Автореферат диссертации по теме "Возрастные и индивидуальные различия в развитии произвольного контроля поведения (контроль дотягивания, рабочая память) у детей-близнецов 7-12 месяцев жизни"

На правах рукописи

ПУШИНА НАТАЛЬЯ ПАВЛОВНА

ВОЗРАСТНЫЕ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В РАЗВИТИИ ПРОИЗВОЛЬНОГО КОНТРОЛЯ ПОВЕДЕНИЯ (КОНТРОЛЬ ДОТЯГИВАНИЯ, РАБОЧАЯ ПАМЯТЬ) У ДЕТЕЙ-БЛИЗНЕЦОВ 7-12 МЕСЯЦЕВ ЖИЗНИ

Специальность 19.00.01 -общая психология, психология личности, история психологии

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в Психологическом институте Российской Академии Образования

Научные руководители доктор биологических наук

СТРОГАНОВА Татьяна Александровна

доктор психологических наук МАЛЫХ Сергей Борисович

Официальные оппоненты. доктор психологических наук

МОРОСАНОВА Варвара Ильинична

доктор биологических наук ГОРБАЧЕВСКАЯ Наталья Леонидовна

Ведущая организация' Факультет психологии Московского

Государственного Университета им М В Ломоносова

Защита диссертации состоится 28 июня 2005 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета К-008 017.01 по защите кандидатских диссертаций при Психологическом институте РАО по адресу: 125009, г. Москва, ул. Моховая, д 9, корп.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Психологического института РАО.

Автореферат разослан «_ 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, Кандидат психологических наук

И А. Левочкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Актуальность исследования

Проблема развития процессов произвольного контроля поведения относится к фундаментальным проблемам психологии развития. Она была поставлена в трудах выдающихся отечественных исследователей (Лурия, 1969; Запорожец, 1978, 1983; Смирнов, 1987).

В последние десятилетия это направление получило развитие в рамках когнитивной нейронауки в связи с принципиально новыми аналитическими подходами и методами исследования функций лобных долей головного мозга.

Современные представления о функционировании префронтальных областей коры головного мозга складывались под влиянием клинических исследований последствий повреждения этих отделов мозга (Milner, 1964; Shallice, 1982; Stuss and Benson,-1986; Лурия, 1982), и экспериментов с приматами (Goldman-Rackich, 1987; Fuster, 1990).

В последние годы знания о закономерностях работы лобных областей коры пополнились новыми данными, полученными с применением современных методов нейровизуализации процессов, происходящих в мозге во время решения различных когнитивных задач (Owen, 1999; Petrides, 1993,1996). В рамках этих разных подходов подчеркивается служебная (исполнительная) роль префронтальных функций по отношению к когнитивным процессам. По существу, они расцениваются как механизм исполнительного контроля, обеспечивающий поведение, направленное на достижение цели.

Набор функциональных модулей в составе этого механизма различается в классификациях представителей психологического и нейрофизиологического подходов (Baddely, 1998; Smith, Jonides, 1999, Funakhashi, 2001). Тем не менее, как в том, так и в другом подходе выделяются два компонента, фактически, составляющие ядро исполнительного контроля. Первый - это механизм тормозного контроля над интерферирующими воздействиями {interference control mechanism), который подавляет поведенческие реакции, не направленные на достижение желаемой цели, и позволяет действовать в соответствии с требованиями задачи и внутренней мотивацией. Второй - рабочая память (working memory) - механизм удержания информации, хранящейся в буфере памяти, и работы с ней, необходимый мозгу для решения текущей задачи.

Работы на животных, в которых осуществлялась прямая регистрация

активности нейронов различных зон лобной коры, и результаты функционального картирования мозга с применением технологий позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и ядерно-магнитного резонанса (ЯМР) показали, что два этих модуля имеют различный морфо-функциональный субстрат (Fuster, 1973, 1990; Goldman-Rakic, 1987; Petrides, 1996, Owen, 1999).

Хорошо известно, что эти управляющие функции мозга имеют длительный период морфо-функционального созревания в онтогенезе человека (Yakovlev, Lacours,1967). Тем не менее исследования показывают, что уже на первом году жизни ребенка возникают формы произвольного контроля поведения. Использование специальных задач-маркеров, разработанных в экспериментальных исследованиях на приматах, для изучения управляющих фронтальных функций у младенцев, позволило выявить формы поведения младенцев (контролируемое дотягивания и осуществление выбора цели, на основе хранящейся в памяти информации), эквивалентные тем, что регулируются префронтальным неокортексом у детенышей приматов (Diamond, 1990;Goldman-Rakic, 1986,1987).

В литературе имеются данные о качественном улучшении в выполнении задач-маркеров, направленных на оценку возможностей тормозного контроля дотягивания (object retrieva- "извлечение предмета", detour reaching - "непрямое дотягивание") рабочей памяти (delayed response/A-not-B task -"проба на отсроченный ответ") и в возрастном периоде от 8 к 12 месяцам жизни (Diamond, 2001; Bell and Fox, 1998). Предполагается, что причиной возникновения новых форм поведения является скачок в созревании фронтального неокортекса между 7 и 9 месяцами жизни и появление собственно фронтальных функций управления, начиная с 10-месячного возраста (Diamond, 1990). Однако П.Голдман-Ракич указывает на важность нейрофизиологических исследований, которые могли бы дать прямые доказательства участия префронтальных ассоциативных зон неокортекса в организации этого поведения (Goldman-Rakic, 1986,1989). На сегодня имеются лишь единичные работы этого направления (Bell and Fox, 1998; Bell, 2002). Малоизученной проблемой остается также источники индивидуальных различий в выполнении фронтальных проб детьми одного возраста. Исследователи указывают на значительную межиндивидуальную вариативность в выполнении "фронтальных" задач детьми 10-12 месяцев жизни, однако психологический смысл и природа этих индивидуальных различий до сих пор не ясны. Вместе с тем, исследования детей старшего возраста показывают, что индивидуальные различия в поведенческих и нейрофизиологических показателях эффективности фронтальных функций отражают возможности произвольной регуляции ребенка и существенным образом

влияют на его когнитивное развитие, процессы обучения и приобретения базовых навыков.

С этих позиций важным представляется изучение возрастной динамики и индивидуального разнообразия поведенческих и нейрофизиологических индикаторов уровня зрелости отдельных аспектов произвольного контроля поведения у моно- и дизиготных близнецов первого года жизни. Близнецовая модель дает возможность исследовать природу межиндивидуальной вариативности в уровне развития исполнительного контроля поведения у детей первого года жизни.

Объектом исследования является развитие некоторых аспектов произвольного контроля поведения.

Предмет исследования - природа возрастных и индивидуальных различий в эффективности контроля дотягивания и рабочей памяти у детей-близнецов 7-12 месяцев жизни.

Цели исследования

В цели исследования входило 1. Исследование возрастных и индивидуальных различий в развитии произвольного контроля поведения у детей-близнецов 7-12 месяцев жизни с помощью анализа поведения младенцев при выполнении "фронтальных" проб, направленных на оценку возможностей моторного контроля и рабочей памяти.

2. Поиск нейрофизиологических маркеров индивидуальных различий в эффективности различных модулей произвольного контроля поведения: управления дотягиванием и рабочей памяти у младенцев 7-12 месяцев жизни.

Гипотезы исследования

1. Во втором полугодии первого года жизни ребенка (7-12 месяцев) в результате возникновения высшего уровня регуляции функции моторного контроля и рабочей памяти, обусловленного скачком в морфо-функциональном созревании фронтального неокортекса между 9 и 10 месяцами будет наблюдаться синхронное появление качественно новых форм выполнения различных "фронтальных проб".

2. Взаимосвязь между индивидуальными различиями в выполнении "фронтальных" проб и стандартными показателями общего психического развития будет выявлена только в периоде развития 10-12 месяцев жизни, т.е. с того момента, когда индивидуальные различия начинают отражать вариации в уровне зрелости

исполнительных функций фронтального неокортекса.

3. С момента возникновения собственно фронтальных функций, т.е. начиная с 10 месяцев жизни, "фронтальные" пробы на РП и контроль дотягивания адресованы разным механизмам фронтального неокортекса (тестируют разные фронтальные функции). В связи с этим, несмотря на параллелизм в возрастной динамике поведения детей при решении этих задач, будут выявлены различные источники индивидуальных различий в выполнении этих проб и обнаружена специфика нейрофизиологических коррелятов успешности их выполнения.

Для достижения целей исследования и проверки гипотез необходимо было решить

следующие задачи:

1. Проследить возрастную динамику выполнения пробы на рабочую память (проба на отсроченный ответ A-not-B - проба РП) и задач, требующих исполнительного контроля дотягивания (пробы на контроль дотягивания -"извлечение предмета" и "непрямоедотягивание"-пробы КД) в возрастной период от 7 до 12 месяцев жизни.

2. Исследовать связь индивидуальных различий в выполнении разных "фронтальных" проб у детей 10-12 месяцев жизни с факторами риска в раннем анамнезе и неврологическом развитии ребенка, а также влияние этих различий на общий уровень психического развития детей, оцениваемый с помощью стандартных психометрических методов.

3. Оценить с применением близнецовой модели наличие и природу систематических источников межиндивидуальных вариаций в выполнении "фронтальных" проб (задачи на контроль дотягивания и рабочую память) в группе детей в возрасте 10-12 месяцев жизни.

4. Исследовать нейрофизиологические корреляты индивидуальных различий в поведении при выполнении разных "фронтальных" проб в период от 10 до 12 месяцев жизни:

- исследовать избирательную связь межиндивидуальных вариаций в выполнении задач на контроль дотягивания с ЭЭГ-показателем тормозного контроля активности сенсомоторной коры - синхронизацией сенсо-моторного ритма (6.4-9.6 Гц) при зрительном привлеченном внимании;

- проверить гипотезу о том, что на дефинитивной стадии развития функции контроля дотягивания (10-12 месяцев жизни) и переходе на фронтальный корковый уровень регуляции индивидуальные различия в выполнении задач на контроль дотягивания будут сопряжены

а) со степенью предпочтения правой руки для выполнения дотягивания;

б) с возникновением левополушарной специализации в организации мозговых механизмов тормозного контроля дотягивания, оцениваемой по показателю межполушарной асимметрии сенсо-моторного ритма ЭЭГ. - исследовать избирательную связь индивидуальна различий в выполнении задачи, направленной на оценку возможностей рабочей памяти/произвольного управления вниманием с ЭЭГ-показателем ресурсов фронтальной нейросистемы внимания - "фронтальным" тета-ритмом младенцев (3.6-4.8 Гц) в "фоне" (состояние привлеченного внимания) и при произвольном внимании.

Научная новизна и теоретическая значимость

Результаты исследования вносят вклад в понимание мозговьк основ развития отдельных аспектов произвольного контроля поведения в периоде младенчества. Во-первых, впервые получены экспериментальные свидетельства участия систем фронтального неокортекса в управлении определенными формами поведения, тестируемыми т.н. "фронтальными" пробами у детей первого года жизни. Во-вторых, впервые в литературе по младенческому развитию показано наличие избирательных нейрофизиологических коррелятов разных фронтальных модулей в системе исполнительного контроля поведения ребенка первого года жизни. Специфика поведенческих и нейрофизиологических коррелятов межиндивидуальных вариаций в эффективности работы этих модулей, указывает на то, что за реализацию этих регуляторных возможностей поведения отвечают разные созревающие во втором полугодии жизни ребенка нейронные системы фронтального неокортекса.

Новыми в экспериментальной науке, исследующей закономерности раннего развития являются и данные о структуре фенотипической дисперсии фронтальной функции рабочей памяти. Они указывают на то, что на первом году жизни, также как и в более поздних возрастных периодах (подростковый и взрослый возраст (Petrill, 1996; Luciano, 2001) развитие функции рабочей памяти существенным образом зависит от влияния систематических средовых факторов.

Результаты исследования позволяют пересмотреть некоторые сложившиеся представления о возрастных закономерностях латерализации корковых функций. Получены данные о том, что предпочтение руки, как устойчивая характеристика, в онтогенезе человека появляется уже на первом году жизни. Наибольшая "праворукость" при выполнении моторных проб свойственна детям с оптимальным уровнем контроля дотягивания, и ее степень надежно коррелирует со степенью

асимметрии сенсо-моторных корковых ритмов. Результаты исследования впервые демонстрируют, что возникновении на ранних этапах онтогенеза "популяционного" правостороннего тренда тесно связано с функциональной реорганизацией исполнительного контроля дотягивания (переходом к фронтальному уровню регуляции функции.

Научно-практическое значение

Результаты исследования имеют значение для понимания закономерностей развития произвольного контроля на ранних этапах онтогенеза. Полученные в работе данные указывают на то, что, как и в других возрастных периодах (Luciano, 2001, Petrill, 1996), на первом году жизни существенный вклад в развитие исполнительных функций вносит влияние систематических факторов среды. Наше исследование показало, что эти факторы имеют непатологическую природу.

Помимо этого в исследовании фактически была проведена проверка валидности "фронтальных" тестов как инструмента, предназначенного для оценки уровня развития исполнительных функций у детей первого года жизни

За долгую историю исследований дефицита фронтальных функций в клинике "лобных" синдромов сложился и широко используется набор инструментальных методов для направленной оценки разных компонентов (модулей) исполнительного контроля (Лурия, 1969,1982; Milner, 1964; Stroop, 1935).

