных признаков [49, 172], затем происходит интеграция в целостное перцептивное образование [37,

105, 256], т.е. образуется зрительный образ на основе комплекса воспринятых признаков. Следующий этап — соотнесение воспринятого образа с перцептивными и вербальными эталонами, хранимыми в памяти [38, 17, 73]. Оценка степени совпадения образа с эталонами памяти позволяет произвести категоризацию, т.е. принять решение о классе, к которому относится объект.

Одним из подходов к оценке зрительного восприятия на поведенческом уровне является выделение его компонентной структуры, включающей: зрительно-пространственное восприятие, помехоустойчивость, константность, зрительно-моторную интеграцию, обеспечивающие адекватное отражение предметов и явлений окружающего мира [147, 30, 234, 13, 70, 63 и др.].

Исследования нейрофизиологических механизмов зрительно-пространственного восприятия посвящено значительное число работ, свидетельствующих о роли различных структур головного мозга, причем не только заднеассоциативных областей, но и переднеассоциативных областей коры больших полушарий [83, 89, 73, 17, 76, 101, 24, 186, 193, 253]. Менее изученным является вопрос о нейрофизиологических механизмах наиболее сложного интегрального, поздно созревающего компонента зрительного восприятия — константности восприятия свойств объекта [162, 61, 70].

Доказано, что индивидуальное развитие различных структур мозга, вовлекаемых в акт восприятия, идет не одновременно и достигает определенного уровня зрелости, характерного для взрослых, на разных этапах онтогенеза. Следствием этой гетерохронности развития мозговых структур и особенностей их взаимосвязей является специфика функционирования зрительного восприятия в различные возрастные периоды [89, 62]. В возрасте 5-7 лет существенно изменяется характер системы зрительного восприятия, соответствующий интенсивному созреванию корковых зон, что позволяет рассматривать этот период как сенситивный в развитии зрительной функции [90, 91].

Реализация зрительного восприятия как сложного когнитивного процесса в значительной мере определяется структурно-функциональной зрелостью различных областей коры больших полушарий^ что находит свое отражение в ЭЭГ покоя [89]: Однако связь организации ЭЭГ покоя и показателей сформированное™ зрительного восприятия в онтогенезе ребенка изучена недостаточно; Это определило цель и задачи исследования:

Цель исследования:

Выявить особенности функциональной организации областей: коры больших полушарий головного мозга при разном уровне сформированности зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.,

Задачи исследования::

1. Изучить! возрастные: особенности? развития компонентов^зрительного восприятия у детей;5, 6 и:7 лет.

2. Изучить функциональную организацию коры больших полушарий головного мозга в состоянии спокойного бодрствования у детей 5, 6 и 7 лет.

3. Сопоставить особенности функциональной: организации областей коры больших полушарий головного: мозга с уровнем; сформированности компонентов зрительного восприятиягу детей 5; 6 иг7 лет.

Объект исследования. ЭЭГ покоя у детей с разным, уровнем сформированности компонентов .зрительного ^восприятия.

Предмет исследования;. Особенности функциональной: организации коры головного мозга у детей 5-7 лет в сопоставлении! с уровнем сформированности зрительного восприятия.

Гипотеза исследования.

Реализация компонентов- зрительного восприятия в детском возрасте определяется спецификой функционального взаимодействия» гетерохронно созревающих в онтогенезе корковых зон в состоянии покоя как готовности к деятельности:

Научная новизна исследования.

Впервые с помощью факторного анализа функции когерентности между парами1, всех отведений- выделены четыре типа, внутрикорковых функциональных объединений, названных «базовой; структуры взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга» (БСВ). Показано, что базовые структуры носят стабильный характер; отдельные связи этих структур изменяются с возрастом, в соответствии с постепенностью и гетерохронностью созревания областей коры. Показано, что организация состояния спокойного бодрствования, как состояния готовности к деятельности, обеспечивается сложным взаимодействием структур головного мозга — сенсорно-специфических зон и регуляторных ассоциативных областей.

Впервые в ходе исследования получены результаты, показывающие, что на разных этапах возрастного развития-эффективность формирования интегральных компонентов зрительного восприятия — зрительно-пространственного восприятия и константности восприятия свойств объекта определяется не только зрелостью» сенсорно-специфичных структур коры головного мозга как таковых; но и функциональным взаимодействием с другимшкорковыми-зонамщ включая передне-ассоциативные структуры.

Теоретическая значимость.

Выделенные четыре типа внутрикоркового' взаимодействия существенно, дополняют представления, о функциональной- организации коры головного мозга в состоянии покоя,, рассматриваемого как готовность к деятельности.

Установлено, что формирование зрительного восприятия^ в значительной мере определяется спецификой функционального взаимодействия структур головного мозга в- состоянии покоя. Степень сформированности отдельных функциональных компонентов зрительного восприятия определяется характером внутрикорковых взаимодействий в состоянии. покоя. Выявление специфичных базовых структур взаимодействия областей коры головного мозга и ИХ' связи со степенью сформированности компонентов зрительного восприятия существенно дополняет представление о нейрофизиологических механизмах, определяющих формирование зрительного восприятия.

Практическая значимость.

Выделение базовой структуры взаимодействия корковых, зон головного мозга может быть, использовано как, важная характеристика структурно-функциональной организацией коры головного мозга в онтогенезе. Выявленные в работе особенности взаимодействия корковых структур свидетельствуют о значимости учета состояния спокойного бодрствования для оценки возрастных и индивидуальных особенностей функционального развития мозга ребенка.

Особое значение для, практического применения, имеет выявление структуры взаимодействия областей коры головного мозга у детей с разным уровнем сформированности зрительного восприятия и его отдельных компонентов. Полученные . данные позволяют определить характер системного взаимодействия областей коры головного мозга, влияющий на уровень развития зрительной функции.

Полученные результаты могут быть использованы в качестве контроля развивающих программ дошкольного обучения; а также как рекомендации для специалистов' образовательных учреждений., занимающихся диагностикой и коррекцией школьных проблем:

Материалы исследования используются в учебном процессе Поморского государственного университета им. М.В. Ломоносова для студентов, биологических и педагогических специальностей (акт внедрения от 15.09.2010 г.).

Положения, выносимые на защиту.

1. Базовая структура взаимодействия областей коры головного; мозга, оцениваемая: по ЭЭГ покоя, отражает системную организацию состояния готовности к деятельности как процесса, необходимого для реализации познавательной.функции. '

2. Базовые структуры взаимодействия областей коры больших полушарий в состоянии спокойного бодрствования имеют стабильный характер, отдельные связи в значительной мере определяются созреванием отдельных областей коры головного мозга и их функциональным взаимодействием.

3. Формирование отдельных компонентов зрительного восприятия в исследуемом возрастном диапазоне происходит в онтогенезе неравномерно. Наиболее поздно формируются зрительно-пространственный компонент и константность' восприятия. Уровень сформированности компонентов зрительного восприятия (константности и зрительно-пространственного восприятия) определяется не только степенью зрелости областей коры головного мозга, но и характером их функционального взаимодействия.

