Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические механизмы сохранения зрительных образов в рабочей памяти"

На правах рукописи

Козловский Станислав Александрович

Психофизиологические механизмы сохранения зрительных образов в рабочей памяти

Специальность 19.00.02 — Психофизиология (психологические науки)

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата психологических наук

Москва — 2004

Работа выполнена на кафедре психофизиологии факультета психологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Соколов Евгений Николаевич.

Официальные оппоненты:

доктор психологических наук, профессор Чуприкова Наталья Ивановна; кандидат психологических наук, доцент Корсакова Наталья Константиновна.

Ведущая организация — Институт психологии РАН.

Защита состоится «О» 2004 года в часов на заседании дис-

сертационного совета Д 501.001.15 МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 125009, Москва, ул. Моховая, д. 11, корпус 5, аудитория 3/ (У

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан

Учёный секретарь диссертационного совета

2004 года.

подпись

Балашова Е.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время проблема понимания механизмов и закономерностей памяти разрабатывается научным сообществом чрезвычайно активно. На изучение механизмов памяти направлены усилия многих отраслей знаний: психологии, нейрофизиологии, психофармакологии, генетики, биофизики и микроэлектроники. Современный этап исследований по этой проблеме характеризуется определёнными достижениями в раскрытии некоторых механизмов памяти, внесены уточнения и в представления о сущности мнемических процессов. Значительный вклад в изучение данной проблемы внесли К.В. Анохин, Р. Аткинсон, А. Бэддели, Э. Кэндел, А.Р. Лурия, Б. Милнер, Д. Норман, У. Пенфилд, Л. Сквайр, Е.Н. Соколов, Э. Тульвинг, Д. Хебб и др.

Теоретические обобщения фактического материала, полученного в экспериментах по изучению памяти, привели к возникновению нескольких гипотез, объясняющих механизм запечатления информации. В основе этих гипотез лежит представление, что память обеспечивается двумя процессами: один (рабочая память) необходим для удержания информации лишь небольшое время, во время которого происходит её анализ, а второй (долговременная память) — обеспечивает последующее хранение этой информации и результатов её анализа в течение длительного времени. Долговременная память довольно хорошо исследована: выделены и подробно описаны её разновидности (процедурная, эпизодическая и семантическая память), также показана связь этих видов долговременной памяти с различными структурами мозга. В тоже время рабочая память исследована недостаточно.

До сих пор не существует единой всеобъемлющей психологической «теории рабочей памяти», которая бы могла объяснить все существующие экспериментальные данные. Нет единого мнения и по вопросу о том, какие именно области мозга обеспечивают нормальное функционирование этого вида памяти. Так, согласно базе данных MEDLINE, за последние пять лет (1999-2004), по тематике одной только рабочей памяти было опубликовано около 3000 научных статей. Однако данные большинства описанных экспериментов, к сожалению, плохо согласуются друг с другом. На основании того, нейроны каких областей мозга активируются во время функционирования рабочей памяти или того какие нарушения памяти возникают при различных мозговых травмах, разные исследователи главную роль в обеспече-

нии рабочей памяти приписывают различным церебральным структурам. В настоящее время, возникла парадоксальная ситуация — гораздо труднее определить активация, каких областей мозга при выполнении задач, требующих рабочей памяти, пока ещё не описана в литературе. Так, наиболее часто обеспечение функционирования рабочей памяти связывают с префронтальной, вентролатеральными ядрами та-ламуса, гипоталамо-гипофизарной областью, хвостатым ядром, бледным шаром, поясной извилиной или передними отделами височной коры. Помимо этого, существуют различные исследования, в которых подвергается сомнению связь рабочей памяти с каждой из вышеназванных структур и областей мозга.

Основная причина такого многообразия экспериментальных данных заключается в сложности исследования собственно рабочей памяти. Проблема состоит в том, что одновременно с процессом удержания информация в рабочей памяти протекает множество других частично параллельных, а частично взаимосвязанных психических процессов. Это и процессы непосредственной обработки информации при восприятии, процессы внимания к стимулу, процесс перекодирования информации из одной формы в другую, и, наконец, процессы непосредственного использования удерживаемой в памяти информации либо при решении некоторой когнитивной задачи, либо в ходе ее воспроизведения.