В нашей работе впервые получены доказательства того, что задачи, перенесенные в сферу исследований психического развития младенцев из работ на приматах (Diamond, Goldman-Rakic, 1986,1987, 1989), являются валидным и надежным инструментом для оценки индивидуального уровня развития фронтальных функций у детей первого года жизни. У детей 7-12 месяцев жизни успешность выполнения "фронтальных" проб не только является надежным индикатором зрелости фронтальных функций, но также может использоваться в качестве инструмента для оценки уровня психического развития ребенка.

Также впервые было показано, что задачи на контроль дотягивания, требующие от детей максимального вовлечения функций моторного контроля, в отличие от традиционно применяемых проб на дотягивание до объекта по линии взгляда оказались весьма информативными для выявления функциональных аспектов ранней мануальной асимметрии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Улучшение выполнения проб на контроль дотягивания во второй половине первого года жизни обусловлены созреванием корковых функций моторного контроля. Возникновение этих функций сопряжено с латерализацией мозговой организации управления дотягиванием и появлением правосторонней мануальной асимметрии на популяционном уровне. Различия в выполнении проб являются устойчивой индивидуальной характеристикой ребенка и могут служить показателем индивидуального уровня зрелости функций моторного контроля у детей 10-12 месяцев жизни.

2. Выполнение задачи на рабочую память в возрасте 10-12 месяцев жизни зависит от зрелости фронтальной нейросистемы контроля рабочей памяти/рабочего внимания. Индивидуальные различия в выполнении проб складываются под влиянием систематических средовых факторов и могут служить показателем индивидуального уровня зрелости функций рабочей памяти у детей 10-12 месяцев жизни.

3. Функция РП и исполнительный контроль дотягивания являются обособленными модулями в общей структуре исполнительного контроля поведения ребенка 10-12 месяцев жизни. Специфика нейрофизиологических коррелятов межиндивидуальных вариаций в эффективности работы этих модулей, указывает на то, что за реализацию этих регуляторных возможностей поведения отвечают разные нейронные системы фронтального неокортекса.

Апробация диссертации.

Теоретические и экспериментальные результаты исследования неоднократно обсуждались на заседаниях лаборатории возрастной психогенетики ПИ РАО. Основные положения работы докладывались на российских и международных конференциях: Научно-практическая конференция "Проблемы младенчества: нейропсихолого-педагогическая оценка развития и ранняя коррекция отклонений", 1999; II Международная Конференция, посвященная 100-летию со дня рождения АР.Лурия "Лурия и психология XXI века", 2002; XII Biennial International Conference on Infant Studies, Brighton, 2000; XIV Biennial International Conference on Infant Studies, Chicago, 2004.

Структура работы

Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, списка литературы по теме исследования и приложения. Текст иллюстрирован рисунками и таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе представлен обзор литературных источников, раскрывающих современные представления о функциональней роли прзфронтальных отделов лобных долей в произвольной регуляции поведения человека. Проанализированы общие принципы, подходы и методы исследований фронтального дефицита во взрослом и детском возрасте. На примере "животных моделей" прослежены основные экспериментальные парадигмы для исследования функции рабочей памяти и произвольного контроля человека. Также проведен анализ современных представлений о нейронных механизмах исполнительных функций. В главе содержится обзор работ, посвященных развитию префронтальных функций в детском и младенческом возрасте.

Вторая глава диссертации содержит изложение материалов и методов исследования: характеристика экспериментальной выборки и диагностических методов, описание методов статистической обработки результатов.

Общая характеристика выборки

В исследовании приняло участие 194 ребенка из моно- и дизиготных близнецовых пар (51 пара моно- и 46 пар дизиготных близнецов) в возрасте от 7 до 12 месяцев. Известно, что близнецы относятся к группе неврологического риска и риска нарушения психомоторного развития (Emde et al., 1992) Поскольку целью настоящей работы было исследование закономерностей онтогенеза фронтальных функций мозга в норме, то заранее были приняты строгие критерии отбора близнецов. У всех детей, включенных в выборку, отсутствовали выраженные соматические и неврологические нарушения в анамнезе и на момент проведения исследования, и уровень их психомоторного развития соответствовал возрастной норме.

Методы исследования

У всех детей оценивались характеристики, отнесенные к основным категориям: зиготность, неврологический статус1, психомоторное развитие, развитие фронтальных функций, ЭЭГ2.

Оценка зиготности Зиготность оценивалась по опроснику полисимптоматического сходства близнецов Голдсмита (Goldsmith H.H., 1991).

' неврологическое обследование близнецов проводил к.м.н. Лицее А.Э.

2 регистрация ЭЭГ проведена сотрудниками лаборатории возрастной психогенетики ПИ РАО Строгановой ТА, Посикера И.Н.

Опросник включал как оценку внешнего сходства (цвет и структура волос, форма ушных раковин и т.д.), сходства антропометрических показателей (вес, рост, сроки прорезывания зубов), характеристики внутриутробного периода (ч/сло плодных оболочек), так и оценку физиологических показателей (резус фактор, группа крови). Точность оценки зиготности с помощью опросника Голдсмита составляет 97%.

Неврологический статус оценивался по набору из 140 характеристик, позволявших выявить ряд неврологических микросимптомов: минимальное относительное увеличение размеров черепа, нарушения срастания родничка, некоторое повышение силы рефлекторных ответов, легкие изменения мышечного тонуса (мышечная гипер/гипотония, асимметрии мышечного тонуса), тенденция к патологической установке стоп, слабый преходящий тремор, повышенная потливость, метеочувствительность, нарушения сна, повышенная плаксивость. Наличие у ребенка комплекса подобных симптомов рассматривалось нами как наличие неврологического риска, хотя и не позволяло исключить его из группы здоровых детей.

Оценка психомоторного развития включала диагностику общего уровня психомоторного развития в соответствие со стандартизированной оценкой по шкалам Бейли (Bayley, 1969).

Оценка развития исполнительных функций проводилась с помощью т.н. "фронтальных проб" тестирующих уровень развития функций моторного контроля дотягивания (далее ФМКД и объем "рабочей памяти" (working memory,- далее РП) в соответствие с классификацией Даймонд (Diamond, 1990, 1992). Поведение ребенка записывалось на видеокамеру и впоследствии кодировалось несколькими экспертами. Ребенку предъявлялось в среднем 5-7 проб на контроль дотягивания и не менее 7-10 проб, тестирующих возможности рабочей памяти.

Оценка успешности (уровня выполнения) задач на контроль дотягивания Поведение, демонстрируемое ребенком при тестировании, относилось к одному из 3-х типов выполнения, последовательная смена которых предположительно отражает градации в зрелости ФМКД (Daimond, Goldman-Rakic, 1986, 1987). Это дотягивание в элементарной форме по линии взора, не требующее планирования и контроля этого действия, промежуточные формы дотягивания, когда элементы контролируемых действий чередуются с примитивным способами дотягивания, и наиболее зрелая или "дефинитивная" форма дотягивания, когда ребенок способен оттормозить естественное желание тянуться к предмету по линии взора и спланировать и осуществить цепочку из 2-х движений. Кроме того, для характеристики более тонких градаций индивидуальных различий в уровне

выполнения проб детьми 11-ти месячного возраста учитывалось время, необходимое ребенку для успешного завершения пробы (отношение среднего времени, затраченного на успешные пробы к общему времени предъявления проб).

Оценка мануальной асимметрии Для каждого ребенка во время выполнения задач на контроль дотягивания подсчитывали общее количество движений, в которых были вовлечены левая и правая рука по отдельности. Определение преобладающей руки у детей проводилось при подсчете соотносительной частоты использования левой и правой руки при осуществлении действия. Коэффициент асимметрии движений рук (КА) вычисляли с помощью формулы: КА=(П-Л)/(П+Л+О), где П - общее количество движений, осуществленной правой рукой во время выполнения проб на моторный контроль, Л - общее количество движений, осуществленных левой рукой, О - количество действий, в осуществлении которых принимали участие обе руки. Нулевое значение коэффициента асимметрии отражает одинаково частое использование рук при выполнении проб. Чем больше значение КА, тем более выражено преобладание правой руки.

Коэффициент асимметрии рассчитывался также отдельно для основных типов действий, осуществляемых ребенком при выполнении проб. С этой целью-движения рук ребенка кодировались экспериментатором и относились к одной из трех категории "исследовательская активность, 2) действия, направленные на захват игрушки, но закончившиеся неудачей, 3) результативное дотягивание (удачный захват предмета). Учитывалось количество каждого из перечисленных действий, осуществляемых левой, правой рукой либо двумя руками вместе и определялись 3 "парциальных" коэффициента асимметрии.

Оценка успешности (уровня выполнения) задач на РП Поведение при выполнении ребенком задачи на РП относилось к одному из следующих типов: 1) отсутствие представления о постоянстве объекта (ребенок не ищет спрятанный под платком предмет); 2) отсутствие торможения ранее подкрепленного поведения (ребенок ищет предмет под платком с той стороны, где он его находил, несмотря на то, что на его глазах перепрятали предмет под платок на противоположной стороне); 3) не пользуется возможностями рабочей памяти, но уже умеет подавить неадекватное ситуации подкрепленное поведение (ребенок успешно находит предмет при смене сторон, но только при условии, что искать предмет разрешается сразу (без временной отсрочки); 4) пользуется возможностями рабочей памяти (ребенок находит предмет в пробе с реверсией сторон при задержке в 2 с. или более).

Первые три типа поведения отражают стадии формирования у младенца

представления о постоянстве объекта, которое лежит в основе ранней системы репрезентаций и, предположительно, является онтогенетическим предшественником функции рабочей памяти (Kermoian, Campos, 1998). В качестве показателя возможностей рабочей памяти использовалась длительность задержки, которой ребенок был способен противостоять при выполнении "фронтальной" задачи A-not-B. Данный вид оценки проводился только для тех детей, которые демонстрировали 4 тип поведения.

Регистрация ЭЭГ проводилась на энцефалографе фирмы "Nichon Kohden" (Япония). ЭЭГ ребенка регистрировалось в отведениях AF3, AF4, F7, F8, FC3, FC4, РОЗ, РО4, 01, 02, Т5, Т6 (расширенная международная система 10-20). Референтным служил объединенный ушной электрод. Сопротивление не превышало 6 кОм. Электроокулограмму (ЭОГ) регистрировали супраорбитально (горизонтальные движения глаз). ЭЭГ-сигналы вводились и сохранялись в аналоговой форме на 14-канальном магнитографе 'Теас" для последующей оцифровки (частота 512 Гц, АЦП плата, встроенная в компьютер) и сбора данных с помощью системы сбора и анализа электрофизиологических данных EREA. Накопленные ЭЭГ данные редактировались, и участки записи, содержащие двигательные и глазодвигательные артефакты, удалялись. Экспериментальные ситуации, в которых осуществлялась регистрация ЭЭГ, варьировали в зависимости от целей и задач исследования. Они будут описаны в соответствующей главе.

Рассчитывали также коэффициент асимметрии альфа диапазона ЭЭГ для каждой из 6-и симметричных пар областей коры больших полушарий по формуле КАээг=1дПАА|вя -lgllAA„ahi.

Статистический анализ Статистический анализ проводился с использованием пакета STATISTICA 6.0 StatSoft Inc. Для статистической оценки данных в работе применяли дисперсионный анализ с факторами повторных измерений и непараметрический критерий оценки различий между зависимыми группами Дизайн дисперсионного анализа в каждом конкретном случае описан в соответствующих разделах результатов исследования.

Для оценки вклада генетических факторов и факторов среды в межиндивидуальную вариативность уровня выполнения "фронтальных" задач применялся корреляционный подход. Проводилось сравнение по коэффициенту конкордантности по выполнению задач на контроль дотягивания в моно- и дизиготной подвыборке. Подсчитывали коэффициенты внутрипарных корреляций Фишера по длительности задержки в пробе на РП между близнецами у моно- и

дизиготных близнецов (Гиг и foz соответственно). Величина генотипической составляющей фенотмпической дисперсии признака (ft2) вычислялась по формуле Ь2=2(Гмг- Гот) Доля компонента дисперсии средь подсчитьвалась по формулам С2 = Гмг - 1?, В2 =1 - h2 - С2, где С2 - общесемейная среда, £2 индивидуальная среда.

Третья глава включает основные результаты исследования и их обсуждение. Возрастная динамика выполнения фронтальных проб в период от 7 до 12 месяцев первого года жизни. Детям в возрасте от 8 до 11 месяцев жизни предъявлялись две пробы - "Непрямое дотягивание" и "Доставание объекта", выполнение которых, как было показано в исследованиях детенышей приматов, обусловлено созреванием добавочных моторных зон и префронтальных отделов неокортекса и не зависит от предыдущего опыта. Оценка успешности выполнения этих задач показала, что в полном соответствии с данными литературы (Diamond, 1990; Goldman-Rakic, 1985, 1986, 1989) между 9 и 10 месяцами жизни происходит резкий рывок в развитии функции моторного контроля дотягивания (ФМКД). 8-9 месяцев - траектория дотягивания совпадает с линией взора, с 10 и до 12 г добавляется 2 новых типа: линии дотягивания и взора могут быть разделены,

Таким образом, качественный скачок в контроле поведении находит отражение в возникновении с возрастом новых форм поведения, связанных с появлением у ребенка таких возможностей как контроль непроизвольных движений руки и планирование последовательности целенаправленных действий.