Апробация работы. Предварительные результаты, исследования- в 2006-2009 году были представлены в виде докладов на научно-практических конференциях, в том числе: I Съезде физиологов СНГ (Москва, 2005); V Молодежной научной конференции «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике» (Сыктывкар, 2006); III Всероссийской^ научной конференции- молодых ученых и студентов, «Современное состояние и приоритеты развития фундаментальных наук в регионах» (Сочи, 2006); IV Международной научной конференции «Биотехнология — охрана окружающей среды, III Всероссийского конкурса научных студенческих работ» (Москва, 2006); II Съезде Физиологов СНГ «Физиология» и здоровье человека» (Москва-Кишинэу, 2008); Международной конференции «Физиология человека» (Москва, 2009); научно-практической конференции с международным участием, посвященная 85-летию со дня рождения д.м.н., профессора Степанова П.Ф. (Смоленск, 2009); Всероссийской молодежной школе «Нейробиотехнологии 2010. Биоэкономика, основанная на знаниях: политика инновационного пути развития биотехнологии», (Москва, 2010). Диссертационное исследование поддержано проектом аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала Высшей школы (2009-2011 гг.)» № 2.2.3.3/4704.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

1. У детей в период с 5 до 7 лет наблюдается значимое улучшение показателей формирования компонентов зрительного восприятия, отражающее развитие целостной системы зрительного восприятия. 2. Выявлено значимое различие темпов формирования отдельных компонентов зрительного восприятия, свидетельствующее о гетерохронности их созревания на исследуемом этапе онтогенеза. Более низкие темпы созревания характерны, для компонентов, зрительного восприятия^ имеющих сложную психофизиологическую структуру — зрительно-пространственное восприятие, константность и помехоустойчивость зрительного восприятия

3. Анализ функции КОГ различных ритмических составляющих ЭЭГ выявил 4 типа функциональных объединений корковых областей (базовой структуры взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга), объединяющих сенсорно-специфические корковые зоны и регуляторные переднеассоциативные и заднеассоциативные структуры.

4. Показано, что базовые структуры носят стабильный характер;; отдельные связи этих структур изменяются:: с возрастом, отражая- специфику ритмогенеза и организацию ЭЭГ спокойного бодрствования, как состояния готовности к деятельности.

5. Выявлены значимые различия связей, входящих в базовую структуру взаимодействия областей коры,больших полушарий головного мозга у детей с разным уровнем сформированности компонентов зрительного восприятия. В 6 лет у детей с высоким уровнем; сформированности константности зрительного восприятия и зрительно-пространственного восприятия отмечены значимо более низкие значения КОГ в: тета-ритме в каудальных областях. У детей 7 лет с высоким, уровнем сформированности константности зрительного восприятия и зрительно-пространственного восприятия наблюдается значимо более высокие значения КОГ в альфа-диапазоне; в каудальних областях и в бета-диапазоне - в лобно-височных областях соответственно.

6. Выявление базовой структуры взаимодействия областей коры головного мозга в сочетании с методом оценки уровня зрелости компонентов зрительного восприятия позволяет создать основу для разработки нового подхода к оценке возрастных и индивидуальных особенностей познавательной деятельности ребенка.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидат биологических наук , Теребова, Надежда Николаевна, Москва

1. Адаптация организма учащихся к учебной и физической нагрузкам / Под. ред. А.Г. Хрипковой, М.В. Антроповой. — М.: Педагогика, 1982. — 240 с.

2. Адрианов О.С. Структурные преобразования коры большого мозга человека в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе / О.С. Адрианов, B.C. Кесарев, О.В. Борисенко // Мозг и поведение младенца. -М.: Институт психологии РАН, 1993. С. 30.

3. Алферова В.В. Пространственная организация биоэлектрической активности мозга детей с трудностями обучения / В.В. Алфёрова, Т.А. Кудрякова // Физиология человека. 1994. - Т. 20, № 5. - С. 151— 153.

4. Алферова В.В. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в электроэнцефалограмме покоя /В.В. Алферова, Д.А. Фарбер // Структурно-функциональная организация развивающего мозга. Л.: Наука, 1990. - С. 45.

5. Ахутина Т.В. Диагностика развития зрительно-вербальных функций (альбом и методическое пособие) / Т.В. Ахутина, Н.М. Пылаева. — М.: Академия, 2003. — 64 с.

6. Безруких М.М. Возрастные особенности развития произвольных движений у детей и подростков // Физиология роста и развития детей и подростков (теоретические и клинические вопросы) / Под ред. A.A. Баранова, Л.А. Щеплягиной. М., 2000. - С. 222-228.

7. Безруких М.М. Еще раз о трудностях обучения / М.М. Безруких // Начальная школа. 1991.- №5.- С. 17-28

8. Безруких М.М. Психофизиологические критерии трудностей обучения письму и чтению у школьников младших классов / М.М. Безруких, О.Ю. Крещенко // Физиология человека. — 2004. Т. 30, № 5. - С. 2429.

9. Безруких М.М. Механизмы организации произвольной регуляции движений в процессе формирования навыка письма / М.М. Безруких // Когнитивные исследования. Сб. трудов: — М.: Изд-во Ин-т психологии РАН.-2010.-С. 37.

10. Безруких М.М. Нейрофизиологические механизмы организации произвольных движений у детей (на примере письма): диссертация . д-ра биол. наук: 03.00.13. М., 1994. - 402 с.

11. Безруких М.М. Как помочь детям с трудностями обучения? / М.М. Безруких, С.П. Ефимова // Начальная школа. — 1990. — № 10. С. 1116.

12. Безруких М.М. Возрастные особенности развития ' произвольных движений / М.М. Безруких, JI.E. Любомирский // Физиология развития ребенка. М., 2000. - С. 239-258

13. Безруких М.М. Методика комплексной диагностики зрительного восприятия у детей 5,0-7,0 лет / М.М. Безруких, Л.В. Морозова. -Ульяновск, 1994. - 58с.

14. Безруких М.М. Зрительное восприятие как интегративная характеристика познавательного развития детей 5-7 лет / М.М. Безруких, H.H. Теребова // Новые исследования. 2008. - № 1 (14). -С. 13-26.

15. Безруких М.М. Психофизиологические и нейрофизиологические особенности организации зрительно-пространственной деятельности управоруких и леворуких детей 6-7 лет / М.М. Безруких, A.B. Хрянин // Физиология человека. 2000. - Т. 26, № 1. - С. 14-20.

16. Бетелева Т. Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия (онтогенетические исследования) / Т.Г. Бетелева. М.: Наука, 1983.-175 с.

17. Бетелева Т.Г. Онтогенез структурно-функциональной организации воспринимающей системы мозга / Т.Г. Бетелева. // Структурно-функциональная организация развивающего мозга. JL: Наука, 1990. -С. 65.

18. Бетелева Т.Г. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов / Т.Г. Бетелева, Д.А. Фарбер // Физиология человека. 2002. - Т. 28, № 5. - С. 5-14.

19. Бетелева Т.Г. Участие проекционной и непроекционных областей коры в сенсорном анализе у детей 3-10 лет / Т.Г. Бетелева // Физиология человека. -1980. Т. 6, № 5. - С. 776-790.

20. Бетелева Т.Г. Системная организация восприятия / Т.Г. Бетелева // Формирование системной организации психофизиологических функций в процессе индивидуального развития ребенка. М.: Изд-во АПН СССР, 1982. - С. 37-50

21. Благосклонова Н.К. Детская клиническая электроэнцефалография. Руководство для врачей / Н.К. Благосклонова, JI.A. Новикова. — М.: Медицина, 1994. 204 с.