В связи с этим, исследование ранних этапов (со временем удержания менее 0,5 секунды) рабочей памяти, предпринятое в данной работе, представляется более перспективным, так как при этом исключаются процессы активного повторения информации в речевой форме, а процессы перекодирования сенсорной информации в другую форму еще только начинают развертываться и могут быть сведены к минимуму за счет специальной задачи испытуемому и набора стимулов, подлежащих запоминанию.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы — исследование психофизиологических механизмов удержания образов в зрительной рабочей памяти. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Выявить особенности вызванных потенциалов мозга при функционировании зрительной рабочей памяти.

2. Локализовать мозговые структуры, проявляющие активность при функционировании рабочей памяти.

3. Проанализировать динамику активации данных структур в процессе удержания образа в рабочей памяти.

4. Определить мозговые структуры, которые непосредственно связаны с процессом удержания образа в рабочей памяти, отделив их от структур, которые участвуют в обеспечении других, протекающих параллельно с рабочей памятью когнитивных процессов.

5. На основании полученных данных, построить психофизиологическую модель рабочей памяти.

Методологическая основа исследования. Основная задача данного исследования заключается в выделении процесса удержания информации в рабочей памяти из целого ряда сопутствующих процессов, таких как, восприятие, внимание, вербализация, мышление, зрительный поиск и пр. Методом функциональной магнитно-резонансной томографии в различных исследованиях уже приблизительно определен основной набор структур, участвующих в вышеперечисленных процессах. Однако из-за специфических особенностей данного метода исследования, которые не позволяют определить микродинамику активации мозговых структур, остается неясной роль этих структур в процессах рабочей памяти.

Примененный в данной работе метод вызванных потенциалов в сочетании со специальной статистической обработкой и последующей процедурой дипольной локализации позволяет выявить динамику активации мозговых структур во время исследуемых процессов. В качестве наиболее простого с точки зрения организации и контроля экспериментальных условий был взят процесс удержания в памяти паттернов, состоящих из цветных квадратов. Преимущество визуальных стимулов такого типа состоит в том, что их можно предъявлять на экране монитора, четко контролируя все основные параметры этих стимулов (время предъявления, яркость, контрастность и т.п.). Также это позволяет создать большое количество вариантов этих стимулов, чтобы иметь возможность воспроизвести на заданном уровне интересующие психические процессы достаточное число раз для получения надежного усредненного ВП. Кроме того, преимущество использования данных стимулов заключается в том, что форма ВП на такого рода стимуляцию достаточно хорошо изучена и описана в литературе, что позволяет более надежно интерпретировать различия в вызванных потенциалах в связи с различием экспериментальных задач.

В четырёх экспериментальных сериях, названных «пассивное наблюдение», «рабочая память», «зрительный поиск» и «счёт» предъявлялись идентичные наборы стимулов, но давались разные инструкции. Испытуемому ставилась задача либо просто смотреть на предъявляемые стимулы (серия «пассивное наблюдение»), либо же запоминать их целиком (серия «рабочая память»), искать в стимулах заранее заданный образец (серия «зрительный поиск») либо просто считать общее количество предъявленных стимулов (серия «счёт»).

Так как все параметры экспериментальных задач, кроме инструкций, полностью совпадали, то обнаруженные различия должны были отражать разницу между процессами рабочей памяти и комплексом других параллельно протекающих процессов.

Предполагалось, что такая схема исследования позволит свести к минимуму различия, связанные со стимульным материалом, и увидеть особенности функционирования мозговых механизмов обеспечивающих процесс рабочей памяти. Основная стратегия анализа данных заключалась не в сопоставлении отдельных компонентов ВП по отдельным отведениям, а в анализе различий в, выявляемой с помощью ди-польной модели, активности структур мозга.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Удержание визуально-пространственного образа в рабочей памяти обеспечивается совместной работой префронтальной (поля 9 и 10) и зрительной коры. Причём активация поля 9 сочетается с активностью поля V4, а активация поля 10 с активностью поля V3.

2. Другие мозговые структуры (поля VI и V2 зрительной коры, таламус и мозжечок), активация которых также наблюдается при выполнении заданий, требующих рабочей памяти, не имеют прямого отношения к функционированию этого вида памяти, а участвуют в построении перцептивного образа стимула в процессе зрительного восприятия.