Анализ выполнения проб на моторный контроль дотягивания в младшем (8-9) и в старшем (10-12) возрасте в группе детей наблюдавшихся повторно (п=19) показал отсутствие межвозрастной преемственности в развития ФМКД - поведение во время выполнения задач на раннем возрастном этапе не предсказывает того, каким образом ребенок будет решать их в дальнейшем. По существу, возникновение индивидуальных вариаций в уровне зрелости исполнительного контроля дотягивания, который предположительно оценивают эти задачи, приходится на период, следующий за переломным этапом (рывком) в развитии функции (начиная с 10 месяцев жизни). До этого момента подавляющее большинство детей демонстрирует только "незрелое" дотягивание, не требующее эффективного контроля над движениями руки.

В тот же возрастной период наблюдается существенное улучшение выполнения задачи A-not-B, которая предположительно оценивает возможности рабочей памяти ребенка (Diamond, 1986,1990; Goldman-Rakic, 1989). Между 9 и 10

месяцами жизни растет количество детей, выполняющих задачу "зрелым" способом, требующим вовлечения рабочей памяти, а также достоверно увеличивается длительность задержки, в течение которой ребенок удерживает в памяти репрезентацию исчезнувшего объекта (F(3,106) =18.24, р<0.000). Дети младше 10 месяцев жизни выполняли задачу только при коротких при задержках (не более 4 секунд).

Начиная с 10 месяцев, индивидуальные различия в успешности решения задачи на РП отражают разброс в длительности задержки, которой ребенок противостоит при решении задачи: есть дети, которые выдерживают лишь непродолжительные задержки (до 5 сек.) и дети, которые выполняют задачу при задержках средней (5-8 сек.) и большой длительности (более 8 с). Межвозрастная преемственность в развитии типов выполнения задачи также не обнаружена. Диапазон межиндивидуальных различий фактически перекрывает диапазон различий между двумя возрастными группами, поскольку такая "зрелая" форма поведения как "выполнение пробы A-not-B с задержкой 2с или более" встречается у части детей и до 10 месяцев жизни.

Таким образом, наши собственные данные также как и результаты других исследований (Diamond, Goldman-Rakic 1985, 1986, 1989; Bell, 2003) указывают на то, что развитие и формирование поведенческих индикаторов функций исполнительного контроля дотягивания и рабочей памяти происходит одновременно и за короткий возрастной период 8-11 месяцев жизни ребенка. При этом динамика развития обеих функций не является постепенной. Напротив, можно говорить о резком рывке в их развитии, который сходным образом приходится на возраст между 9 и 10 месяцами жизни. В литературе существует гипотеза об общности причин, лежащих в основе созревания этих функций на ранних этапах онтогенеза ребенка, которая объясняет резкий рывок в развитии обеих функции созреванием префронтальных зон неокортекса (Diamond, 1994). По данным морфометрического анализа именно на второе полугодие первого года жизни приходится период интенсивного синаптогенеза фронтального неокортекса (Huttenlocher, 1990,1994), а также усиление метаболических процессов в этих областях коры мозга (Chugani, 1994).

Однако до сегодняшнего дня не были получены экспериментальные данные, подтверждающие или опровергающие это предположение, выдвинутое по аналогии с данными экспериментальных исследований, выполненных на приматах. Неясными остаются и причины поразительной межиндивидуальной изменчивости в качестве выполнения фронтальных проб у детей 10-11 месяцев выявленной в нашем

исследовани, о которой также упоминают другие авторы (Bell, 2003). Что лежит в основе индивидуальных различий? Действительно ли они отражают разную эффективность фронтальных функций у младенцев одного возраста или связаны лишь со случайными факторами, влияющими на выполнение проб маленьким ребенком (утомление, отсутствие мотивации и т.д.). Следующие разделы работы, в которых проведен анализ потенциальных генетических или средовых источников индивидуальных различий в выполнении "фронтальных задач", а также поиск возможных нейрофизиологических коррелятов этих различий были посвящены поиску ответов на эти вопросы.

Источники индивидуальных вариаций в выполнении "фронтальных" проб в группе детей 10-12 месяцев.

Связь различий в выполнении проб на КД и РП с Факторами риска и индексами общего психического развития В соответствии с вариантами поведения при выполнении "фронтальных" задач в 10-12 месяцев были выделены 3 группы, различающиеся по уровню выполнения. Проведена оценка различий между этими группами по показателям биологической зрелости при рождении, оценкам неврологического статуса на момент тестирования и индексам общего психомоторного развития.

Результаты дисперсионного анализа показали, что только один из вариантов выполнения задач на дотягивание связан с влиянием факторов риска. Неспособность детей 10-12 месяцев жизни справиться с этими задачами достоверно взаимосвязана с малым весом при рождении (F(2, 75) = 3.58, р<.03), относительной недоношенностью (F(2,77)=5.3427, p=.007) и минимальными неврологическими нарушениями в анамнезе (Chi2 = 5,00, р = 0,025). Это означает, что отсутствие в этом возрасте у ребенка "зрелых" форм выполнения проб не случайность, а особенность, по-видимому, обусловленная минимальными отклонениями в динамике психомоторного развития. Интересно, что пробы на ФМКД оказались значительно более чувствительным индикатором таких отклонений, чем стандартные методики оценки уровня психомоторной зрелости (тест Бейли). Наличие двух других вариантов выполнения этой задачи в группе 10-12 месячных детей - это диапазон "нормальных" вариаций в успешности выполнения задач на ФМКД.

Полученные результаты свидетельствуют, что факторы пренатального риска и ассоциированные с ними минимальные отклонения в раннем периоде развития фактически могут расцениваться как один из источников индивидуальных различий

в выполнении проб на ФМКД.

В том же возрасте различия в выполнении задачи на рабочую память не связаны с влиянием патологических факторов в пренатальном и раннем постнатальном периоде развития и наличием/отсутствием минимальных отклонений в неврологическом статусе на момент тестирования. Тем не менее, высокий уровень выполнения задачи на РП (способность противостоять задержкам большой длительности больше 8 секунд) связан с более высоким, чем у остальных детей уровнем общего психического развития ребенка по тесту Бейли (Р(1,58)=7.31, р<0.009).

Таким образом, индивидуальные различия в выполнении задач на контроль дотягивания и задачи на РП детьми 10-12 месяцев жизни, по-разному коррелируют с показателями биологического благополучия на момент рождения, неврологическим статусом и оценками актуального уровня психомоторного развития. Этот факт убедительно свидетельствует, что обнаруженные индивидуальные различия не случайны и предположительно отражают устойчивые функциональные особенности детей одного возраста. Более того, несходство в характере корреляций уровня выполнения разных "фронтальных" проб с факторами риска и актуальным уровнем психомоторной зрелости, позволяет предположить различия в источниках межиндивидуальной вариативности в их выполнении.

Оценка источников мвжинди в идуальных вариаций в выполнении фронтальных проб В нашем исследовании оценка вклада факторов среды и наследуемости в формирование функции рабочей памяти и ФМКД проводилась с использованием близнецовой модели. Небольшое число пар, вошедших в экспериментальную группу, позволяет интерпретировать полученные данные только в предположительном ключе. Однако, по нашему убеждению, эта тема не должна оставаться без внимания, поскольку генетические исследования подобного рода на младенцах в мировой литературе отсутствуют.

При анализе внутрипарного сходства близнецов по уровню выполнения проб на контроль дотягивания был использован неконтинуальный показатель - тип поведения во время решения задачи. Элементарные формы дотягивания (по линии взора) противопоставлялись формам дотягивания, предположительно требующим фронтальной регуляции этого действия ("дефинитивный" и "промежуточный" уровень организации дотягивания).

Полученные нами данные указывают на достоверное внутрипарное сходство по выполнению задач на контроль дотягивания как в группе 10-12 месячных монозиготных близнецов, так и в группе дизиготных близнецов того же возраста.

Доля пар, конкордантных по выполнению проб на КД, в группе монозиготных близнецов (n=54) составила 82% и 67% в группе дизиготных близнецов (n=30). При этом в монозиготной подгруппе частота встречаемости сходного выполнения значимо превышает случайный уровень (р<. 0082).

Отдельного обсуждения заслуживает вопрос о наследуемости функции рабочей памяти. Полученные в нашем исследовании результаты свидетельствуют о том, что влияние систематических факторов на межиндивидуальную вариативность длительности задержки в пробе A-not-B появляется только в 10 месяцев. До этого возраста (7-9 месяцев) источники межиндивидуальных различий ограничиваются случайными несистематическими влияниями.

В последние годы в генетике поведения большое внимание уделяется исследованию элементарных когнитивных процессов, или когнитивных процессов низкого уровня (Duncan, 1997). Считается, что элементарные когнитивные процессы являются показателями скорости обработки информации и извлечения необходимой информации из кратковременной или долговременной памяти - одного из компонентов, включенных в иерархическую структуру интеллекта. В рамках такого подхода продемонстрирована, хотя и варьирующая в оценках разных авторов, но, тем не менее, устойчивая связь между скоростью обработки информации, рабочей памятью и коэффициентом интеллекта (IQ). В связи с этим в отдельных работах проводилась оценка влияния генетических факторов и факторов среды на элементарные когнитивные процессы, в том числе рабочую память. Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что во взрослой популяции среди различных показателей элементарных когнитивных процессов только показатели возможностей рабочей памяти испытывают влияние со стороны факторов общэй (разделенной) среды (Luciano, 2001). Сходный результат получен и в отношении детей подросткового возраста (Petrill, 1996).

Наши данные показывают, что функция рабочей памяти, которая имеет достаточно длительный период развития, уже на начальных этапах своего формирования в значительной мере зависит от воздействия факторов среды.

Нейрофизиологические корреляты выполнения фронтальных проб

В данной части исследования проверялась гипотеза об избирательной связи отдельных частотных компонентов электрической активности мозга младенцев с межиндивидуальными различиями в уровне выполнения двух "фронтальных" задач.

Результаты, полученные нами на начальном этапе анализа указывают на то, что, несмотря на синхронию развития на первом году жизни, возможности рабочей

памяти и тормозного контроля дотягивания все же являются автономными модулями в структуре регуляции целенаправленного поведения ребенка. Это согласуется с данными, полученными в работах на приматах, которые прямо указывают на то, что у этих модулей различный морфо-функциональный субстрат. Так исследования А. Даймонд и П Голдман-Ракич показали, что регуляция направленного дотягивания до объекта и ингибиция рефлекторных движений руки осуществляется при участии дополнительной моторной зоны и дорсолатеральных отделов неокортекса. В то же время за хранение и обработку информации, необходимой для успешного решения задачи, отвечает другой функциональный модуль в пределах дорсолатеральной коры (РипаИавМ, 2001; Рийег, 1990).

Прямым доказательством того, что используемы в нашем исследовании "фронтальные" пробы направлены на оценку разных компонентов исполнительного контроля, может расцениваться различие в нейрофизиологических индикаторах этих функций у младенцев.

Предполагая, что обнаруженные нами межиндивидуальные различия в уровне выполнения "фронтальных" проб разного типа будут отражать различия в степени зрелости автономных корковых функций, мы ожидали получить избирательную связь успешности выполнения этих проб с нейрофизиологческими индикаторами работы этих механизмов.

Нейрофизиологические корреляты тормозного контроля дотягивания Эта часть исследования была посвящено проверке гипотезы об избирательной связи ЭЭГ-индикаторов возможностей тормозной регуляции сенсо-моторной коры с вариациями в выполнении задач на ФМКД. Она проведена на подвыборке детей 1012-месячного возраста, у которых была получена безартефактная запись ЭЭГ в состоянии привлеченного зрительного внимания. Особенностью данного состояния является то, что для поддержания устойчивого внимания к движущемуся зрительному объекту ребенку необходимо подавить собственную двигательную активность. Как показано в исследованиях Строгановой Т.Д. и соавт. (в^одапоуа, 1999), надежным индексом эффективности работы механизма тормозного контроля моторики является активность сенсомоторных зон коры, которая проявляется в выраженной экспрессии мю-ритма.

В анализ были включены только вариации из нормального диапазона развития контроля дотягивания, т.е. дети возраста 10-12 месяцев жизни, которые выполняли задачи на контроль дотягивания не по линии взора, что предполагает определенный "уровень" зрелости функции фронтального контроля дотягивания.

Выделялось две группы, предположительно различающиеся по уровню

зрелости ФМКД (19 детей с "промежуточным" уровнем зрелости КД и 32 ребенка с "оптимальным" КД). Гипотеза предсказывала, что у детей с лучшим выполнением задач на контроль дотягивания будет более высокая спектральная мощность альфа-диапазона младенческой ЭЭГ (б.4-9.6Гц) и только над передними областями коры, т.е. над теми областями, где регистрируется сенсо-моторный мю-ритм. Для проверки гипотезы проводился дисперсионный анализ всех диапазонов младенческой ЭЭГ (дельта (1.2-3 2Гц; тета (3.6-4.8Гц); альфа (6.4-9.6Гц)) с факторами повторных измерений и независимым фактором группы в 12 основных корковых отведениях.

Анализ связи успешности выполнения задач на контроль дотягивания с электрической активностью показал, что единственным компонентом ЭЭГ, который коррелирует с межгрупповыми различиями в уровне развития контроля дотягивания в 10-12 месяцев является активность диапазона 6.4-9.2Гц с максимальной экспрессией над передними областями коры по отношению к задним (F(5,245)=3.10, р<.009).

Таким образом, у детей 10-12 месяцев жизни оптимальный контроль дотягивания в сравнении с его "переходными" формами сопряжен с большей зрелостью сенсо-моторного ритма ЭЭГ и, соответственно, с более эффективной организацией корковых функций тормозного контроля над движениями.