22. Бондарко В.М. Оценка размера в иллюзии эббинхауза у взрослых и детей различного возраста / В.М. Бондарко, JI.A. Семенов // Физиология человека. 2004. - Т. 30, № 1. - С. 31-37.

23. Васильева В.А. Особенности микроструктуры зрительной коры головного мозга у детей от рождения до 7 лет / В.А. Васильева // Новые исследования по возрастной физиологии. 1984. - № 2 (23). - С. 18-21.

24. Венгер Л. А. Соотношение обучения, психического развития и функциональных особенностей созревающего мозга / JI.A. Венгер, A.A. Ибатуллина // Вопросы психологии. 1989. - № 2. - С. 20-27.

25. Выготский JI.C. Развитие высших психических функций / JI.C. Выгодский. -М.: Изд-во АПН, 1960. 499 с.

26. Ганзен В.А. Теоретическая модель формирования первичного этапа контурных изображений в процессе восприятия: автореферат дис. к. пед. н. М., 1965. - 20 с.

27. Глезер В.Д. Зрение и мышление. / В.Д. Глезер. JL: Наука, 1993. - 341 с.

28. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов / В.Д. Глезер. — M.-JL: Наука, 1966. 204 с.

29. Говорова Р.И. О константности восприятия формы детьми дошкольного возраста / Р.И. Говорова // Формирование восприятия у дошкольников. — М.: Просвещение, 1968. — С. 217-233.

30. Гончаров O.A. Возрастная динамика зрительного восприятия перспективы / O.A. Гончаров, Ю.Н. Тяповкин // Вопросы психологии. — 2005.-№6.-С. 110-120.

31. Грановская P.M. Восприятие и признаки формы / P.M. Грановская, И.Я. Березная, А.Н. Григорьева. М.: Наука, 1981. - 208 с.

32. Григорьева Л.П. Развитие восприятия у ребенка / Л.П. Григорьева, М.Э. Вернадская, И.В. Блинникова, О.Г. Солнцева. М.: Школа-Пресс, 2001. -96 с.

33. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека / С.Б. Дзугаева. -М: Медицина, 1975. 160 с.

34. Дубровинская Н.В. Формирование процессов активации коры головного мозга у детей по данным ЭЭГ / Н.В. Дубровинская // Физиология человека. 1983. - Т. 9, № 1. — С. 33-47.

35. Дьяченко М.И. Психологические проблемы готовности кдеятельности / М.И. Дьяченко, JI.A. Кандыбович. М.:, 1976.- 176 с.

36. Запорожец A.B. Восприятие и действие / A.B. Запорожец, Л.А. Венгер,

37. В.П. Зинченко и др. М.: Просвещение, 1967. - 324 с.

38. Зинченко В.П. Формирование зрительного образа / В.П. Зинченко,

39. H.Ю. Вергилес. М.: Изд-во МГУ, 1969. - 106 с.

40. Зинченко Т.П. Когнитивная и прикладная психология / Т.П. Зинченко. -М.: МОДЭК, 2000. 608 с.

41. Каплан А.Я. Нестационарность ЭЭГ: методологический и экспериментальный анализ / А.Я. Каплан // Успехи физиологических наук. 1998. - Т. 29. № 3. - С. 35-55.

42. Кинтанар JI. Анализ зрительно-пространственной деятельности у детей дошкольного возраста с синдромом дефицитом внимания / JI. Кинтанар, Ю. Соловьева, Р. Бония // Физиология человека. 2006. - №1.-С. 51-55.

43. Кирой В.Н. Спектральные характеристики ЭЭГ детей младшего школьного возраста с трудностями обучения / В.Н. Кирой, П.Н. Ермаков, Е.И. Белова и др. // Физиология человека. 2002. — Т. 28, № 2.-С. 20-30.

44. Князева М.Г. Пространственная структура внутри- и межполушарных связей: факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя / М.Г. Князева, Д.А. Фарбер // Физиология человека. 1996. - Т. 22, № 5. - С. 37.

45. Кононова E.JI. Лобная область мозга. / Е.Л. Кононова. М.: Медицина, 1962.-65 с.

46. Костелянец Я.Б. Распознавание формы и ориентации изображений в младшем детском возрасте / Я.Б. Костелянец // Журн. высш. нервн. деят. 1975.- Т. 25, Вып. 2. - С. 264-271.

47. Крещенко О.Ю. Психофизиологические критерии трудностей обучения письму и чтению у школьников младших классов: автореф. дис. . канд. биол. наук: 19.00.02. М., 2003. - 20 с.

48. Кудрякова Т.А. Динамика электроэнцефалографических показателей детей 6-летнего возраста под влиянием школьного обучения / Т.А. Кудрякова // Физиология человека. 1991. - Т. 17, № 1. - С. 172175.

49. Леушина Л.И. Асимметрия полушарий головного мозга с точки зрения опознания зрительных образов / Л.И. Леушина, А.Л. Невская, М.Б. Павловская // Сенсорные механизмы. Зрение. Л.: Наука, 1982. - С. 76.

50. Ломов Б.Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии // Б.Ф. Ломов. М.: Наука, 1984. - 445 с.

51. Лукашевич И.П. Диагностика функционального состояния мозга детей младшего школьного возраста с трудностями обучения / И.П. Лукашевич, Р.И. Мачинская, М.Н. Фишман // Физиология человека. — 1994. Т. 20, № 5. - С. 34-45.

52. Лурия А.Н. Основы нейропсихологии / А.Р. Лурия. — М.: Изд-во МГУ, 1973.-374 с.

53. Манелис Н.Г. Нейропсихологические закономерности нормального развития / Н.Г. Манелис // Школа здоровья. 2009. - Т. 6, №1. - С. 825.

54. Марютина Т.М. Особенности интеллекта школьников с различным уровнем развития свойств внимания / Т.М. Марютина // Новые исследования в психологии. 1987. — № 2 (37). - С. 28-33.

55. Марютина Т.М. Психофизиологические аспекты развития ребенка / / Т.М. Марютина // Школа здоровья. 1994. - Т. 1, № 1. - С. 105-116.

56. Мачинская Р.И. Формирование нейрофизиологических механизмов произвольного избирательного внимания у детей младшего школьного возраста: дис. . д-ра биол. наук: 03.00.13. -М., 2001. -278 с.

57. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста / Р.И. Мачинская // Физиология человека. 2006. - Т. 32, № 1. - С. 26.

58. Медведев C.B. Участие нейронов таламуса и стриопалидарного комплекса мозга человека в обеспечении константности зрительного восприятия / C.B. Медведев, Я.Г. Абдуллаев // Нейрофизиология. -1989.-Т. 21, № 1.-С. 93-101.

59. Меерсон Я.А. О нейрофизиологических механизмах фильтрации в зрительной системе / Я.А. Меерсон // Физиология человека. — 1980. -№ 1. С.8-17.

60. Меншуткин В.В. Роль правого полушария мозга в обеспечении константности восприятия размеров предметов / В.В. Меншуткин, H.H. Николаенко // Физиология человека. — 1987. — Т. 13, № 2. — С. 324327.

61. Меншуткин В.В. Роль правого полушария мозга в обеспеченииконстантности восприятия размеров предметов / В.В. Меншуткин,

62. H.H. Николаенко // Физиология человека. — 1987. Т. 13, № 2. - С. 3241327.

63. Морозова JI.B. Особенности зрительного восприятия и функциональное состояние мозга детей 5 и 7 лет / JI.B. Морозова // Вестник Поморского университета. 2002, № 1(3). С. 46-54.