3. Выдвинута теория, что образ памяти формируется теми же нейронами, которые обеспечивают образ восприятия, а именно нейронами зрительной коры. Роль префронтальной коры в процессе зрительной рабочей памяти заключается в том, что она, влияя на зрительную кору, она помогает удерживать следы и отличать образ восприятия от образа памяти. Причём поле 9 префронтальной коры важно

для удержания в рабочей памяти визуальной, а поле 10 — пространственной информации.

Надёжность и достоверность полученных результатов и выводов обеспечиваются применением методов регистрации и обработки данных, адекватных предмету и задачам настоящего исследования, организацией экспериментов в соответствии со стандартами экспериментальной психологии, психофизиологии и электрофизиологии, системностью исследовательских процедур, тщательностью качественного анализа материалов, а также использованием при обработке результатов современных статистических методов, отвечающих специфике эмпирических данных.

Научная новизна и теоретическая значимость. В ходе диссертационного исследования был разработан принципиально новый подход к исследованию мозговых механизмов зрительной рабочей памяти. По вызванным потенциалам на сложный зрительный стимул в задаче, требующей удержания образа в рабочей памяти, рассчитывалась динамика возникновения активации в различных структурах мозга, которая сопоставлялась с динамикой активации мозга на тот же самый стимул, но при выполнении других когнитивных задач — пассивного наблюдения, счёта стимулов или зрительного поиска в стимуле определённых элементов.

Экспериментальное исследование позволило получить не известные ранее данные о том, как в процессе удержания зрительного образа в рабочей памяти принимает участие префронтальная кора, причем удалось даже выявить участие конкретных областей этой коры, а именно полей 9 и 10 по Бродману.

На основании полученных данных, а также, основываясь на анализе данных опубликованных в литературе, выдвинута теория о роли префронтальной коры в процессе удержания зрительного образа в рабочей памяти, которая позволяет по новому взглянуть на ряд описанных литературе экспериментальных фактов, которые ранее не имели удовлетворительного объяснения.

Кроме того, полученные результаты имеют теоретическую значимость и для когнитивной психологии, так как подтверждают на физиологическом уровне концептуальную модель рабочей памяти А. Бэдцели, в частности ту её часть, где постулируется существование зрительной рабочей памяти, которая функционирует независимо от вербальной рабочей памяти. В терминологии Бэддели этот вид рабочей памяти назывался «визуально-пространственная матрица». Проведённый экспери-

мент углубил концепцию, продемонстрировав не только существование этого вида памяти, но и указав, какие структуры мозга его обеспечивают. Кроме того, показано, что рабочая память о пространственных характеристиках стимула и рабочая память о его цвете и форме обеспечивается разными мозговыми системами.

Практическая значимость. Полученные в диссертационном исследовании данные о роли структур мозга в обеспечении процессов рабочей памяти имеют практическое значение для нейротравматологических и нейрохирургических клиник, так как позволяют предсказывать типы нарушения памяти при поражении тех или иных областей головного мозга.

Используемые методы исследования и результаты диссертационной работы внедрены на кафедре психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова в материалы курсов «Психофизиология семантического кодирования», «Мозговая локализация источников мозговой активности» и «Статистические методы в психофизиологии».

Апробация работы. Предварительные результаты работы были представлены и обсуждены на 8-ой Международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов» (секция «Психология») (Россия, 2001), на 6-ой Финско-Русской Зимней Школе, посвященной обработке информации в биоорганизмах (Финляндия, 2002), на Второй международной конференции «А.Р.Лурия и психология 21 века», посвященной 100-летию со дня рождения А.Р.Лурия (Россия, 2002); на научной сессии МИФИ (Россия, 2003), на 10-ой Международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов» (секция «Психология») (Россия, 2003), а также на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова.

По результатам диссертационного исследования опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и библиографии. Основной текст диссертации изложен на 171 странице и включает в себя 30 таблиц, 27 рисунков и 20 графиков. В списке литературы 428 источников, из них 283 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая ценность работы, формулируются цель и задачи исследования, описывается методологическая основа и структура диссертации, формулируются основные положения, выносимые на защиту.