Вторая гипотеза, которую мы проверяли в этом разделе исследования предполагала, что если переход к дефинитивному уровню выполнения задач на контроль дотягивания обусловлен возникновением фронтального контроля над дотягиванием, то он должен сопровождаться латерализацией этой функции (Kolb and Wishaw, 1980, Bishop, 1990 ) и появлением предпочтения правой руки для выполнения этих "фронтальных проб"

Дисперсионный анализ влияния уровня успешности выполнения на показатель частоты использования руки для контролируемого дотягивания показал, что созревание корковых функций контроля дотягивания в 10-12 месяцев жизни сопровождается появлением правосторонней мануальной асимметрии. В этом возрасте, в отличие от более ранних возрастных сроков, у детей появляется предпочтение правой руки, причем, в первую очередь, при осуществлении действий, требующих моторного контроля (F(2,100)=6,8722, р=,001).

Наибольшая "праворукость" при выполнении моторных проб свойственна детям с оптимальным уровнем контроля дотягивания, и ее степень надежно коррелирует со степенью асимметрии сенсо-моторных корковых ритмов. Эти факты, подтверждают и расширяют новые данные о том, что предпочтение руки, как

устойчивая характеристика, в онтогенезе человека появляется гораздо раньше, чем это традиционно предполагалось (Butterworth, Hopkins, 1993, Shinn, 1984).

С другой стороны, в нашей работе впервые показано, что возникновение у ребенка способности к планированию и контролю моторных актов при дотягивании до объекта, т.е. переход к более сложным формам управления движениями, сопряжено с межполушарной специализацией функций моторного контроля Возникающая на популяционном уровне "праворукость" - лишь одно из проявлений этой специализации

В целом, полученные данные указывают на то, что улучшение выполнения проб на дотягивание во второй половине первого года жизни обусловлены созреванием корковых функций моторного контроля Возникновение этих функций сопряжено с латерализцией мозговой организации управления дотягиванием и появлением правосторонней мануальной асимметрии на популяционном уровне Индивидуальные различия в выполнении проб могут служить показателем индивидуального уровня зрелости функций моторного контроля у детей 10-12 месяцев жизни.

Нейрофизиологические корреляты рабочей памяти

В исследовании участвовало 52 ребенка в возрасте 10-11 месяцев жизни, у которых оценивали выполнение пробы АВ и проводили оценку электрической активности мозга в 2-х состояниях: внимание, привлеченное внешним стимулом (фоновое состояние) и длительное ожидание стимула Для контроля внимания во второй экспериментальной задаче необходимо вовлечение функций рабочей памяти (Orekhova et al, 1999) По успешности выполнения фронтальной пробы (длительность задержки в пробе РП) детей разделили на 3 группы (неуспешные (задержка 0-4 с), средней (задержка 5-8 с) и высокой (задержка > 8с) успешности)

Проводили спектральный анализ ЭЭГ в 12 стандартных отведениях и оценивали спектральные параметры ритмов ЭЭГ основных зон коры мозга в фоновом состоянии, а также изменения этих параметров при функциональной "фронтальной" нагрузке. Взаимосвязь успешности выполнения пробы на рабочую память с характеристиками спонтанной и вызванной активности мозга младенцев оценивали с помощью дисперсионного анализа с факторами повторных измерений и независимым фактором группы.

Результаты исследования показали, что характеристики спонтанной и вызванной электрической активности мозга младенцев достоверно взаимосвязаны с успешностью выполнения задачи АВ Единственным физиологическим индексом,

"физиологической росписью" эффективности функции рабочей памяти в этом возрастном периоде оказались характеристики тета-активности ЭЭГ мозга ребенка. Относительно высокоамплитудный лобный тета-ритм в состоянии привлеченного (экзогенного) внимания свойственен детям с "задержкой созревания", чье выполнение пробы значительно ниже средневозрастной нормы. Вместе с тем, дети с высоким и средним выполнением не различались между собой по фоновой ЭЭГ. Мы предполагаем, что синхронизация фронтального тета ритма у "неуспешных* детей прямо указывает на функциональный дефицит мозговой системы рабочего внимания, который определяет плохое выполнение задачи АВ.

Современные исследования функционального смысла ритмов ЭЭГ связывают тета ритм корковых областей с взаимодействием между корой и гиппокампальными структурами, обеспечивающим две функции фильтрации в обработке информации -усиленную регистрацию и обработку поступившей информации и защиту этой обработки от внешней помехи, т.е. резкое снижение вероятности доступа новой информации к обрабатывающей системе. Режим генерации тета ритма представляет собой особый "усиленный" режим обработки информации мозгом (Vinogradova, 1996; Kaplan et al, 2003; Katana et al, 2003), который для внешнеге сигнала создает эффект "занятой линии". Возникновение этого усиленного режима во фронтальной коре младенцев при т.н. экзогенном внимании указывает на низкие функциональные возможности системы гиппокамп - поясная извилина -фронтальный неокортекс, определяющей контроль внимания (Posner, 1997).

Функциональная реактивность тета ритма при переходе от экзогенного к эндогенному вниманию (ожиданию) оказалась маркером всех градаций успешности выполнения фронтальной пробы АВ. У наименее успешных детей этот переход не сопровождается синхронизацией тета ритма; для детей, которые справляются с задачей на среднем уровне, характерно общее увеличение спектральной мощности тета ритма во всех областях коры мозга; тогда как дифференцированные реактивные изменения тета ритма в префронтальных отделах неокортекса наблюдаются лишь у наиболее "зрелых" младенцев.

Таким образом, успешность выполнения младенцами задачи на рабочую память связана с дефинитивным и инфантильным типом реактивных изменений тета-ритма при функциональной нагрузке, требующей вовлечения фронтальной нейросистемы внимания.

ВЫВОДЫ:

1. Возрастная динамика выполнения разных "фронтальных" задач во втором полугодии первого года жизни (7-12 месяцев жизни) является сходной. После 10 месяцев жизни при выполнении задач, тестирующих возможности исполнительного контроля дотягивания у детей возникают новые формы поведения: планирование последовательности 2-х действий, торможение рефлекторных движений, разделение линии взгляда и линии дотягивания. В этом же возрасте при выполнении задач, направленных на оценку возможностей рабочей памяти возникают новые формы поведения (торможение ранее подкрепленного поведения, способность управлять поведением на основе информации, хранящейся в памяти) и увеличивается длительность времени сохранения репрезентации объекта в рабочей памяти (в среднем от 4 до 8 секунд). Межиндивидуальные различия между детьми 10-12 месяцев жизни в уровне выполнения "фронтальных" задач ("промежуточный" или "зрелый") определяется устойчивостью этих новообразований

2. Уровень выполнения задач на контроль дотягивания и рабочую память не зависит от влияния факторов пренатального риска. Исключением является "незрелое" поведение при выполнении задач на КД, которое определяется как неспособность ребенка осуществить двухактное действие при дотягивании до объекта. Такая особенность поведения достоверно связана с относительно высоким биологическим риском при рождении, минимальными нарушениями неврологического статуса и, по-видимому, отражает негрубые отклонения в динамике психомоторного развития ребенка.

3. Индивидуальные вариации в выполнении "фронтальных" проб у детей 10-12 месяцев жизни формируются под влиянием систематических факторов. По характеру выполнения задач на контроль дотягивания и рабочую память как монозиготные, так и дизиготные близнецы демонстрируют достоверное внутрипарное сходство. Межиндивидуальные вариации в способности ребенка противостоять задержке разной длительности при выполнении задачи на РП обусловлены воздействием систематических факторов среды.

4. К концу второго полугодия первого года жизни (10-12 месяцев) межиндивидуальные различия в выполнении "фронтальной" пробы на контроль

дотягивания отражают различия в зрелости функций исполнительного моторного контроля. На это указывает тот факт, что оптимальный контроль дотягивания по сравнению с его менее зрелыми формами сопряжен с большей эффективностью работы системы мозга, осуществляющей произвольную тормозную регуляцию сенсо-моторной сферы ребенка. Селективным ЭЭГ маркером уровня зрелости контроля дотягивания является альфа-активность над антероцентральными областями коры в диапазоне 6.4-9 6 Гц (т.н. сенсо-моторный мю-ритм).

5. Переход на уровень фронтальной регуляции на дефинитивной стадии развития корковой ФМКД (10-12 месяцев жизни) связан с возникновением левополушарной специализации (латерализации) мозговых механизмов тормозного контроля дотягивания. Выраженная левостороння асимметрия электрической активности сенсо-моторных зон коры мозга и ее поведенческий индекс - степень "праворукости" при выполнения движений (мануальная асимметрия) - значимо более выражена в группе с оптимальным уровнем развития контроля дотягивания по сравнению с группой детей того же возраста, демонстрирующих менее зрелые формы контроля дотягивания.

6. Межиндивидуальные различия в выполнении младенцами возраста 10-12 месяцев жизни "фронтальной" задачи на РП связаны- с различиями в эффективности функционирования фронтальной нейросистемы рабочей памяти, нейрофизиологическим маркером которой является корковая топография тета-активности (3.6 Гц - 4.8 Гц). Высокая тоническая мощность тета ритма в префронтапьных областях коры в ЭЭГ детей 10-12 месяцев и отсутствие его реактивных изменений при "фронтальной" функциональной нагрузке тесно взаимосвязана с относительной задержкой развития возможностей фронтальной нейросистемы и неуспешным выполнением задачи РП. Дети с высоким и средним уровнями выполнения задачи РП различаются по корковой топографии реактивности тета ритма: для первых характер фронтальный фокус изменений, а для вторых - отсутствие топографических различий в реактивности. Реактивное усиление синхронизации фронтального тета ритма свидетельствует о динамичном, адекватном текущем задаче, вовлечении ресурсов фронтальной нейросистемы

7. Функция РП и исполнительный контроль дотягивания являются обособленными модулями в общей структуре исполнительного контроля поведения ребенка 10-12 месяцев жизни. Специфика нейрофизиологических коррелятов

межиндивидуальных вариаций в эффективности соответствующих форм контроля поведения указывает на то, что за реализацию этих регуляторных возможностей отвечают разные нейросистемы фронтального неокортекса

Основное содержание диссертационной работы отражено в публикациях:

1 Строганова ТА, Путина НП, Орехова ЕВ Возрастные и индивидуальные

различия в выполнении пробы на отсроченный ответ у детей-близнецов первого года жизни //Журнал ВИД и нейрофизиологии, 2004, 54 340-351

2 Stroganova ТА, Pushina NP, Orekhova E V, Posikera IN, Tsetlin MM The individual differences in hand preference in infancy // Human Physiology, 2004, 30 20-30

3 Строганова ТА, Путина НП, Орехова ЕВ, Посиквра ИН, Цетлин ММ Функциональная асимметрия мозга и индивидуальные различия в предпочтении руки в раннем онтогенезе // Физиология человека, 2004, т 30, №1 ,С20-30

4 Возникновение предпочтения руки как показатель моторного контроля в возрасте 11 месяцев// Материалы Научно-практической конференции 'Проблемы младенчества нейропсихолого-педагогическая оценка развития и ранняя коррекция отклонений", 15-16 марта 1999, Москва - 0,1 п л (В соавт)

5 Individual differences in the development of motor control functions in 11-month-old infants // Abstracts of XII Biennial Internationa! Conference on Infant Studies Brighton, UK 16-19 July,2000 -0,1 п л (Всоавт)

6 Возрастные и индивидуальные различия в возможностях рабочей памяти (выполнение пробы A-not-B) у детей- близнецов 7-12 месяцев жизни'/ 2-я Международная Конференция, посвященная 100-летию со дня рождения А Р Лурия "Лурия и психология XXI века", Москва, 24 - 27 сентября, 2002- 0,1 пл (В соавт)

7 Developmental and Individual Differences in Delayed Task Performance (A-not-B task) of 7-12-months-old Infant Twins//XIV Biennial International Conference on Infant Studies, Chicago, 5-7 May, 2004- 0,1 п л (В соавт)

Отпечатано в изд центре ОАО «ССКТБ-ТОМАСС» Заказ № 78 тираж 150

D 91 J,12CG5

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидат психологических наук , Пушина, Наталья Павловна, 2005 год

страница

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Актуальность исследования

Цели исследования

Гипотезы исследования

Задачи исследования

Научная новизна и теоретическая значимость

Научно-практическое значение ф Положения, выносимые на защиту

Апробация диссертации

Структура работы

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Анатомия фронтальных долей

Общая природа синдрома префронтальных нарушений у человека

Животная модель» префронтальных функций человека

Нейронные механизмы отсроченного ответа

Префронтальные функции и произвольная регуляция поведения.

Ф Значение фронтальных функций для когнитивного развития

Когнитивный подход

Нейробиологический подход

Развитие префронтальных функций в младенчестве

ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Общая характеристика выборки

2. 2. Методы исследования

2.2.1. Оценка зиготности

2.2.2. Неврологический статус

2.2.3. Стандартизированная оценка общего уровня психического и психо-моторного уровня развития младенцем по шкалам

2.2.4 Оценка развития исполнительных функций.

Нейропсихологические пробы, тестирующие уровень развития функций моторного контроля.

Оценка успешности (уровня выполнения) задач на контроль дотягивания

Оценка мануальной асимметрии

Нейропсихологическая проба, тестирующая уровень развития функции рабочей памяти.