64. Морозова JI.B. Психофизиологические закономерности зрительного восприятия детей 6-8 лет: : дис. . д-ра. биол. наук: 19.00.02. — Архангельск., 2008. — 310 с.

65. Морозова JI.B., Звягина Н.В. Уровень развития структурных компонентов зрительного восприятия детей как показатель психофизиологической зрелости / JI.B. Морозова, Н.В. Звягина // Вестник Поморского университета. 2003. - № 2 (4). - С. 48-55.

66. Нейрофизиологические исследования в клинике / Под ред. Г.А. Щекутьев. М.: Антидор, 2001. - 232 с.

67. Никитина Г.М. Основные теоретические подходы к изучению функциональной организации развивающегося мозга // Мозг и поведение младенца. / Г.М. Никитина — М. Институт психологии РАН, 1993.-С. 3.

68. Николаев П.П. Методы представления формы объектов в задаче константного зрительного восприятия / П.П. Николаев // Интеллектуальные процессы и их моделирование. — 1991. — С. 146-173.

69. Пахомова A.C. Восприятие малых размеров в норме и в условиях угнетения одного из полушарий / A.C. Пахомова, Е.А. Левитина // Докл. АН. 1994. - Т. 339. № 3. - С. 410-416.

70. Пахомова A.C. Константность восприятия размеров и половой диморфизм / A.C. Пахомова // Докл. АН. 1994. - Т. 337, № 3. - С. 411-416.

71. Пахомова A.C. Межполушарная асимметрия и проблема константности зрительного восприятия больших и малых размеров / A.C. Пахомова // Физиология человека. 2000. - Т. 26, № 3. - С. 31-37.

72. Переелени Л.И. Нейрофизиологические механизмы нарушений прогностической деятельности у детей с трудностями обучения / Л.И. Переслени, Л.А. Рожкова // Дефектология. 1996. - № 5. — С. 15-20.

73. Пигарев И.Н. Нейронные механизмы константности зрительного восприятия пространства. Автореферат дис. . д-ра. биол. наук: Москва, 1989.-34 с.

74. Развитие мозга ребенка и формирование познавательной деятльности ребенка / Под. ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. М.: Издательство Московского психолого-социального института; Воронеж: Издательство НПО «МОДЭК», 2009. - 432 с.

75. Рожков В.П. Формирование взаимодействия между волновыми компонентами основных ритмов ЭЭГ у детей первых пяти лет жизни / В.П. Рожков, С.Н. Сороко // Физиология человека. 2000. - Т.26. № 6. -С. 5.

76. Рожкова Г.И. Геометрические зрительные иллюзии и механизмы константности восприятия размера у детей / Г.И. Рожкова, B.C. Токарева, В.В. Огнивов и др. // Сенсорные системы. — 2005. Т. 19, № 1.-С. 26-36.

77. Рок И. Введение в зрительное восприятие: В 2 кн. / И.Рок. М.: Педагогика, 1980. - Кн. 1. - 279 с.

78. Рубинштейн C.JI. Проблемы общей психологии. / C.JI. Рубинштейн. -М.: Педагогика, 1973. 416 с.

79. Соколова JI.B. Психофизиологические основы формирования навыка чтения: дис. . д-ра. биол. наук: 03.00.13; 19.00.02. Архангельск., 2005.-284 с.

80. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга / Под ред. Д.А. Фарбер, JI.K. Семенова, В.В. Алферова и др. Л.: Наука, 1990.- 198 с.

81. Удалова Г.П. Функциональная межполушарная асимметрия и помехоустойчивость зрительного распознания. Автореферат дис. д.б.н. Ростов-на-Дону. 1995. — 32 с.

82. Ухтомский A.A. Очерки по физиологии нервной системы / A.A. Ухтомский // Собр. соч. Л.: ЛГУ, 1954. - Т. 4. - С. 231.

83. Фарбер, Д.А. Системная организация интегративной деятельности мозга ребенка в онтогенезе / Д.А. Фарбер // Физиология человека. — 1979.-Т. 5, № 3. С. 516-526.

84. Фарбер Д.А. Структурно-функциональное созревание мозга ребенка / Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская // Физиология роста и развития детей и подростков (теоретические и клинические вопросы); под ред. A.A. Баранова, Л.А. Щеплягиной. М., 2000. - С. 5-28.

85. Фарбер Д.А. Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе / Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Физиология человека. — 2005. Т. 31, № 5. - С.26-36.

86. Фарбер Д.А. Электроэнцефалограмма детей и подростков / Д.А. Фарбер, В.В. Алфёрова. М.: Педагогика, 1972. - 216 с.

87. Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования / Д.А. Фарбер // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. — JL: Наука, 1990.-С. 168-177.

88. Фарбер Д.А. / Д.А. Фарбер Развитие зрительного восприятия в онтогенезе // Мир психологии. Москва-Воронеж. — 2003. — №2 (34). -С.114-124.

89. Фарбер Д.А. Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе / Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Физиология чело века. — 2005.-Т. 31, № 5.-С. 26-36.

90. Физиология развития ребенка: руководство по возрастной физиологии / Под Ред. М.М. Безруких. Д.А. Фарбер. — М.: Изд-во МПСИ, Воронеж: Изд-во НПО «МОДЭК», 2009. 768 с.

91. Физиология развития ребенка: Теоретические и прикладные аспекты; под ред. М.М. Безруких, Д.А. Фарбер. М.: Образование "от А до Я", 2000.-312 с.

92. Хризман Т.П. К вопросу о центральных механизмах зрительного опознания образов у детей (по данным ЭЭГ) / Т.П. Хризман, JI.M. Зайцева // Физиология человека. 1977. - № 1. - С. 22-27.

93. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение / Д. Хьюбел. — М.: Мир, 1990. 239 с.

94. Цветкова JI.C. Нейропсихологие счета, письма и чтения: нарушение и восстановление. — М.: Юристъ, 1997. 256 с.

95. Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н. Становление интегративной функции мозга / М.Н. Цицерошин, А.Н. Шеповальников. — М.: Наука. 2009. 249 с.

96. Шеповальников А.Н. Формирование биопотенциального поля* мозга человека / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, B.C. Апанасионок. — Л.: Наука, 1979.- 162 с.

97. Шеварев П. А. Проблемы константности зрительного восприятия // В кн.: Познавательные процессы: ощущения, восприятие / П. А. Шеварев / Под ред. А. В. Запорожца и др. М.: Педагогика, 1982. С. 277 300.

98. Шеповальников А.Н. О роли различных зон коры и их связей в формировании пространственной упорядоченности поля биопотенциалов мозга в постнатальном онтогенезе / А.Н.

99. Шеповальников, М.Н.Цицерошин, А.А Погосян // Физиология человека. 1997. - Т. 23, № 2. - С. 12.

100. Шехтер М. С. Зрительное опознание: закономерности и механизмы / М. С. Шехтер. М.: Педагогика, 1981. - 264 с.

101. Akshoomoff N.A. Developmental trends in visuospatial analysis and planning: I. Copying a complex figure / N.A. Akshoomoff, J.Stiles // Neuropsychology. 1995a. - V. 9. - 364-377.