Теоретический обзор состоит из трех частей. В первой части рассматриваются существующие в когнитивной психологии модели памяти, анализируются основные психологические эксперименты, рассказывается, как возникла гипотеза о существовании такого мнемического процесса как рабочая память. Подробно описывается и анализируется когнитивная модель рабочей памяти, разработанная А. Бэддели и Г. Хитчем (Baddeley & Hitch, 1974; Бэддели, 2001). Согласно этой модели рабочая память состоит из трех компонентов: центрального исполнительного процесса и двух подсистем, из которых одна специализируется на переработке вербального материала («артикуляционная петля»), а вторая имеет отношение к зрительной памяти («визуально-пространственная матрица»). Во второй части литературного обзора проанализированы психофизиологические, нейрофизиологические и нейроп-сихологические данные о связях структур мозга с процессами памяти. Показано, что большинство описанных в психологической литературе видов памяти (семантическая, эпизодическая, процедурная) имеют свое «представительство» в головном мозге. Однако описанные в литературе данные об участии структур мозга в обеспечении процессов именно зрительной рабочей памяти, довольно противоречивы. Так, наиболее часто обеспечение функционирования рабочей памяти связывают с пре-фронтальной корой (Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1991; Голъдман-Ракич, 1992; McCarthy et al, 1994; Swartz et al, 1994; Smith & Jonides, 1995; Fiez et al, 1996; Thomas et al, 1999), мозжечком (Schumacher, 1996; Desmond et al, 1997; Holcomb et al, 1998; Okuda et al, 2000; Zhang et al, 2003), вентролатеральными ядрами таламуса (Luczywek, Mempel, 1987; Калашникова и др., 1998), гипоталамо-гипофизарной областью (Хомская, 2002; Захаров, Яхно, 2003), хвостатым ядром (Divac et al, 1967; Partiot et al, 1996), бледным шаром (Бехтерева, 1988), поясной извилиной (Буклина, 1997а) и передними отделами височной коры (Меерсон, 1985). Помимо этого, существуют различные исследования, в которых подвергается сомнению связь рабочей памяти с каждой из вышеназванных структур и областей моз-

га. Показано, что, хотя в когнитивной психологии хорошо известен и исследован феномен зрительной рабочей памяти, вопрос о том каковы его мозговые механизмы остаётся до сих пор открытым. В третьей части делается заключение, что основная причина такого многообразия экспериментальных данных заключается в сложности исследования собственно рабочей памяти. Проблема состоит в том, что одновременно с процессом удержания информация в рабочей памяти протекает множество других частично параллельных, а частично взаимосвязанных психических процессов. Это и процессы непосредственной обработки информации при восприятии, процессы внимания к стимулу, процесс перекодирования информации из одной формы в другую, и, наконец, процессы непосредственного использования удерживаемой в памяти информации либо при решении некоторой когнитивной задачи, либо в ходе ее воспроизведения. Таким образом, для изучения мозговых механизмов зрительной рабочей памяти, необходимо так организовать экспериментальные условия, чтобы максимального вычленить собственно процесс удержания информации в рабочей памяти, отделив его от других, протекающих параллельно с ним, психических процессов.

Следующая глава посвящена описанию методики исследования. Глава содержит описание испытуемых, стимулов, процедуры и методов сбора и обработки данных, использованных для изучения психофизиологических механизмов сохранения зрительных образов в рабочей памяти.

В основных сериях эксперимента приняло участие 18 испытуемых, из них в контрольных сериях эксперимента участвовали 12 человек. Процедура эксперимента заключалась в следующем: испытуемому, сидящему за монитором компьютера, предъявлялись стимулы, а с его скальпа от 16 отведений, размещённых согласно международной системе 10-20%, велась запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ)- В ходе эксперимента применялось три типа стимулов — паттерны, состоящие из 9 квадратов, паттерны из 4 квадратов и просто одиночные квадраты.

Основная часть эксперимента состояла из двух серий, которые ни по предъявляемым испытуемому стимулам, ни последовательности их предъявления между собой не различались. Единственная разница между этими сериями заключалась в инструкции данной испытуемому: в первом случае он должен был просто пассивно

смотреть на стимулы (серия «пассивное наблюдение»), а во втором пытаться запоминать их (серия «рабочая память»).