Оценка успешности выполнения задачи РП

2.2.5. Регистрация и анализ ЭЭГ

2.2.6. Статистическая обработка данных

ГЛАВА III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Возрастная динамика выполнения фронтальных проб в период от

7 до 12 месяцев первого года жизни

1.1. Методика

1.2. Результаты исследования

1.2.1. Смена типов поведения при выполнении задач КД с 76 возрастом

1.2.2. Отсутствие межвозрастной преемственности 77 выполнения задач КД

1.2.3. Смена типов поведения при выполнении пробы РП с 78 возрастом

1.2.4. Изменение величины задержки в пробе РП с возрастом

1.2.5. Отсутствие межвозрастной преемственности 81 выполнения задачи РП

1.3 Обсуждение результатов

2. Источники индивидуальных вариаций в выполнении «фрон- 87 тальных» проб в группе детей 10-12 месяцев

2.1 Связь различий в выполнении задач на ФМКД и РП с 87 факторами риска и индексами общего психического развития

2.2 Оценка вклада генетических и средовых факторов 92 в формирование источников межиндивидуальных вариаций различий в выполнении «фронтальных» проб

2.2.1 Индивидуальные различия в выполне-нии проб КД

2.2.2 Генотип-средовая обусловленность спо-собности 93 противостоять задержке в пробе РП

2.3 Обсуждение результатов

3. Нейрофизиологические корреляты индивидуальных различий в 103 уровне выполнения «фронтальных» проб

3.1. Нейрофизиологические корреляты тормозного контроля дотягивания

3.1.1. Методика

3.1.2. Статистический анализ

3.1.3. Результаты исследования 104 Связь успешности выполнения проб КД со степенью 104 экспрессии мю-ритма над перед-ними областями коры

Связь мануальной асимметрии со степенью асимметрии сенсо-моторного коркового ритма

Влияние уровня зрелости ФМКД на мануальную асимметрию у детей 10-12-месячного возраста

Межполушарная асимметрия альфа-ритма ЭЭГ

Взаимосвязь индивидуальных различий в мануальной и ЭЭГ асимметрии

3.1.4 Обсуждение результатов

3.2 Нейрофизиологические корреляты рабочей памяти 3.2.1. Методика

3.2.2. Статистический анализ

3.2.3. Результаты исследования

Связь успешности выполнения задачи РП со спектральными характеристиками ЭЭГ в состоянии привлеченного внимания. Связь индивидуальных различий в выполнении «фронтальной» пробы РП с функциональной реактивностью тета-ритма

3.2.4 Обсуждение результатов

Введение диссертации по психологии, на тему "Возрастные и индивидуальные различия в развитии произвольного контроля поведения (контроль дотягивания, рабочая память) у детей-близнецов 7-12 месяцев жизни"

Актуальность исследования

Проблема развития процессов произвольного контроля поведения относится к фундаментальным проблемам психологии развития. Она была поставлена в трудах выдающихся отечественных исследователей (Лурия, 1969; Запорожец, 1978, 1983; Смирнов, 1987).

В последние десятилетия это направление получило развитие в рамках когнитивной нейронауки в связи с принципиально новыми аналитическими подходами и методами исследования функций лобных долей головного мозга.

Современные представления о функционировании пре-фронтальных областей коры головного мозга складывались под влиянием клинических исследований последствий повреждения этих отделов мозга (Milner, 1964; Shallice, 1982; Stuss and Benson, 1986; Лурия, 1982), и экспериментов с приматами (Goldman-Rackich, 1987; Fuster, 1973,1990).

В последние годы знания о закономерностях работы лобных областей коры пополнились новыми данными, полученными с применением современных методов нейровизуализации процессов, происходящих в мозге во время решения различных когнитивных задач (Owen, 1999; Petrides, 1993, 1996). В рамках этих разных подходов подчеркивается служебная (исполнительная) роль префронтальных функций по отношению к когнитивным процессам. По существу, они расцениваются как механизм исполнительного контроля, обеспечивающий поведение, направленное на достижение цели.

Набор функциональных модулей в составе этого механизма различается в классификациях представителей психологического и нейрофизиологического подходов (Baddely, 1998; Smith, Jonides, 1999, 1

Funakhashi, 2001). Тем не менее, как в том, так и в другом подходе выделяются два компонента, фактически, составляющие ядро исполнительного контроля. Первый - это механизм тормозного контроля над интерферирующими воздействиями (interference control mechanism), который подавляет поведенческие реакции, не направленные на достижение желаемой цели, и позволяет действовать в соответствии с требованиями задачи и внутренней мотивацией. Второй - рабочая память (working memory) - механизм удержания информации, хранящейся в буфере памяти, и работы с ней, необходимый мозгу для решения текущей задачи.

Работы на животных, в которых осуществлялась прямая регистрация активности нейронов различных зон лобной коры, и результаты функционального картирования мозга с применением технологий позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и ядерно-магнитного резонанса (ЯМР) показали, что два этих модуля имеют различный морфо-функциональный субстрат (Fuster, 1973, 1990; Goldman-Rakic, 1987; Petrides, 1996, Owen, 1999).

Хорошо известно, что эти управляющие функции мозга имеют длительный период морфо-функционального созревания в онтогенезе человека (Yakovlev, Lacours,1967). Тем не менее исследования показывают, что уже на первом году жизни ребенка возникают формы произвольного контроля поведения. Использование специальных задач-маркеров, разработанных в экспериментальных исследованиях на приматах, для изучения управляющих фронтальных функций у младенцев, позволило выявить формы поведения I младенцев (контролируемое дотягивания и осуществление выбора цели, на основе хранящейся в памяти информации), эквивалентные тем, что регулируются префронтальным неокортексом у детенышей приматов (Diamond, 1990;Goldman-Rakic, 1986, 1987).

В литературе имеются данные о качественном улучшении в выполнении задач-маркеров, направленных на оценку возможностей тормозного контроля дотягивания (object retrieva- "извлечение предмета", detour reaching - "непрямое дотягивание") рабочей памяти (delayed response/A-not-B task -"проба на отсроченный ответ") и в возрастном периоде от 8 к 12 месяцам жизни (Diamond, 1991, 1990; Bell and Fox, 1997, 1998). Предполагается, что причиной возникновения новых форм поведения является скачок в созревании фронтального неокортекса между 7 и 9 месяцами жизни и появление собственно фронтальных функций управления, начиная с 10-месячного возраста (Diamond, 1990). Однако П.Голдман-Ракич указывает на важность нейрофизиологических исследований, которые могли бы дать прямые доказательства участия префронтальных ассоциативных зон неокортекса в организации этого поведения (Diamond, Goldman-Rakic, 1986, 1989). На сегодня имеются лишь единичные работы этого направления (Bell and Fox, 1998; 1997). Малоизученной проблемой остается также источники индивидуальных различий в выполнении фронтальных проб детьми одного возраста. Исследователи указывают на значительную межиндивидуальную вариативность в выполнении "фронтальных" задач детьми 10-12 месяцев жизни, однако психологический смысл и природа этих индивидуальных различий до сих пор не ясны. Вместе с тем, исследования детей старшего возраста показывают, что индивидуальные различия в поведенческих и нейрофизиологических показателях эффективности фронтальных функций отражают возможности произвольной регуляции ребенка и существенным образом влияют на его когнитивное развитие, процессы обучения и приобретения базовых навыков.

С этих позиций важным представляется изучение возрастной динамики и индивидуального разнообразия поведенческих и нейрофизиологических индикаторов уровня зрелости отдельных аспектов произвольного контроля поведения у моно- и дизиготных близнецов первого года жизни. Близнецовая модель дает возможность исследовать природу межиндивидуальной вариативности в уровне развития исполнительного контроля поведения у детей первого года жизни.

Объектом исследования является развитие некоторых аспектов произвольного контроля поведения.

Предмет исследования - природа возрастных и индивидуальных различий в эффективности контроля дотягивания и рабочей памяти у детей-близнецов 7-12 месяцев жизни.

Цели исследования

В цели исследования входило; 1. Исследование возрастных и индивидуальных различий в развитии произвольного контроля поведения у детей-близнецов 7-12 месяцев жизни с помощью анализа поведения младенцев при выполнении "фронтальных" проб, направленных на оценку возможностей моторного контроля и рабочей памяти.

2. Поиск нейрофизиологических маркеров индивидуальных различий в эффективности различных модулей произвольного контроля поведения: управления дотягиванием и рабочей памяти у младенцев 7-12 месяцев жизни.

Гипотезы исследования

1.Во втором полугодии первого года жизни ребенка (7-12 месяцев) в результате возникновения высшего уровня регуляции функции моторного контроля и рабочей памяти, обусловленного скачком в морфо-функциональном созревании фронтального неокортекса между 9 и 10 месяцами будет наблюдаться синхронное появление качественно новых форм выполнения различных "фронтальных проб".

2. Взаимосвязь между индивидуальными различиями в выполнении "фронтальных" проб и стандартными показателями общего психического развития будет выявлена только в периоде развития 10-12 месяцев жизни, т.е. с того момента, когда индивидуальные различия начинают отражать вариации в уровне зрелости исполнительных функций фронтального неокортекса.

3. С момента возникновения собственно фронтальных функций, т.е. начиная с 10 месяцев жизни, "фронтальные" пробы на РП и контроль дотягивания адресованы разным механизмам фронтального неокортекса (тестируют разные фронтальные функции). В связи с этим, несмотря на параллелизм в возрастной динамике поведения детей при решении этих задач, будут выявлены различные источники индивидуальных различий в выполнении этих проб и обнаружена специфика нейрофизиологических коррелятов успешности их выполнения.

Для достижения целей исследования и проверки гипотез необходимо было решить следующие задачи:

1. Проследить возрастную динамику выполнения пробы на рабочую память (проба на отсроченный ответ A-not-B - проба РП) и задач, требующих исполнительного контроля дотягивания (пробы на контроль дотягивания -"извлечение предмета" и "непрямое дотягивание" -пробы КД) в возрастной период от 7 до 12 месяцев жизни.

2. Исследовать связь индивидуальных различий в выполнении разных "фронтальных" проб у детей 10-12 месяцев жизни с факторами риска в раннем анамнезе и неврологическом развитии ребенка, а также влияние этих различий на общий уровень психического развития детей, оцениваемый с помощью стандартных психометрических методов.

3. Оценить с применением близнецовой модели наличие и природу систематических источников межиндивидуальных вариаций в выполнении "фронтальных" проб (задачи на контроль дотягивания и рабочую память) в группе детей в возрасте 10-12 месяцев жизни.

4. Исследовать нейрофизиологические корреляты индивидуальных различий в поведении при выполнении разных "фронтальных" проб в период от 10 до 12 месяцев жизни:

- исследовать избирательную связь межиндивидуальных вариаций в выполнении задач на контроль дотягивания с ЭЭГ-показателем тормозного контроля активности сенсомоторной коры - синхронизацией сенсо-моторного ритма (6.4-9.6 Гц) при зрительном привлеченном внимании;

- проверить гипотезу о том, что на дефинитивной стадии развития функции контроля дотягивания (10-12 месяцев жизни) и переходе на фронтальный корковый уровень регуляции индивидуальные различия в выполнении задач на контроль дотягивания будут сопряжены а) со степенью предпочтения правой руки для выполнения дотягивания; б) с возникновением левополушарной специализации в организации мозговых механизмов тормозного контроля дотягивания, оцениваемой по показателю межполушарной асимметрии сенсо-моторного ритма ЭЭГ.

- исследовать избирательную связь индивидуальных различий в выполнении задачи, направленной на оценку возможностей рабочей памяти/произвольного управления вниманием с ЭЭГ-показателем ресурсов фронтальной нейросистемы внимания -"фронтальным" тета-ритмом младенцев (3.6-4.8 Гц) в "фоне" состояние привлеченного внимания) и при произвольном внимании.

Научная новизна и теоретическая значимость

Результаты исследования вносят вклад в понимание мозговых основ развития отдельных аспектов произвольного контроля поведения в периоде младенчества. Во-первых, впервые получены экспериментальные свидетельства участия систем фронтального неокортекса в управлении определенными формами поведения, тестируемыми т.н. "фронтальными" пробами у детей первого года жизни. Во-вторых, впервые в литературе по младенческому развитию показано наличие избирательных нейрофизиологических коррелятов разных фронтальных модулей в системе исполнительного контроля поведения ребенка первого года жизни. Специфика поведенческих и нейрофизиологических коррелятов межиндивидуальных вариаций в эффективности работы этих модулей, указывает на то, что за реализацию этих регуляторных возможностей поведения отвечают разные созревающие во втором полугодии жизни ребенка нейронные системы фронтального неокортекса.

Новыми в экспериментальной науке, исследующей закономерности раннего развития являются и данные о структуре фенотипической дисперсии фронтальной функции рабочей памяти. Они указывают на то, что на первом году жизни, также как и в более поздних возрастных периодах (подростковый и взрослый возраст (Petrill, 1996; Luciano, 2001) развитие функции рабочей памяти существенным образом зависит от влияния систематических средовых факторов.

Результаты исследования позволяют пересмотреть некоторые сложившиеся представления о возрастных закономерностях латерализации корковых функций. Получены данные о том, что предпочтение руки, как устойчивая характеристика, в онтогенезе человека появляется уже на первом году жизни. Наибольшая "праворукость" при выполнении моторных проб свойственна детям с оптимальным уровнем контроля дотягивания, и ее степень надежно коррелирует со степенью асимметрии сенсо-моторных корковых ритмов. Результаты исследования впервые демонстрируют, что возникновении на ранних этапах онтогенеза "популяционного" правостороннего тренда тесно связано с функциональной реорганизацией исполнительного контроля дотягивания (переходом к фронтальному уровню регуляции функции).

Научно-практическое значение

Результаты исследования имеют значение для понимания закономерностей развития самоконтроля на ранних этапах онтогенеза. Полученные в работе данные указывают на то, что, как и в других возрастных периодах (Luciano, 2001, Petrill, 1996), на первом году жизни существенный вклад в развитие управляющих функций вносит влияние систематических факторов среды. Наше исследование показало, что эти факторы имеют непатологическую природу.