102. Akshoomoff N.A. Developmental trends in visuospatial analysis and planning: II. Memory for a complex figure / N.A. Akshoomoff, J.Stiles // Neuropsychology. 1995b. - V. 9. - 378-389.

103. Akshoomoff N.A. Perceptual Organization and Visual Immediate Memory in Children with Specific Language Impairment / N.A. Akshoomoff // J Int Neuropsychol Soc. 2006. - V. 12(4). - P. 465-474.

104. Alloway T.P. Working memory, literacy and numeracy in children with developmental coordination disorder / T.P. Alloway // Journal of Experimental Child Psychology. 2007. - V. 96. - P. 20-36.

105. Alloway T.P. Verbal and Visuospatial Short-Term and Working Memory in Children: Are They Separable? / T.P. Alloway, S.J. Pickering, S.E. Gathercole // Child Development. 2006. - V. 77, № 6, - P.l 698 - 1716

106. Alston J. Handwriting: Theory, research, and practice. / J. Alston, J. Taylor. New York: Croom Helm. - 1987.

107. Baghurt P.A. Exposure to environmental lead and visual-motor integration at age 7 years: the port pirie cohort study / P.A. Baghurt, A.J. McMichael // Epidemiology. 1995. - V. 6 (2). - P. 104-109.

108. Barnea-Goraly N. White matter development during childhood and adolescences: a crossectional diffusion tensor imaging study / N. Barnea-Goraly // Menon Cerebral cortex. 2002. V. 15. - P. 1848-1854.

109. Beery K. The Beery-Buktenica Developmental Test of Visual-Motor Integration: VMI with Supplemental Developmental Tests of Visual

110. Perception and Motor Coordination: Administration, Scoring and Teaching Manual. Parsippany / Beery K. // NJ: Modern Curriculum Press. — 1997.

111. Benca R.M. EEG alpha power and alpha power asymmetry in sleep and wakefulness / R.M. Benca, W. H. Obermeyer, Ch. Larson, B. Yun // Psychophysiology. 1999. - V. 36(4). - P. 430.

112. Benninger C. EEG development of healthy boys and girls, results of longitudinal study / C. Benninger, P. Mathus, D. Scheffner // EEG and Clin. N.- 1984. V.57.-P. 1-12.

113. Bergman K.E. Remediating handwriting difficulties with learning disabled students: A review B.C. / K.E. Bergman, T.F. Mc Laugh-lin // J. of Special Education. 1988.- V. 12.-P. 101-120.

114. Birch H.G. Intersensory development in children / H.G. Birch, A. Lefford,. Monographs of the Society for Research in Child Development. 1963. -V. 28. P. 5 (Whole No. 89).

115. Bornstein M.H. Discrimination and memory for symmetry in young children / M.H. Bornstein, J. Stiles-Davis // Dev. Psychol. 1984. - V. 20, № 4. - P.637-649.

116. Bressler S.U. Large-scale cortical networks and cognition / S.U. Bressler //. Brain research. 1995. - V. 20. - P. 228-304.

117. Brunswick. E. Perception and Representative Design of Psychological Experiments / E Brunswick. Berkeley. - 1956. - 56 p.

118. Burkhalter A. Development of local circuits in human visual cortex / A. Burkhalter, K.L. Bernando, V. Charles // J. Neurosci. 1993. - V. 13, № 5.-P. 1916.

119. Casey B. J. Activation of prefrontal cortex in children during a nonspatial working memory task with functional MRI / B. J.Casey, J. D. Cohen, P. Jezzard, R. Turner, D. C. Noll // Neurolmage. 1995. - V. 2. - P. 221229.

120. Caviness VS Jr. MRI-based topographic parcellation of human neocortex: an anatomically specified method with estimate reliability / VS Jr Caviness, J .Meyer, N. Makris, DN Kennedy // J Cogn Neurosci. 1996. - V. 8. P. 566-587

121. Chabot R.J. The role of quantitative electroencephalography in child and adolescent psychiatric disorders / R.J. Chabot; F .di Michele ; L. Prichep // Child Adolesc Psychiatr Clin N Am. 2005. - V. 14(1) - P.21-53.

122. Chorlian D.B. Heritability of EEG coherence in a large sib-pair population / D.B. Chorlian ; Y. Tang ; M. Rangaswamy ; S. O'Connor ; J. Rohrbaugh ; R. Taylor ; B. Porjesz // Biol Psychol. 2007. - V. 75 (3). - P.260-266.

123. Clarke, A. R. Age and sex effects in the EEG: Development of the normal child / A. R. Clarke , R. J. Barry, R. McCarthy, M. Selikowitz // Clinical Neurophysiology. -2001. -V. 112. P. 806-814.

124. Cochin S. Electroencephalographic activity during perception of motion in childhood / S. Cochin, C. Barthelemy, S. Roux, J. Martineau // European Journal ofNeuroscience. 2001.-V. 13.-P. 1791-1796,

125. Colter N. EEG coherence analysis and' field dependence / C N. Colter, J.C. Show // Biol. Psychol. - 1982. - V. 15. - P. 215-228.

126. Cook M. Infant perception of the shapes of tilted plane forms / M. Cook, R. Birch // Infant Beha- Behavior and Development. 1984. - V. 7. — P. 389-402.

127. Corsi-Cabrera M. Guevara M.A., Ramos-Loyo J. Patterns of covariant power and coherent EEG activity during rest in young adults / M. Corsi

128. Cabrera, M.A. Guevara, J. Ramos-Loyo // International Journal of Neuroscience. 2008.-V. 118.-P. 821-837.

129. Corsi-Cabrera, M. Gender differences in the EEG during cognitive activity / M. Corsi-Cabrera, J. Ramos, M.A. Guevara, C. Arce, S. Gutie'rrez // The International Journal of Neuroscience. 1993. - V. 72. - P. 257-264.

130. Cruikshank R. The development of visual size constancy in early infancy / R. Cruikshank// J. Genetic Psychology. 1941. - Vol. 58. - P. 327-351.

131. Davidson R.J. Seven sins in the study of emotion: correctives from affective neuroscience / R.J. Davidson // Brain and Cognition. 2003. V. — 52. - P.129-132.

132. Eischen S.E. Spectral analysis of EEG from families / S.E. Eischen, J.Y. Luckritz, J. Polich // Biological Psychology. 1995. - V. 41(1). - P. 61.

133. Engle R. W. Working memory capacity as executive attention / R. W. Engle //Current Directions in Psychological Science. 2001. - V. 11. - P. 19-23.

134. Epstein H.T. Atages in human brain development / H.T. Epstein // Developmental Brain Research. 1986. - V. 30. - P. 114-119.

135. Evans A.C. The NIH MR! study of normal brain development / A.C. Evans // Neurolmage. 2006. - V.30. - P. 184 - 202

136. Fair D.A. Functional Brain Networks Develop from a "Local to Distributed" Organization / D.A. Fair, A.L Cohen, J.D. Power, N.U.F. Dosenbach // PLoS Computational Biology. 2009. - Vol. 5. - P.5.

137. Feagans L.V. Visual discrimination of letter-like forms and its relationship to achievement over time in children with learning disabilities / L.V. Feagans, A. Merriwether // J Learn Disabil. 1990. - V.23. - P. 417-25.

138. Feder K.P. Handwriting development, competency, and intervention / K.P. Feder; A. Majnemer // Developmental Medicine and Child Neurology. -2007.- V. 49 (4).- P. 312.