В серии «пассивное наблюдение» испытуемому попеременно с интервалом от 1000 до 1200 мс предъявлялись паттерны и одиночные квадраты. Задача испытуемого в этой серии эксперимента заключалась в том, чтобы пассивно наблюдать эти стимулы и нажимать любую клавишу на дополнительной клавиатуре компьютера после исчезновения каждого стимула с экрана.

В серии эксперимента «рабочая память», испытуемому предъявлялись те же стимулы, что и в предыдущей части эксперимента. Однако инструкция заключалась в том, что необходимо было запомнить целиком весь предъявляемый паттерн. После предъявления паттерна следовала небольшая пауза (в 1000 мс), во время которой стимулы на экране отсутствовали, а затем в центре экрана появлялся одиночный цветной квадрат — один из тех, что входили в предъявлявшийся до паузы паттерн. Испытуемый должен был вспомнить, где в запомненной им матрице, находился этот квадрат и ответить, нажав соответствующую клавишу на клавиатуре. Необходимо отметить, что проводилось несколько вариантов этой серии эксперимента, различавшихся видом паттерна, который необходимо было запомнить («паттерн 2x2» или «паттерн 3х3»).

В серии «Зрительный поиск» испытуемому предъявлялся в центре дисплея одиночный квадрат, задающий цветовой образец, а затем через паузу в 1000 мс, во время которой на экране ничего не предъявлялось, предъявлялся паттерн. От испытуемого требовалось определить местоположение квадрата, имеющего цвет предъявленного ранее образца, в целом паттерне. После того, как паттерн исчезнет, испытуемый должен был нажать на соответствующую месту этого квадрата в паттерне клавишу дополнительной клавиатуры компьютера. Проводилось два варианта этой серии. В одном из них в качестве паттерна использовалась матрица из четырёх квадратов и стимулы предъявлялись по 100 мс каждый. Во втором варианте использовался стимул «паттерн 3х3» и время предъявления каждого стимула равнялось не 100, а 1000 мс. Как уже было сказано выше, в первой части серии «зрительный поиск» испытуемый выполнял задачу запомнить стимул «одиночный квадрат». В связи с этим, вся электрическая активность его мозга, синхронизированная с этим стимулом, в дальнейшем трактовалась как память. Однако ЭЭГ, синхронизированная с

появлением второго стимула (паттерна) в этой серии, естественно трактовалась как зрительный поиск.

В серии эксперимента «счёт» испытуемому предъявлялась последовательность паттернов, а в его задачу входило посчитать, сколько всего паттернов ему предъявлялось, не обращая внимания на местоположение и цвет квадратов, составляющих каждый паттерн. Проводилось четыре варианта этой серии эксперимента, различавшихся видом стимула, который необходимо было считать («паттерн 2x2» или «паттерн ЗхЗ») и временем предъявления каждого стимула (500 или 1000 мс).

В каждой серии полученные записи ЭЭГ сортировались по предъявленным стимулам. Затем для каждого варианта всех серий эксперимента рассчитывались вызванные потенциалы на каждый вид одиночного квадрата, потенциалы на каждый из часто предъявляющихся стимулов «паттернов 3x3» и «паттерн 2x2», а также суммарные потенциалы на оставшиеся редко предъявляемые паттерны. В итоге было получено 192 вызванных потенциала, с числом усреднений для каждого в среднем около 100. Для получения вызванного потенциала суммировались 700 миллисе-кундные отрезки записи (200 мс до момента предъявления стимула и 500 мс после его включения).

При помощи компьютерной программы ВИАТЫГОС вычислялись координаты подвижного эквивалентного токового диполя (или диполей), используя режим «лучшая модель» (в этом режиме для каждого момента времени выводятся параметры той дипольной модели, у которой выше коэффициент дипольности (КД), если дополнительно этот КД равен или превышает пороговый уровень, в данном случае 0,95).

Данные магнитной томографии совмещались с данными дипольной локализации. Для этого объемное МРТ-изображение головы испытуемого при помощи операций масштабирования, сдвига и поворота в программе ВИАТМЬОС вписывалось в нормализованные параметры головы человека, задаваемые координатами скальповых электродов. При эгом для привязки использовалось известное расположение анатомических ориентиров — назион, инион, глазных яблок и др. Затем полученным изображениям определялись мозговые структуры, где локализуются диполи.