Помимо этого в исследовании фактически была проведена проверка валидности "фронтальных" тестов как инструмента, предназначенного для оценки уровня развития исполнительных функций у детей первого года жизни.

За долгую историю исследований дефицита фронтальных функций в клинике "лобных" синдромов сложился и широко используется набор инструментальных методов для направленной оценки разных компонентов (модулей) исполнительного контроля (Лурия, 1969, 1982; Milner, 1964; Stroop, 1935).

В нашей работе впервые получены доказательства того, что задачи, перенесенные в сферу исследований психического развития млстр. 9 из 75аденцев из работ на приматах (Diamond, Goldman-Rakic, 1986,1987, 1989), являются валидным и надежным инструментом для оценки индивидуального уровня развития фронтальных функций у детей первого года жизни. У детей 7-12 месяцев жизни успешность выполнения "фронтальных" проб не только является надежным индикатором зрелости фронтальных функций, но также может использоваться в качестве инструмента для оценки уровня психического развития ребенка.

Также впервые было показано, что задачи на контроль дотягивания, требующие от детей максимального вовлечения функций моторного контроля, в отличие от традиционно применяемых проб на дотягивание до объекта по линии взгляда оказались весьма информативными для выявления функциональных аспектов ранней мануальной асимметрии.

Положения, выносимые на защиту

1. Улучшение выполнения проб на контроль дотягивания во второй половине первого года жизни обусловлены созреванием корковых функций моторного контроля. Возникновение этих функций сопряжено с латерализацией мозговой организации управления дотягиванием и появлением правосторонней мануальной асимметрии на популяционном уровне. Различия в выполнении проб являются устойчивой индивидуальной характеристикой ребенка и могут служить показателем индивидуального уровня зрелости функций моторного контроля у детей 10-12 месяцев жизни.

2. Выполнение задачи на рабочую память в возрасте 10-12 месяцев жизни зависит от зрелости фронтальной нейросистемы контроля рабочей памяти/рабочего внимания. Индивидуальные различия в выполнении проб складываются под влиянием систематических средовых факторов и могут служить показателем индивидуального уровня зрелости функций рабочей памяти у детей 10-12 месяцев жизни.

3. Функция РП и исполнительный контроль дотягивания являются обособленными модулями в общей структуре исполнительного контроля поведения ребенка 10-12 месяцев жизни. Специфика нейрофизиологических коррелятов межиндивидуальных вариаций в эффективности работы этих модулей, указывает на то, что за реализацию этих регуляторных возможностей поведения отвечают разные нейронные системы фронтального неокортекса.

Апробация диссертации

Теоретические и экспериментальные результаты исследования неоднократно обсуждались на заседаниях лаборатории возрастной психогенетики ПИ РАО. Основные положения работы докладывались на российских и международных конференциях: Научно-практическая конференция "Проблемы младенчества: нейропсихолого-педагогическая оценка развития и ранняя коррекция отклонений", 1999; II Международная Конференция, посвященная 100-летию со дня рождения А.Р.Лурия "Лурия и психология XXI века", 2002; XII Biennial International Conference on Infant Studies, Brighton, 2000; XIV Biennial International Conference on Infant Studies, Chicago, 2004.

Структура работы

Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, списка литературы по теме исследования и приложения. Текст иллюстрирован рисунками и таблицами.

Заключение диссертации научная статья по теме "Общая психология, психология личности, история психологии"

Результаты исследования подтверждают концепцию модульной организации управляющих функций осуществляемых разными отделами префронтального неокортекса (Funahashi, 2001; Goldman-Rakic, 1987). Специфика поведенческих и нейрофизиологических коррелятов межиндивидуальных вариаций в эффективности работы этих модулей, указывает на то, что за реализацию этих регуляторных возможностей поведения отвечают разные нейронные системы фронтального неокортекса., созревающие во втором полугодии жизни ребенка

Впервые в литературе по младенческому развитию показано, что оптимальный контроль дотягивания в сравнении с его "переходными" формами сопряжен с большей зрелостью сенсо-моторного ритма ЭЭГ (6.4-9.6Гц) и, соответственно, с более эффективной организацией корковых функций тормозного контроля над движениями.

Возникновение этих функций связано с латерализацией мозговой организации управления дотягиванием и появлением правосторонней мануальной асимметрии на популяционном уровне. В то же время единственным маркером различий в эффективности функции рабочей памяти является тип реактивных изменений тета-ритма (3.6-4.8Гц) при функциональной нагрузке, требующей вовлечения фронтальной нейросистемы внимания.

Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы:

1. Возрастная динамика выполнения разных "фронтальных" задач во втором полугодии первого года жизни (7-12 месяцев жизни) является сходной. После 10 месяцев жизни при выполнении задач, тестирующих возможности исполнительного контроля дотягивания у детей возникают новые формы поведения: планирование последовательности 2-х действий, торможение рефлекторных движений, разделение линии взгляда и линии дотягивания. В этом же возрасте при выполнении задач, направленных на оценку возможностей рабочей памяти возникают новые формы поведения (торможение ранее подкрепленного поведения, способность управлять поведением на основе информации, хранящейся в памяти) и увеличивается длительность времени сохранения репрезентации объекта в рабочей памяти (в среднем от 4 до 8 секунд). Межиндивидуальные различия между детьми 10-12 месяцев жизни в уровне выполнения "фронтальных" задач ("промежуточный" или "зрелый") определяется устойчивостью этих новообразований.

2. Уровень выполнения задач на контроль дотягивания и рабочую память не зависит от влияния факторов пренатального риска. Исключением является "незрелое" поведение при выполнении задач на КД, которое определяется как неспособность ребенка осуществить двухактное действие при дотягивании до объекта. Такая особенность поведения достоверно связана с относительно высоким биологическим риском при рождении, минимальными нарушениями неврологического статуса и, повидимому, отражает негрубые отклонения в динамике психомоторного развития ребенка.

3. Индивидуальные вариации в выполнении "фронтальных" проб у детей 10-12 месяцев жизни формируются под влиянием систематических факторов. По характеру выполнения задач на контроль дотягивания и рабочую память как монозиготные, так и дизиготные близнецы демонстрируют достоверное внутрипар-ное сходство. Межиндивидуальные вариации в способности ребенка противостоять задержке разной длительности при выполнении задачи на РП обусловлены воздействием систематических факторов среды.

4. К концу второго полугодия первого года жизни (10-12 месяцев) межиндивидуальные различия в выполнении "фронтальной" пробы на контроль дотягивания отражают различия в зрелости функций исполнительного моторного контроля. На это указывает тот факт, что оптимальный контроль дотягивания по сравнению с его менее зрелыми формами сопряжен с большей эффективностью работы системы мозга, осуществляющей произвольную тормозную регуляцию сенсо-моторной сферы ребенка. Селективным ЭЭГ маркером уровня зрелости контроля дотягивания является альфа-активность над антероцентральными областями коры в диапазоне 6.4-9.6 Гц (т.н. сенсо-моторный мю-ритм).

5. Переход на уровень фронтальной регуляции на дефинитивной стадии развития корковой ФМКД (10-12 месяцев жизни) связан с возникновением левополушарной специализации (латерализа-ции) мозговых механизмов тормозного контроля дотягивания. Выраженная левостороння асимметрия электрической активности сенсо-моторных зон коры мозга и ее поведенческий индекс -степень "праворукости" при выполнения движений (мануальная асимметрия) - значимо более выражена в группе с оптимальным уровнем развития контроля дотягивания по сравнению с группой детей того же возраста, демонстрирующих менее зрелые формы контроля дотягивания.

Межиндивидуальные различия в выполнении младенцами возраста 10-12 месяцев жизни "фронтальной" задачи на РП связаны с различиями в эффективности функционирования фронтальной нейросистемы рабочей памяти, нейрофизиологическим маркером которой является корковая топография тета-акгивности (3.6 Гц - 4.8 Гц). Высокая тоническая мощность тета ритма в префронтальных областях коры в ЭЭГ детей 10-12 месяцев и отсутствие его реактивных изменений при "фронтальной" функциональной нагрузке тесно взаимосв с относительной задержкой развития возможностей фронтальной нейросистемы и неуспешным выполнением задачи РП. Дети с высоким и средним уровнями выполнения задачи РП различаются по корковой топографии реактивности тета ритма: для первых характер фронтальный фокус изменений, а для вторых - отсутствие топографических различий в реактивности. Реактивное усиление синхронизации фронтального тета ритма свидетельствует о динамичном, адекватном текущем задаче, вовлечении ресурсов фронтальной нейросистемы

Функция РП и исполнительный контроль дотягивания являются обособленными модулями в общей структуре исполнительного контроля поведения ребенка 10-12 месяцев жизни. Специфика нейрофизиологических коррелятов межиндивидуальных вариаций в эффективности соответствующих форм контроля поведения указывает на то, что за реализацию этих регуляторных возможностей отвечают разные нейросистемы фронтального не-окортекса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема исследования произвольного контроля поведения имеет давнюю традицию в отечественной психологической науке (Лурия, 1973; Запорожец, 1978, 1983; Смирнов, 1987, Моросанова, 1998). По современным представлениям фронтальные отделы коры мозга играют решающую роль на высших уровнях регуляции поведения у человека (Лурия, 1973). Справедливость этого утверждения в отношении взрослых подтверждена многочисленными исследованиями (Stuss & Benson, 1986). Лобные отделы коры вовлечены в регуляцию социального поведения, контроль собственных действий субъекта, порождение и регуляцию эмоций, адаптивное поведение и множество других функций, которые были объединены понятием управляющих функций (executive functions). Сформулировано первоначально в рамках когнитивной психологии, представление об управляющих функциях было обогащено данными нейропсихологии, в особенности в том, что касается функционирования префронтальных долей.

В последние десятилетия это направление получило развитие в рамках когнитивной нейронауки в связи с принципиально новыми аналитическими подходами и методами исследования функций лобных долей головного мозга. Как классические работы в клинике «лобных» поражений (Milner, 1964; Shallice, 1982; Stuss and Benson, 1986; Лурия, 1973), так и современные эксперименты по картированию мозга с применением методов нейровизуализации (ПЭТ, ЯМР) (Owen, 1999; Petrides, 1993, 1996) подчеркивают служебную (исполнительную) роль функций префронтальных отделов коры по отношению к когнитивным процессам. По существу, их объединяют в механизм исполнительного контроля, обеспечивающий поведение, направленное на достижение цели.

Исполнительный контроль расценивается как совокупность функциональных модулей (управляющих функций). Набор этих модулей может быть разным в психологических и нейрофизиологических клас-сификацих (Baddely, 1998; Smith, Jonides, 1999, Funakhashi, 2001). Тем не менее, в любой классификации неизменно выделяются два компонента, фактически, составляющие ядро произвольного контроля поведения. Первый компонент - это механизм тормозного контроля над интерферирующими воздействиями (interference control mechanism). Суть его в том, что он позволяет подавлять поведенческие реакции, не направленные на достижение желаемой цели. Следовательно, человек может действовать в соответствии с требованиями задачи и собственной внутренней мотивацией. Второй компонент - рабочая память (working memory). Это механизм активного удержания, и работы с информацией, хранящейся в буфере памяти, и необходимой мозгу для решения текущей задачи.

Прямая регистрация активности нейронов различных зон лобной коры у животных, и картирование мозга с применением технологий позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и ядерно-магнитного резонанса (ЯМР) показали, что два этих модуля имеют различный морфо-функциональный субстрат (Fuster, 1973, 1990; Goldman-Rakic, 1987; Petrides, 1996, Owen, 1999).

Хорошо известно, что фронтальные зоны неокортекса имеют длительный период морфо-функционального созревания в онтогенезе человека (Yakovlev, Lacours, 1967). Долгое время считалось, что фронтальных функций у младенцев нет, и не может быть, поскольку лобные доли в раннем возрасте еще не развиты и функционально «молчат».

Тем не менее, исследования показывают, что уже на первом году жизни ребенка возникают формы произвольного контроля поведения. Адель Даймонд и Патриция Голдман-Ракич показали, что применение специальных задач-маркеров, разработанных для изучения управляющих фронтальных функций у приматов, позволяет выявить у младенцев формы поведения эквивалентные тем, что у детенышей приматов регулируются префронтальным неокортексом. Между 8 и 12 месяцами ребенку становится доступным построение 2х-актного контролируемого дотягивания и контроль над непроизвольными (рефлекторными) движениями рук. Помимо этого у него появляется способность осуществить выбор цели, на основе хранящейся в буфере памяти информации (Diamond, 1990; Diamond, Goldman-Rakic 1985, 1986). Вместе с тем литературные данные указывают на быстрое формирование на первом году жизни синаптического аппарата ней-росетей коры мозга, который является структурной основой процессов корковой регуляции (Huttenlocher, 1994).

Эти факты позволили сформулировать гипотезу о том, что причиной возникновения у ребенка новых форм поведения является скачок в созревании фронтального неокортекса между 7 и 9 месяцами жизни (Diamond, 1994) и появление собственно фронтальных функций управления, начиная с 10-месячного возраста. Однако эта гипотеза не имеет прямых доказательств. Поэтому необходимы нейрофизиологические исследования, которые могли бы дать прямые доказательства участия префронтальных ассоциативных зон неокортекса в организации произвольного контроля поведения у младенцев. На сегодня имеются лишь единичные работы этого направления (Dawson, 1994; Stroganova, 1999, Orekhova et al., 2001; Bell, 1997, 2001).