139. Fein G. EEG spectra in dyslexic and control boys during resting conditions / G. Fein, D. Galin; C.D. Yingling; J. Johnstone; L. Davenport; J. Herron // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1986. - V. 63(2). - P. 87-97.

140. Fontani G. Hippocampal electrical activity and behaviorin the rabbit \ G. Fontani, G. Carli // Arch Ital Biol. 1997. - V. 135. - P. 49-71.

141. Friston K. J. Spatial registration and normalization of images / K. J. Friston, J. Ashburner, C. D. Frith, R. S. J. Frackowiak // Hum. Brain Mapping 1995. V. 2. - P. 65-189.

142. Friston K.J. Testing for anatomical specified regional effects / K.J. Friston // Hum. Brain Mapp. 1997. - V. 5. - P. 133-136.

143. Frostig M. Developmental test of visual perception / M. Frostig. Revised, 1966.-40 p.

144. Fuller P.W. Attention and the EEG Alpha Rhythm in Learning Disabled Children / P.W. Fuller // Journal of Learning Disabilities. 1978. - V.ll5.

145. Gaillard W. D. Functional anatomy of cognitive development fMRI of verbal fluency in children and< adults / W. D. Gaillard, M.D. Hertz-Pannier, H. Mott, A. S. Barnett, D. LeBihan, W. H. Theodore // Neurology. 2000. -V.54.-P. 180

146. Gasser T. The transfer of EOG activity into the EEG for eyes open andclose / T.Gasser, L. Sroka, J. Mocks // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1985. - V.61. - P. 181-193.

147. Gasser T. EEG power and coherence in children with educational problems / T. Gasser, V. Rousson, U.S. Gasser // J. of Clin. Neurophys. 2003. -V. 20(4).-P. 273.

148. Gasser, T. Development of the EEG of school-age children and adolescents. I. Analysis of band power / T. Gasser, R. Verleger, P. Bacher, L. Sroka // Electroencephalography and Clin. Neurophys. 1988. - V. 69. -P. 91-99.

149. Gathercole S. E. Phonological memory and vocabulary development during the early school years: A longitudinal study / S. E. Gathercole, C. S. Willis, H.Emslie, A. D. Baddeley// Developmental Psychology. 1992. - V. 28. - P. 887-898.

150. Goldman-Rakic P.S. Development of cortical circuitry and cognitive function / P.S, Goldman-Rakic // Child*. Development. 1987. - V. 58 (3). -P. 601-622.

151. Griffin J.R., Birch T.F., Bateman G.F., Land P.N. Dyslexia and visual perception: is there a relation? / J.R. Griffin, T.F. Birch, G.F. Bateman, P.N. Land // Optom vis Sci. 1993. - V. 70 (5). - P. 374-379;

152. Gusnard D.A. Medial-prefrontal cortex; and self-referential mental activity: Relation to a default mode of brain function / Gusnard DA, Akbudak E, Shulman GL, Raichle ME // Proc Natl Acad Sci USA. - 2001. V. 98. -P. 4259-4264.

153. Hanlon I I.W. Gender differences in the development of EEG coherence in normal children / H.W. Hanlon, R.W. Thatcher, M.J. Cline // Developmental neuropsychology. 1999. - V. 16(3). - P. 479.

154. Haxby I. Two visual processing pathways in human extrastriate cortex mapped with positron emission tomography / I. Haxby, C. Grady, B.

155. Horwitz // Brain Work and Mental Activity. Quantitative Studies with Radioactive Traces / Ed. By N. Lassen et. al. Copenhagen. 1991. — P. 324.

156. Helliger G.B. Effects of perceptual quality on the processing of human faces presented to the left and sight central hensphores / G.B. Helliger, W.H. Corwin, J.E. Jonsson //J. Exp. Psychol: Human. Percept, and Perform. -1984.-V.10.-P. 90

157. Hochstein S. View from the top: hiererchies and reverse hierarchies in the visual system / S. Hochstein, M. Ahissar // Neuron. 2002. - V. 36. -P. 791-804.

158. Huang X. Eye movements characteristics of Chinese dyslexic children in picture searching / X. Huang, J. Jing, X. Zou, M. Wang, X. Li, A. Lin // Chinese Medical Journal.-2008.-V. 121, №. 17. P. 1617-1621.

159. Hudspeth W.J. Psychophysiological indices' of cerebral maturation / W.J. Hudspeth, H.H. Pribram // Inf. J. Psychophysiol. 1992. - V. 12 (1). -P. 19-29.

160. Hughes S.W. Thalamic mechanisms of EEG alpha rhythms and their pathological implications / S.W. Hughes; V. Crunelli // Neuroscientist. — 2005.- V. 11(4). P. 357-72

161. Hutaler F. Eye movement of dyslexic children when reading in a regular orthography / F. Hutaler, H. Wimmer // Brain Lang. 2004. - V. 89. -P. 235-242.

162. Huttenlocher P.R. Synaptogenesis in human visual cortex—evidence for synapse elimination during normal development / P.R. Huttenlocher; C. de Courten; L.J. Garey; H. Van der Loos // Neuroscience Letters Neurosci Lett. 1982. - V. 33 (3). - P. 247-52.

163. Ingber, L. Towards a unified brain theory/ L.Ingber // Journal of Social Biological Structures. 1981. -V. 4. - P. 211-24.

164. Ibatulina A.A. Genetic and enviromentalinfluences on coherence of backgraound and orienting response EEG in children / A.A. Ibatulina, R.M. Vardans, L. Tompson // Intelligence. 1994. - V. 19. - P.65-78

165. Ingle D.J. The goldfish as retinex animal / D.J. Ingle // Science. — 1985. V. 227.-P. 651-654.

166. Johnson M. Facilitation of saccade forward a covertly attended location in early infancy / M. Johnson, M. Posner, M. Rothbart // Psychol. Sci. 1994. - V. 5, № 2. - P. 90.

167. John R. Hughes and William P. Wilson Eeg and Evoked Potentials in Psychiatry and Behavioral Neurology / R. H. John and W. P. Wilson Hardcover Nov 1983).

168. Kail R. The development of memory in children (3rd ed.) / R. Kail. New York: Freeman. 1989.

169. Kastner S. Mechanisms of visual attention in the human cortex/ S.Kastner, L. G. Ungerleider, // Annual Reviews of Neuroscience. 2000. - V. 23. — P. 315-341.

170. Kavale K. Meta-analysis of the relationship between visual perceptual skills and reading achievement / K. Kavale // J Learn Disabil. 1982. - V. 15.- P. 42-51.

171. Kanwisher N. Functional imagining of human visual recognition / N. Kanwisher, MM. Chun, J. McDermott, P.J. Ledden // Brain Res Cogn Brain Res.- 1996.-V. 5. P.55-67

172. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis / W. Klimesch // Brain Res. Brain Res. Rev. 1999. - V. 29. - P. 169.

173. Klimesch W. Alpha and beta band power changes in normal and dyslexic children. / W. Klimesch, M Doppelmayr ; H Wimmer ; W Gruber; D Rohm ; J Schwaiger; F Hutzler // Clin Neurophysiol. 2001. - V. 112 (7). -P. 1186-95.

174. Klimpfinger S. Die Entwicklung der Gestaltkinstanz vom Kind zum Erwachsenen / S. Klimpfinger // Arhiv Gesamte Psychol. 1933. - V. 88. — P. 551-598.