Глава результаты исследования состоит из двух частей. В первой части

описываются полученные вызванные потенциалы (ВП). Показано, что формы

вызванных потенциалов на разные варианты одного стимула очень похожи: в них

званных потенциалов на разные варианты одного стимула очень похожи: в них крайне незначительно варьирует лишь амплитуда, в то время как форма волны и ла-тентность остаются практически постоянными. Далее показано, что при выполнении одной и той же задачи и одинаковой стимуляции ВП разных испытуемых довольно схожи как по латенции и форме волны, так и по амплитуде. Также показано, что варьирование длительности предъявления стимула довольно незначительно сказывается на форме вызванного потенциала. Кроме того, показано, что в зависимости от сложности стимула закономерно изменяется амплитуда вызванного потенциала. Так с увеличением сложности стимула на ранних этапах (0-400 мс) наблюдается уменьшение амплитуды негативных компонентов и увеличение амплитуды у компонентов позитивных. Однако после 400 мс происходит резкое изменение тенденции на противоположное. Величина амплитуд негативных компонентов в вызванных потенциалах на более сложные стимулы начинает превышать аналогичные значения в ВП на стимулы более простые. Тем не менее, хотя амплитуды компонентов вызванных потенциалов на разные стимулы сильно различаются, сама форма волн и латенция компонентов вызванных потенциалов на стимулы разной сложности в каждой из серий эксперимента остаются довольно схожими. Указанные факты допускают возможность вычисления усредненных вызванных потенциалов для каждой из серий эксперимента.

В итоге было получено 4 вызванных потенциала, отражающих активность мозга в каждой из серий эксперимента («пассивное наблюдение», «рабочая память», «зрительный поиск» и «счёт»). Таким образом, общее число усреднений для каждого ВП в среднем составило около 5000. Учитывая, что амплитуда шума, регистрируемого ВП, с увеличением количества усредняемых отрезков ЭЭГ линейно убывает пропорционально квадратному корню из количества усреднений (Perry, Childers, 1969; Шагас, 1975, Рутман, 1979; Гнездицкий, 2001), то соотношение сигаад/шум для каждого из полученных вызванных потенциалов составляет соответственно к 1. Полученные ВП для отведения О2 представлены на графике 1.

Во второй части этой главы представлены результаты дипольной локализации источников мозговой активности, рассчитанные по ВП. Для определения того, какие вообще структуры мозга участвуют в обеспечении психических процессов в разных сериях эксперимента, а также для возможности сравнить эти данные с результатами томографических экспериментов, описанных в литературе, были рассчитаны трехмерные координаты дипольных источников мозговой активности сразу за весь анализируемый временной период (от появления стимула до 500 мс). Диполь-ные источники рассчитывались в программе BrainLoc по 16-ти отведениям для каждого усредненного ВП для каждой из четырех экспериментальных серий — «пассивное наблюдение», «рабочая память», «зрительный поиск» и «счёт». Использовался режим «лучшая модель» с КД не меньше 0,95. Результаты представлены в таблице 1.

-200 -100 0 100 200 300 ¡100 500 График 1. Вызванные потенциалы (отведение 02) на стимул в

разных сериях эксперимента По оси абсцисс — время в мс, по оси ординат — амплитуда в мкВ Усредненные данные по всем испытуемым Стрелкой показан момент появления стимула на экране компьютера

Анатомическое название Название серии эксперимента

Пассивное наблюдение Рабочая память Зрительный ПОИСК Счёт

Попе VI + + + +

Поле У2 + + + +

Поле N/3 - + + _

Поле УЗА - + - -

ПолеУ4 - + + -

Средний мозг - + + +

Таламус - + + +

Мозжечок - + + +

Поле 37 - - - +

Поле 9 - + - -

Поле 10 - + - -

Поле 11 - + - +

Поясная извилина - + - -

Таблица 1. Области мозга, где обнаруживалась активация в разных сериях эксперимента Период 0-500 мс, режим «лучшая модель», КД > 0,95