Еще один важный факт, который нуждается в подробном исследовании - источники индивидуальных различий в выполнении фронтальных проб детьми одного возраста. Исследователи указывают на значительную межиндивидуальную вариативность в выполнении «фронтальных» задач детьми 10-12 месяцев жизни, однако психологический смысл и природа этих индивидуальных различий до сих пор не ясны. Какие факторы лежат в основе индивидуальных различий? Являются ли различия в уровне выполнения задач детьми одного возраста отражением разного уровня зрелости фронтальных функций? С этих позиций важным представляется изучение возрастной динамики и индивидуального разнообразия поведенческих и нейрофизиологических индикаторов уровня зрелости фронтальных функций у моно- и дизиготных близнецов первого года жизни. Близнецовая модель дает возможность исследовать природу межиндивидуальной вариативности в уровне развития исполнительного контроля поведения у детей первого года жизни.

Таким образом, существуют как теоретические, так и экспериментальные основания для проведения систематического исследования развития отдельных аспектов произвольного контроля поведения на первом году жизни . С этой целью в представленной работе были объединены два независимых подхода: исследование природы индивидуальных различий методами популяционной генетики и поиск их нейрофизиологических маркеров.

В исследовании приняло участие 194 ребенка из моно- и дизиготных близнецовых пар (51 пара моно- и 46 пар дизиготных близнецов) города Москвы в возрасте от 7 до 12 месяцев. Известно, что близнецы относятся к группе неврологического риска и риска нарушения психомоторного развития (Emde et al., 1992). В числе причин называют высокий процент преждевременных и/или осложненных родов и неблагоприятные условия внутриутробного развития (плохое плацентарное питание и т.д.) в случае многоплодной беременности (MacGillivray et al., 1975). Во многих исследованиях показано, что в первые годы жизни близнецы отстают от одиночно рожденных детей по ряду показателей психомоторного развития. Поскольку целью настоящей работы было исследование закономерностей онтогенеза мозга в норме, то заранее приняты строгие критерии отбора близнецов. Дети были отобраны по следующим критериям: 1) срок гестации не менее 32 недель; 2) вес ребенка при рождении не менее 1700г; 3)отсутствие серьезных неврологических нарушений в анамнезе и на момент проведения исследования. В результате, оценки уровня психомоторного развития (по шкалам Бейли) моно и дизиготных близнецов, участвовавших в данном исследовании, соответствовали нормативным значениям. Таким образом, близнецовая выборка в данном исследовании может рассматриваться как репрезентативная по отношению к популяции здоровых детей второго полугодия жизни, но не по отношению к популяции близнецов этого же возраста. Этот вывод важен для интерпретации результатов данной работы, поскольку позволяет говорить об общих закономерностях формирования исследуемых характеристик. В противном случае речь могла бы идти лишь об особенностях развития детей, относящихся, по тем или иным причинам, к группе риска.

Полученные в работе данные восполняют имевшиеся пробелы в знаниях о природе индивидуальных различий в эффективности отдельных аспектов произвольного контроля поведения у младенцев 712 месяцев жизни.

Впервые получены экспериментальные свидетельства участия систем фронтального неокортекса в управлении определенными произвольными формами поведения, тестируемыми так называемыми "фронтальными" пробами у детей первого года жизни. Мы показали, что задачи на контроль дотягивания и рабочую память, перенесенные в сферу исследований психического развития младенцев из работ на приматах (Diamond, Goldman-Rakic, 1986,1987,1989), являются валидным и надежным инструментом для оценки индивидуального уровня развития фронтальных функций у детей первого года жизни.

Интересно, что пробы на КД оказались значительно более чувствительным индикатором отклонений в динамике психомоторного развития, чем стандартные методики оценки уровня психомоторной зрелости (тест Бейли). После 10 месяцев жизни отсутствие у ребенка способности спланировать и осуществить последовательность из двух движений и оттормозить рефлекторные движения (дотягивание по линии взора) не случайность, а особенность, по-видимому, обусловленная минимальными отклонениями в текущем неврологическом статусе и/или влиянием факторов риска в пренатальном периоде развития.

Таким образом, у детей 7-12 месяцев жизни успешность выполнения "фронтальных" проб не только является надежным индикатором зрелости фронтальных функций, но также может использоваться в качестве инструмента для оценки уровня психического развития ребенка.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидат психологических наук , Пушина, Наталья Павловна, Москва

1. Alexander G.E., Fuster J.M. Effects of cooling prefrontal cortex on cell firing in the nucleus medialis dorsalis. Brain Research 61: 93-105 -1973

2. Baddely, A., Delia Sala, D. Working memory and executive control. In: Roberts, A.C., Robbins, T.W., Weisrantz, L. (Eds.), The prefrontal Cortex: Executive and Cognitive Functions. Oxford University Press, Oxford, pp. 9-21 -1998

3. Bayley N. Bayley Scales of Infant Development. Berkeley: Institute of Human Development, University of California, 1969.

4. Beaton, A. 1996 The relation of planum temporal asymmetry and morphology of the corpus collosum to handedness, gender and dyslexia: a review and evidence. Brain Lang. In press

5. Becker, M. G., W. Isaac, and G. W. Hynd, Neuropsychological development of nonverbal behaviors attributed to "frontal lobe" functioning. Dev. Neuropsychol. 3:275298-1987

6. Bell M. A. and Fox N. A. The relations between frontal brain electrical activity and cognitive development during infancy // Child Development 1992. - V.63. - P.1142.

7. Bell M.A. Brain electrical activity associated with cognitive processing during a looking version of the A-not-B task. Infancy, 2, 311-330 -2001

8. Bell M.A. The ontogeny of the EEG during infancy and childhood: implications for cognitive development //Neuroimaging in child neuropsychiatric disorders / B. Garreau (Ed.) Berlin: Springer-Verlag, 1998. - P.97.

9. Bell, M. A., and N. A. Fox The relations between frontal brain electrical activity and cognitive development during infancy. Child Dev. 63:1142-1163 -1992

10. Bell, M. A., and N. A. Fox Individual difference in object permanence performance at 8 months: Locomotor experience and brain electrical activity. Dev. Psychobiol. 31:287-297 -1997

11. Bishop D.V.M. Handedness and developmental disorders. Oxford. Blackwell Scientific Press, p.90 -1990

12. Brockman, L. Potential of mazes for assessment of 18- to 36-month-old children. Canadian Journal of Behavioural Science, 9(2), 197-200.-1977

13. Brozoski TJ., Brown RM, Rosvold HE, and Goldman PS, Cognitive deficit caused by regional depletion of dopamine in prefrontal cortex of rhesus monkey -1979

14. Bryden M.P. Laterality: Functional asymmetry in the intact brain. NY. Academic Press. 1982.

15. Butterworth G.E., Hopkins B. Origins of handedness // Developmental Medicine and Child neurology. 1993. V.35. N2. P. 177.

16. Caplan J.В., Madsen J.R., Schulze-Bonhage A., Aschenbrenner-Scheibe R., Newman E.L., Kahana M.J. 2003. Human theta oscillations related to sensorimotor integration and spatial learning. J Neurosci 23:4726-4736.

17. Carlson N. Physiology of behavior, 2000.

18. Carlson, S. M., L. J. Moses, and H. R. Hix, The role of inhibitory processes in young children's difficulties with deception and false belief. Child Dev. 69:672-691-1998

19. Chugani et al., Positron Emission Tomography Study of Human Brain Functional Development in: Brain Development and Cognition/ A reader, ed. Mark H.Johnson, Y. Munakata and R.O.Gilmore -1987

20. Chugani H.T. Development of regional brain glucose metabolism in relation to behavior and plasticity // Human Behavior and Developing Brain / Ed. Dawson G. New York, London: The Guilford Press, 1994. P. 153-175.

21. Dawson G. Development of emotional expressions and emotion regulation in infancy: contributions of the frontal lobes / G. Dawson, K.W. Fischer (Eds.) Human behaviour and developing brain. New York, London: The Guilford Press, - P. 346 -1994.

22. Dempster, E N. Resistance to interference: Developmental changes in a basic processingmechanism. In M. Howe & R. Pasnak (Eds.),Emerging themes in cognitive development: Vol. 1,Foundations (pp. 3-27). New York: Springer-Verlag, 1993

23. Dempster, E.N. Interference and inhibition in cognition. An historical perspective. In F.N. Dempster & C.J. Brainerd (Eds.), Interference and inhibition in cognition. New York: Academic Press, pp. 3-26. -1995

24. Desimone R., Miller E.K., Chelazzi L., Lueschov A. Multiple memory systems in the visual cortex // The Cognitive Neurosciences / Ed.Gazzaniga M.S. Cambridge, Massachusetts, London: A Bredford Book, The MIT Press, 475-486 -1997

25. Diamond A. Development of the ability to use recall to guide action, as indicated by infant's performance of AB // Child Development 1985. - V.56. - P. 868.

26. Diamond A. Evidence that improved performance with age on the AB and delayed response tasks reveals a developmental progression in memory// Ann. N. Y. Acad. Sci. 1990.V.608, P. 269-317.

27. Diamond A. The development and neural bases of memory functions as indexed by the AB and delayed response task in human infants and infant monkeys // Annals of the New York Academy of Science -1990. V.608. - P.267.

28. Diamond A. Neuropsychological insight into the meaning of object conceps development //The Epigenesis of the Mind: Essays on Biology and Cognition / S. Carey, R. Gelman (Eds.) Hillsdale, New Jersey: Lawrence Earlbaum, 1991. - P.67.

29. Diamond A., Goldman-Rakic P.S. Comparative development in human infants and infant rhesus monkeys of cognitive functions that depend on prefrontal cortex // Society for Neuroscience Abstracts 12:742 1986.

30. Diamond, A., and C. Taylor Development of an aspect of executive control: Development of the abilities to remember what I said and to "Do as I say, not as I do." Dev. Psychobiol. 29:315-334 -1996

31. Diamond, A., and P. S. Goldman-Rakic, 1989. Comparison of human infants and rhesus monkeys on Piaget's A-not-B task: Evidence for dependence on dorsolateral prefrontal cortex. Exp. Brain Res. 74:24-40.

32. Diamond, A., S. Zola-Morgan, and L. R. Squire, 1989. Successful performance by monkeys with lesions of the hippocampal formation on A-not-B and object retrieval, two tasks that mark developmental changes in human infants. Behav. Neurosci. 103:526-537.

33. Dougdale, D.I., Mohay, H., O'Callaghan, M.J., Tudehope, D.I. 1987. Handedness in children with birthweights below 1000 gm // Lancet. 1987. V.16.

34. Drewe, E.A. The effect of type and area of brain lesion on Wisconsin card sorting test performance. Cortex 10:159-170 -1974

35. Duncan J. Attention, intelligence, and the frontal lobes // The Cognitive Neuroscience/ Ed. Gazzaniga M.S., Cambridge, Massachusetts, London: A Bredford Book, The MIT Press, 1997. P.721-733.

36. Emde R.N., Plomin R., Robinson J., Corley R., DeFries J. Temperament, emotion and cognition at fourteen months: the MacArthur longitudinal twin study // Child Development. 1992. - V.63.

37. Fabricius, W. The development of forward search planning in preschoolers. Child Development, 59, 1473-1488 -1988

38. Fox, N. A., and M. A. Bell, 1990. Electrophysiological indices of frontal lobe development: Relations to cognitive and affective behavior in human infants over the first year of life. Ann. N.Y. Acad. Sci. 608:677-704.

39. Fritz, A. S. Is there a reality bias in young children's emergent theories of mind? Paper presented at the biennial meeting of the Society for Research in Child Development, Seattle -1991

40. Funahashi S, Takeda K. Information processes in the primate prefrontal cortex in relation to working memory processes.Rev Neurosci.;13(4):313-45 2002

41. Funahashi S., Bruce C. J., and Goldman-Rakic P.S. Mnemonic coding of visual space in the monkey's dorsolateral prefrontal cortex // J. Neurophysiol. 61: P.331-1989

42. Funahashi S.,Bruce C.J., and Goldman-Rakic P.S. Visuospatial coding in primate prefrontal neurons revealed by oculomotor paradigms //J. Neurophysiol. V.63. - №4 -1990

43. Fuster J. M., Jervey, J. P. Neuronal firing in the inferotemporal cortex of the monkey in a visual memory task. J. Neurosci. 2: 36 1-375 -1982.

44. Fuster J.M. Prefrontal cortex and bridging of temporal gaps in the perception-action cycle //Ann. N. Y. Acad. Sci. V.608, P. 318-355 1990

45. Fuster J.M. Unit activity in prefrontal cortex during delayed-response performance: neural correlates of transient memory. J. Nueurophysiol. 36: 61-78 -1973

46. Fuster, J. M. Attentional modulation of inferotemporal neuron responses to visual features. Sot. Neurosci. Abstr. 14:10 -1988.

47. Fuster, J. M. The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology, and Neuropsychology of the Frontal Lobe. New York: Raven Press. -1980

48. Fuster, J. M., Bauer, R. H., AND Jervey, J. P. Effects of cooling inferotemporal cortex on performance of visual memory tasks. Exp. Neural. 7 1: 398-409, -1981.

49. Fuster, J. M., Jervey, J. P. Inferotemporal neurons distinguish and retain behaviorally relevant features of visual stimuli. Science Wash. DC212: 952-955 -1981.