175. Kondacs A., Szabo M. Long-term intra-individual variability of the background EEG in normals / A. Kondacs, M. Szabo // Clin. Neurophysiology. 1999. - V. 110(10). - P. 1708.

176. Kova'cs I. Late maturation of visual spatial integration in humans / I. Kova'cs, P. Kozma, A. Fehe"r, G. Benedek // Proceedings of the National Academy of Sciences oftthe USA. 1999. - V. 96. - P. 12204-12209.

177. Kova'cs I. Human development of perceptual organization / I. Kova'cs // Vision Research. 2000. - V.40. - P. 1301-1310.

178. Kulp M.T. Are visual perceptual skills related to mathematics ability in second through sixth grade children? / MT Kulp, MJ Earley, GL Mitchell, LM Timmerman, CS Frasco, ME. Geiger // FOCUS on Learning Problems in Mathematics. 2004 - 26(4). - P. 44-51

179. Kulp M.T. Are visual perceptual skills related to mathematics ability in second through sixth grade children? / MT Kulp, MJ Earley, GL Mitchell, LM Timmerman, CS Frasco, ME. Geiger // FOCUS on Learning Problems in Mathematics. 2004 - 26(4). - P. 44-51

180. Leocani.L., Comi G. EEG coherence in pathological conditions // J. Clinic. Neurophysiology. 1999. - Vol. 16. - P. 548-555.

181. Leton D, Miyamoto L, Ryckman D. Psychometric evaluations of learning disabled students // Psychol Schools. 1987. - V. 24. - P. 201-209.

182. Lindsey D. A Longitudial study of the occipital alpha rhutm in normal children / D. Lindsey // J. Gen. Psyhol. 1939. V. 55. - P. 197-233;

183. Llinas R. The intrinsic electrophysiological properties of mammalian neurons: Insights into central nervous system: function / R. Llinas // Science.- 1988. V. 242: - P: 1654.

184. Mantini D. Electrophysiological, signatures of resting state networks in the human brain / D: Mantini, M.G. Perrucci, C.D. Gratta, G.L. Romani, M. Corbetta // PNAS. 2007. - Vol. 104. № 32; - P. 13170-13175.

185. Marosi E. Maturation of the coherence of EEG activity in normal and learning-disabled children« / E. Marosi, T. Harmony, L. Sanchez // EEG and Clin. Neurophysiol; — 19921 — V. 83. №>6;.— P. 350:

186. Marosi E,, Rodriguez H, Harmony T, et al. Broad band^ spectral" EEG parameters correlated with'different IQ measurements / E. Marosi, II: Rodriguez, T. Harmony // Int J Neurosci. 1999. - V. 97: - P. 17-27.

187. Matousek M., Petersen I. Automatic evalution of EEG background, activity by means of age-dependent EE quotients / M. Matousek, I. Petersen // EEGand Clin. Neurophysiology. 1973.- Vol. 35. - P: 603-612.

188. Matsuura M. Age development and sex differences of various EEG elements in healthy children and adults—quantification by a computerized wave form recognition method / M. Matsuura, K. Yamamoto, H. Fukuzawa,

189. Y. Okubo, H. Uesugi, M. Moriiwa, T. Kojima, Y. Shimazono // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1985. - V. 60. — P. 394-406.

190. Matsuzawa J. Age-related volumetric changes of brain gray and white matter in healthy infants and children / J. Matsuzawa // Cereb.Cortex. — 2001.-V. 11.-P. 335-342

191. Matthis P. Spectral analysis of the EEG: Cpmparion of various spectral parameters / P. Matthis // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. — 1981. -V. 52.-P. 218-21.

192. Matthis P. Changes in the background activity of the electroencephalogram according to age / P. Matthis, D. Scheffner, C. Benninger, C. Lipinski, L. Stolzis // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1980. -V. 49. - P. 626-635.

193. Maybery M. T. Relationships between facets of working memory and performance on a curriculum-based mathematics test in children / M.T. Maybery, N. Do // Educational and Child Psychology. 2003. - V. 20. - P. 77-92.

194. Meyer-Lindenberg A. The evolution of complexity in human brain development: An EEG study / A. Meyer-Lindenberg // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1996. - V. 99. — P. 405-411.

195. Mishkin M. Cortical visual areas and their interaction / M. Mishkin // Brain and Human Behavior. N.Y. Springer. 1972. - P. 187.

196. Montogomery D.D. Single channel QEEG amplitudes in a bright normal young adult sample / D.D. Montogomery, J.Robb, k.V. Dwyer S.T. Gontkovsky // Journal of Neurotherapy. 1998. V. 2 (4). - P. 1-7.

197. Morcom A.M. Does the brain have a baseline? Why we should be resisting a rest / A.M. Morcom, P.C. Fletcher // Neurolmage. 2006. - V. 37. -P. 1073-1082.

198. Nunez A. Neocortical dynamics and human EEG rhythms / A. Nunez. — Oxford University Press. 1995.

199. Nunez A. Nucleus incertus contribution to hippocampal theta rhythm generation / A. Nunez, A. Cervera-Ferri, F. Olucha-Bordonau // European Journal of Neuroscience. 2006. - V. 23. - P. 2731-2738.

200. O.-Eeg. Olofsson Longitudinal developmental course of electrical activity of brain / O.-Eeg. Olofsson // Brain Dev. 1980. V. 2. - P. 33-44.

201. OgawaT. Developmental characteristics of the beta waves of EEG in normal healthy children. / T. Ogawa ; H. Sonoda ; S. Ishiwa ; K. Goto ; M. Kojou ; H. Sawaguchi ; K. Wakayama ; M. Suzuki // No To Hattatsu. — 1989;-V. 21(5).- P. 424-9

202. Raichle M.E. A default mode of brain function / M.E. Raichle // Proc Natl Acad Sci USA. 2001. - V. 98. - P. 676-682.

203. Raichle M.E. A default mode of brain function: A brief history of an evolving idea / M.E. Raichle, A.Z. Snyder // Neurolmage. 2007. - V. 37. -P. 1083-1090.

204. Paus T. Structural maturation of neural pathways in children and adolescents: in vivo study / T. Paus, A. Zijdenbos, K. Worsley, D.L. Collins, J. Blumenthal, J.N. Giedd, J.L. Rapoport, A.C. Evans // Science. — 1999. -V. 283.-P. 1908-1911.

205. Pfurtscheller, G. Could the beta rebound in the EEG be suitable to realize a "brain switch"? / G. Pfurtscheller, T. Solis-Escalante // Clinical Neurophysiology. 2009. - V. 120. - P. 24-29.

206. Pierce T.W. Age Differences in Factor Analysis of EEG / T.W. Pierce, T.D. Watson, J.S. King, S.P. Kelly, K.H. Pribram // Brain Topography. -2003.- V.6,N.1,-P. 19-27.

207. Raichle M.E. A default mode of brain function / M.E. Raichle, A.M. MacLeod, A.Z. Snyder, W.J. Powers, D.A. Gusnard, G.L. Shulman // PNAS. 2001.- V. 98. No. 2.- P. 676-682.

208. Rasmussen C. Representation and working memory in early arithmetic / C. Rasmussen, J.Bisanz // Journal of Experimental Psychology. 2005. — V. 91.- P. 137-157.