50. Fuster, J.M. Cortex and mind. Unifying cognition. Oxford University Press, 2003

51. Gerstadt C.L., Hong YJ, Diamond A, The relationship between cognition and action: Performance of children 31/2-7 years old on a Stroop-like day-night test. Cognition, 53,129-153 -1994

52. Gladstone, R. Age, cognitive control and extinction. Journal of Experimental Child Psychology,7, 31-35 -1969

53. Goldman-Rakic P.S. Circuitry of primate prefrontal cortex and regulation of behavior by representational memory// Handbook of physiology: Nervous system/ Plum F., Mountcastle V. (Eds.) American physiological society, Betheda - 1987

54. Goldsmith H.H. A Zygosity Questionnaire for Young Twins: A Research Note. Oregon:. P.40 -1991

55. Harlow J.M. Passage of an iron rod through the head. Boston Med.Surg.J., 39: 389-393 -1848

56. Harris L.J. Laterality of function in the infant: historical and contemporary trends in theory and research // Manual specialization and the developing brain / Eds. G. Young, S.J. Segalowitz, C. Corter and S. Tregub. N.Y.: Academic Press, 1982. P.177.

57. Hecaen H., De Agostini M., and Monzon-Montes, A. Cerebral organization in lefthanders // Brain Lang. 1981. N12. P.261.

58. Henderson. L. M., Yoder, P.J., Yale M.E., McDuffie A. Getting to the point: electrophysiological correlates of protodeclarative pointing. Intl.J.Devl.Neuroscience, 20:449-458 -2000

59. Hershkowitz N., Kagan J., Zilles K. Neurobiological bases of behavioral development in the first year// Neuropediatrics. 1997. V.28. P.296.

60. Humphrey, M. M. (1982). Children's avoidance of environmental simple task , and complex task internal distracters. Child Development, 53, 736-745.

61. Hunter, W.S. The delayed reaction in animal and children. Behav.Monogr. 2:1-86

62. Huttenlocher P.R. Morphometric study of human cerebral cortex development // Neuropsychologia. 1990.V.28, P. 517-527.

63. Huttenlocher P.R. Synaptogenesis in human cerebral cortex // Human Behavior and Developing Brain / Ed. Dawson G. New York, London: The Guilford Press, 1994. P. 137-152.

64. Huttenlocher P.R., Morphometry Study of Human Cerebral Cortex Development, in Brain Development and Cognition/ A reader, ed. Mark H.Johnson, Y. Munakata and R.O.Gilmore-1987

65. Huttenlocher, P. R., C. De Courten, L. J. Garey, and H. Van Der Loos,. Synaptic development in human cerebral cortex. Intl. J. Neurol. 16/17:144-154 -1982

66. Kahana M.J., R. Sekuler, J.B. Caplan, M. Kirschen, J.R. Madsen Human theta oscillations exhibit task dependence during virtual maze navigation, Nature 399 781-784 -1999

67. Kahana MJ, Seelig D, Madsen JR. Theta returns. Curr Opin Neurobiol., 11:739744. 2001

68. Kermoian R., Campos J.J., Locomotor experience: A facilitator of spatial cognitive development//Child Dev. V.59, P. 908-917-1988.

69. Kinsbourne M., Hiscock M. Does cerebral hemispheres develop? // Language development and neurological theory / Eds S.J.Segalowitz and FAGruber. N.Y.: Academic Press, -1977.

70. Klahr, D., Robinson, M. Formal assessment of problem solving and planning processes in preschool children Cognitive Psychology, 73,113-148 -1981

71. Klimesch W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization. Intl. J. Psychophysiol., 24: 61-100 -1996

72. Klimesch W., Doppelmayr M., Schimke H., Ripper B. Theta synchronization and alpha desynchronization in a memory task// Psychophysiology. 1997. V. 34. P. 169.

73. Kubota K., Niki H. Prefrontal cortical unit activity and delayed alternation performance in monkeys. J.Neurophysiol. 34: 337-347 -1971

74. Lopes da Silva F.H. and Storm van Leeuwen W. The cortical source of alpha rhythm // Neurosci. Lett. 1977. - V.6. - P.237.

75. Luciana M., & Nelson C.A. Assessment of neuropsychological function in children through the Cambridge Neuropsychological Testing Automated Battery (CANTAB): Normative performance in 4 to 12 year-olds. Developmental Neuropsychology, 22(3), 595-624 2002

76. Luciano M.J. Wright G.A. Smith G.M. Geffen L.B. Genetic covariance among measures of information processing speed, working memory and IQ // Behav. Gen. 2001. V.31, P.581-592.

77. MacGillivray L., Nylander P.P., Corney G. Human multiple reproduction. -London: Saundrs, 1975.

78. Milner В., and Petrides M. Behavioral effects of frontal lobe lesions in man Trends Neurosci. 7:403-406-1984

79. Milner, B. Effects of different brain lesions on card sorting. Arch.Neurol. 9:101110-1963

80. Milner, B. Some cognitive effects of frontal-lobe lesions in man. Phil. Trans. R. Soc. (London), 298(suppl B):211-226 -1982

81. Milner, B. Some effect of frontal lobectomy in man. IN: The Frontal Granular Cortex and Behavior, edited by J.M.Warren and K. Akert. New York:McGrow-Hill, 313334 -1964

82. Mischel, H. N. and W. Mischel The development of children's knowledge of self-control strategies. Child Dev. 54:603-619 -1983

83. Moore M.K., Meltzoff A.N. Object permanence after a 24-hr delay and leaving the locale of disappearance: the role of memory, space, and identity.Dev Psychol. 4:606-20 -2004

84. Mundy P., Card J., Fox N. EEG correlates of the development of infant joint attention skills // Developmental Psychobiology 2000. - V.37. - N2. - P.325.

85. Neisser, U. Cognition and Reality: Principles and Implications of Cognitive Psychology. San Francisco, CA: Freeman -1976.

86. Orekhova E.V., Stroganova T.A., Posikera I.N. Alpha activity as an index of cortical inhibition during sustained internally controlled attention in infants // Electroenceph. Clin. Neuroph. 2001. - V.112. - P.740.

87. Owen, A. M., N. J. Herrod, D. K. Menon, J. C. Clark, S. P. Downey, T. A. Carpenter, P. S. Minhas, F. E. Turkheimer, E. J. Williams, T. W. Robbins, B. J. Sahakian,

88. M. Petrides, and J. D. Pickard Redefining the functional organization of working memory processes within human lateral prefrontal cortex. Eur. J. Neurosci. 11(2):567-574 1999

89. Passler, P. A., W. Isaac, and G. W. Hynd,. Neuropsychological development of behavior attributed to frontal lobe functioning in children. Dev. Neuropsychol. 4:349-370 -1985

90. Perner , J., Lang, B. Development of theory of mind and executive control. Trends Cogn. Sci. 3, 337-344 -1999

91. Perret, E. The left frontal lobe of man and the suppression of habitual responses in verbal categorical behavior. Neuropsychologia 12: 323-330 -1974

92. Perrett D.I., Rolls E.T., Caan W. Visual neurons responsive to faces in the monkey temporal cortex // Exp. Brain Res. 1982. V.47, P. 329-342.

93. Petrides M, Alivisatos B, Evans AC, Meyer E Dissotiation of human mid-dorsolateral from posterior dorsolateral frontal cortex in memory processing. Proc Natl Acad Sci USA 90:873-877-1993

94. Petrides M., and Milner B. Deficits on subject-ordered tasks after frontal- and temporal-lobe lesions in man. Neuropsychologia 20: 249-262 -1982

95. Petrides, M., Alivisatos, В., Evans B.C. & Meyer, E. Proc.Natl.Acad.Sci. USA 90: 873-877-1993

96. Petrill S.A., Luo D., Thompson L.A., and Detterman D.K. The independent prediction of general intelligence by elementary cognitive tasks: genetic and environmental influences// Behav. Gen. 1996. V.26, P. 135-147.

97. Pfurtscheller G., Stancak, A. and Neuper Ch. Event-related synchronization (ERS) in the alpha band an electrophysiological correlate of cortical idling: a review // Int. Journ. of Psychophysiol. - 1996. - V.24. - P.39.

98. Piaget, J. The grasp of consciousness.Cambridge, MA: Harvard University Press -1976

99. Piaget, J., and B. Inhelder Le Developpement Des Quantifes Chez I'Enfant. Neuchatel: Delachaux et Niestle -1941

100. Pineda, D., Ardila, A., Rosselli, M., Cadavid, C., Mancheno, S., Mejia, S., Executive dysfunctions in children with ADHD. Int. J. Neurosci. 96, 177-196 -1998

101. Pohl, W. Dissociation of spatial discrimination deficits following frontal and parietal lesions in monkeys. J. Сотр. Physiol. Psychol. 82:227-239 -1973

102. Pussingham R., E. Cortical mechanisms and cues for action. Philos.Trans. R. Soc. Lond.B.Biol.Sci.308:101-111 -1985

103. Rao, S.C., Rainer, G. & Miller, E.K. Science 276: 821-824 -1997

104. Rice, C., D. Koinis, K. Sullivan, H. Tager-Flusberg, and E. Winner When 3-year-olds pass the appearance-reality test. Dev. Psychol. 33:54-61- 1997

105. Rose, J.E. and Woolsey C.N. The orbitofrontal cortex and its connection s with the mediodorsal nucleus in rabbit, sheep and cat/Res.Publ.Assoc.Res.Nerv.Ment.Dis. 27: 210-232, -1948

106. Rougel A., Bouyer J.J., Dedet L. and Derbey O. Fast somatoparietal rhythms during combined focal attention and immobility in baboon and squirrel monkey // Electroenceph. Clin. Neurophl. -1979. V.46. - P.310.

107. Rougel-Buser A, Bouyer J.J, Buser P. From attentiveness to sleep. A topographical analysis of localized "synchronized" activities on the cortex of normal cat and monkey//Acta Neurobio. Exp. -1975. V.35. - P.805.

108. Russell, J., N. Mauthner, S. Sharpe, and T. Tidswell The "windows task" as a measure of strategic deception in preschoolers and autistic subjects. Br. J. Dev. Psychol. 9:101-119-1991

109. Saugstad L.F. Cerebral lateralization and rate of maturation // Int. J. Psychoph. 1998. V.28. P.37.

110. Shallice, T. Specific impairments in planning. Philos Trans. R. Soc. Lond. В Biol Sci. 298:199-209 -1982

111. Shinn M.W. Notes on the development of a child. Berkley: University of California Press, 1984.

112. Smith, E. E., and J. Jonides Storage and executive processes in the frontal lobes. Science 283:1657-1661 1999

113. Smith, E.E., Jonides, J. Storage and executive processes in the frontal lobes. Science 283, 1657-1661 -1999

114. Stroganova T. A., Orekhova E.V., EEG and Infant States. In (Ed.) De Haan, Infant EEG (in press)

115. Stroganova T.A, Orekhova E.V, Posikera I.N. EEG alpha rhythm in infants // Clin Neurophysiol 1999. - V.10. - P.997.

116. Stroganova T.A., Pushina N.P., Orekhova E.V, Posikera I.N., Tsetlin M.M. The individual differences in hand preference in infancy.// Human Physiology, 2004, 30: 2030.

117. Stroop, J. R. Studies of interference in serial verbal reactions. Journal of Experimental Psychology, 18, 643-661 -1935

118. Stuss, D. Т., and D. F. Benson The Frontal Lobes. New York: Raven Press -1986

119. Wada, J.A., Clark R., Hamm A. Cerebral asymmetry in humans // Arch. Neurol. 1975. V.32. P.239.

120. Walker A.E. A cytoarchitectural study of the prefrontal area of the macaque monkey. /J.Comp. Neurol. 73: 59-86 -1940

121. Welsh , M, C., Pennington, B. F. Assessing frontal lobe fuctioning children: views from Developmental psychology. Developmental Neuropsychology^ 4:199-230 -1988

122. Wilson F.A., Scalaidhe S.P.O., Goldman-Rakic P.S. Dissociation of object and spatial processing domains in primate prefrontal cortex// Science 260: p.19-55- 1993

123. Witelson S.F. Hand and sex differences in the isthmus and genu of the human corpus callosum: a postmortem morphological study // Brain. 1989. V.112. P. 799.

124. Witelson S.F. Neurobehavioral aspects of language in children // Child Development. 1987. V.58. P.653.

125. Yakovlev, P. I, and A. R. Lecours The myelogenetic cycles of regional maturation of the brain. In Regional Development of the Brain in Early Life, A. Minkowski, ed. Oxford: Blackwell, pp. 3-70 -1967

126. Zaitchik, D. Is only seeing really believing?: Sources of the true belief in the false belief task. Cogn. Dev. 6:91-103 -1991

127. Zelazo, P.D., Carter, A. S., Reznick, J. S., & Frye, D. Early development of executive function: A problem solving approach. Review of General Psychology , 1(2), 198-226-1997

128. Виноградова O.C. Гиппокамп и память. M.: Наука. 1975. 333 с.

129. Запорожец А.В. Развитие произвольных движений, Москва, 1960

130. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973.

131. Моросанова В.И. Индивидуальный стиль саморегуляции: феномен, структура и функции в произвольной активности человека. М.: Наука, 1998. -192 с.

132. Смирнов А.А. Избранные психологические труды в 2-х томах, Москва, 1987

133. Строганова Т.А. Ритмы ЭЭГ и развитие процессов контроля внимания у младенцев // Автореферат диссертации на соискание уч. степени д.б.н. Москва. 2001.

134. Строганова Т.А., Орехова Е.В., Посикера И.Н. Механизмы контроля внимания у младенцев// Физиология человека. 1997. Т.24, №1. С. 14.

135. Строганова Т.А., Посикера И.Н., Путина Н.П., Орехова Е.В. Происхождение предпочтения руки в раннем онтогенезе человека // Физиология человека. 2003. N1.