209. Reuhkala M. Mathematical skills in ninth-graders: Relationship with visuo-spatial abilities and working memory / M. Reuhkala // Educational Psychology.-2001.-V. 21.-P. 387-399.

210. Robertson L.C. Neuropsychological contribution to theories of part/whole organization / L.C. Robertson, M.R. Lamb // Cognitive Psychology. 1991. -V. 23.-P. 299-330.

211. Rosner J. Comparison of visual characteristics in children with and without learning difficulties / J. Rosner, J. Rosner // Am J Optom Physiol Opt. — 1987.-V. 64.-P. 531-533.

212. Rosner J. The clinical management of perceptual skills disorders in a primary care practice / J. Rosner, J. Rosner // J. Am Optom Assoc. —1986. — V. 57-P. 56-59.

213. Samson-Dollfus D. Electroencephalographic quantification by time domain analysis in normal 7—15-year-old children / D. Samson-Dollfus; P. Goldberg // Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1979. - V. 46(2). - P. 147-54 .

214. Shalden M.N. The variable discharge of cortical neurons: implications for connectivity, computation, and■ information coding / M.N. Shalden, W.T.

215. Newsome//J. Neurosci. 1998.- V. 18. -P. 3870-3896.

216. Shallo J. Size constancy in children: a new interpretation / J; Shallo, I; Rock//Perception. 1988. - V. 17 (6).-P. 803-813.

217. Show J.G. EEG coherence as a measure of cerebral function organization architectonics of the cerebral cortex / J.C. Show, K.O.Connor, G. Ongley /Eds. M.A.B. Rrauuler, H. Petsche. N.Y., 1978.- P. 245-255.

218. Schmid R.G. Correlation: between spectral EEG parameters and intelligence test variables in school-age children / RG Schmidt WS Tirsch, H. Scherb // Clin Neurophysiol 2002. - V. 113.- P. 1647-1656.

219. Solan H.A. The effects of visual-spatial and verbal skills on written and mental arithmetic / H.A. Solan // J Am Optom Assoc. 1987. - V. 58. -P. 88-94.

220. Somsen R J. Growth spurts in; brain5 maturation during middle childhood as indexed by EHG power spectra / R. J.Somsen, B: J. van't Klooster, M. W. van der Molen, H. M. van Leeuwen, R. Eicht// Biological Psychology. -1997.-V. 44.-P. 187-209.

221. Sortor J.M. Are the result of the beeryrbuktenica developmental; test: of visual-motor integration and its subtest related to achievement test scores/ J.M. Sortor, K.M. Taylor // J Am Optom Assoc. 2003. - V. 80 (11). -P. 758-763.

222. Srinivasan R. Spatial filtering and neocortical dynamics: estimates of EEG coherence / R. Srinivasan, P.L. Nunez, R.B. Silberstein // IEEE Trans BiomedEng.- 1998.- V. 45. P. 814.

223. Steriade M. Reticularis thalami neurons revisited: activity changes during shifts in states of vigilance / M. Steriade, L. Domich, G. Oakson // Journal of Neuroscience. 1986.- V. 6. - P. 68-81.

224. Steriade M. Impact of Network Activities on Neuronal Properties in Corticothalamic Systems / M. Steriade // J Neurophysiol. 2001 - V. 86. — P. 1-39.

225. Stiles J. Developmental change in spatial cognitive processing: Complexity effects and block construction performance in preschool children / J. Stiles, C. Stern // Journal of Cognition and Development. — 2001.-V. 2.- P. 157-187.

226. Suhara K. Crosspectral analysis of phase relations of different frequency components in the human EEG / K. Suhara, Suzuki H., A. Katada // EEG and Clin. Neurophysiol. 1973. - V. 34. - P. 700.

227. ShuIman G.L. Common blood flow changes across visual tasks: II. Decreases in cerebral cortex / G.L. Shulman //J Cognit Neurosci .- 1997. -V.9.-P. 648-663.

228. Suzuki H. Phase relationships of alpha-rhythm in man / H. Suzuki // Japan J. Physiol., 1974. - V. 24, № 6. - P. 569

229. Suzuki H. Variation of the regional relationships in waking EEG // Recent adv. EEG a. EMG data processing / H. Suzuki / Ed. N. Yamaguchi, K. Fujisawa. Amsterdam, 1981.- P. 209.

230. Tada W. Developmental change in children's analysis of spatial patterns / W. Tada, J. Stiles // Developmental Psychology. 1996. - V. 32. -P.951-970.

231. Taylor K.M. Relationship between visual motor integration skill and academic performance in kiddergarten throught third grade / K.M. Taylor // Optom Vis. Sci. 1999. - V.76 (3). - P. 159-163.

232. Thatcher R. W. Cyclic cortical reorganization during early childhood / R.W. Thatcher // Brain Cogn. 1992. - V. 20, № 1. - P. 24-30.

233. Thatcher R.W. Cortico-cortical associations and EEG coherence: A two-compartmental model / R.W. Thatcher // EEG and Clin. Neurophysiol. -1986.- V. 64.- P. 123.

234. Thatcher, R. W. Cyclic Cortical Re-Organization: Origins of Human Cognitive Development / R.W. Thatcher In: G. Dawson and K. Fischer (Eds) Human Behavior and the Developing Brain. Guildford Press. —New York, 1994.

235. Thomassen J.W.M. The development of handwriting / J.W.M. Thomassen, H.M. Teulings // In M. Mart lew (Ed.), The psychology of written language: developmental and educational perspectives. — New York: Wiley. 1983. -P. 179-213.

236. Thornton, K. Electrophysiology (QEEG) of Effective Reading Memory: Towards a Generator/Activation Theory of the Mind / K.Thornton // J. of Neurotherapy. 2002. - V. 6(3). - P. 37-66.

237. Tseng M.H. Perceptual-Motor Function of School-Age Children With Slow Handwriting Speed / M.H. Tseng, S.M.C. Chow // The American Journal of Occupational Therapy. 2000. - V. 54, № 1. - P. 83-88.

238. Val Ball G.C. Genetic influences of EEG coherence in 5-year-old twins /

239. G.C. Val Ball, E.J. de Geus, D.I. Boomsma // Behav. Genet. 1998. -V. 28(1).- P. 9.

240. Van Dis, H. Individual differencesin the human electroencephalogram during quiet wakefulness / H. Van Dis, M.Corner, R. Dapper, G. Hanewald,

241. H. Kok, // Electroencephalography & Clinical Neurophysiology. 1979. -V. 47.-P. 87-94.

242. Varela F. The brainweb: phase synchronization and large-scale integration / F. Varela, J-P. Lachaux, E. Rodriguez, J. Martinerie // Nat. Rev. Neurosci. 2001.- V.2. - P. 229.

243. Yakovlev P. The myelogenetic cycles of regional maturation of the brain / P. Yakovlev, A.R. Lecours // Regional development of the brain in early life; ed. A. Minkowski Oxford, 1967. - P. 3.

244. Yonger B. Understanding Category Members as "the same Sort of Thing": Explicit categorization in ten-month infant / B. Yonger // Child Dev. — 1993.- V. 64. № 1.- P. 309.

245. Zhao W., Fang J.M. The focus and development of research on reading disabilities as cognitive processing deficit / W. Zhao, J.M. Fang // J. Special Educ. (Chin). 2004. - V. 4. - P. 43-48.