Таким образом, видно, что в серии «пассивное наблюдение» активировались

лишь поля VI и У2 зрительной коры. В серии «зрительный поиск» также наблюдается активация в этих областях мозга, но вместе с тем обнаруживаются очаги возбуждения в полях У3 и У4, а также в среднем мозге, таламусе и мозжечке. В серии «рабочая память» расположение очагов активации сходно с серией «зрительный поиск», но помимо них наблюдается возбуждение в полях 9, 10 и 11 префронтальной коры и левой поясной извилине. Расположение дипольных источников в серии «счёт» несколько иное. Хотя, как и в сериях «рабочая память» и «зрительный поиск» имеются очаги возбуждения в полях VI, У2, среднем мозге, таламусе и мозжечке, но также выявлена активность области полей 11 и 37 (зона ТРО) коры больших полушарий.

Чтобы проследить в какой последовательности происходила активация этих мозговых структур, была рассчитана временная динамика активации мозга для каждой экспериментальной серии. На основании данных о динамике были построены схемы, иллюстрирующие распространение возбуждения по структурам мозга в каждой из экспериментальных серий (рис. 1-4).

Стимул -* Поле VI --------» 4-------- Поле У2

Рисунок 1. Схематическое изображение активации мозга в серии «пассивное наблюдение» Схема построена по усредненным данным 18 испытуемых.

Рисунок 4. Динамика распространения возбуждения в серии «счет». Пунктирные стрелки иллюстрируют последовательность прохождения активации по структурам мозга. Схема построена по усредненным данным 6 испытуемых.

В следующей главе — «Обсуждение результатов» — анализируются полученные данные. Глава состоит из двух частей. В первой части анализируется форма полученных ВП. Показано, что форма вызванных потенциалов в разных экспериментальных сериях вполне соответствует форме ВП в схожих экспериментах, описанных в литературе. Также обсуждаются разные теории о происхождении ВП, рассматрива-

ются различные экспериментальные данные, описанные в литературе, и делается вывод, что полученные различия в форме ВП для разных экспериментальных серий отражают разную степень участия структур мозга в обеспечении протекания различных когнитивных процессов. Во второй части обсуждения анализируются полученные данные дипольной локализации источников мозговой активности в разных экспериментальных сериях. Сравниваются результаты локализации с данными различных томографических экспериментов и исследований с записью единичных нейронов мозга Показано, что очаги возбуждения в этих же структурах наблюдаются и при выполнении испытуемыми подобных задач в экспериментах, описанных в литературе.

Сопоставление результатов локализации в разных экспериментальных сериях, расчёт динамики распространения возбуждения по мозгу, а также учёт данных описанных в литературе позволили сделать ряд предположений о функциональной роли некоторых мозговых структур. Данные эксперимента свидетельствуют, что практически сразу (через 30 мс) после появления стимула на экране в мозгу человека начинается процесс построения зрительного образа, который продолжается в среднем 250300 мс. Длительность этого этапа зависит в первую очередь не от сложности самого стимула, а от требующейся детализации образа. В случае, когда не требуется осознавать различные составляющие стимула, а достаточно только увидеть предъявлялся ли стимул вообще (например, как в сериях «пассивное наблюдение» и «счёт»), то в мозгу человека наблюдается активация лишь в полях VI и У2 зрительной коры. Поле VI (поле 17 по Бродману) ретинотопично и, судя по всему, отвечает, за первичное зрительное ощущение, то есть формирует то, что А.Н. Леонтьев (Леонтьев, 1975) называл «чувственная ткань». Поле "У2 (поле 18 по Бродману), тесно связано с VI, и в свою очередь отвечает за выделение простейших характеристик стимула, таких, например, как его границы, яркость, ориентация линий, его составляющих, их длина, толщина и т.п. В принципе, работы этих двух полей вполне достаточно для того, чтобы испытуемый мог определить наличие или отсутствие стимула.

В случае если требуется построить более детальный зрительный образ как, например, в сериях «рабочая память» и «зрительный поиск», где испытуемому необходимо было также рассмотреть пространственное расположение и цвет элементов, составляющих стимул, то в процесс построения образа включаются поля V? и V4 зритель-

ной коры. Поле V3 необходимо для осознания различных пространственных характеристик стимула, а поле V4 — его конфигуративных и цветовых характеристик.

На этапе построения зрительного образа, кроме полей зрительной коры наблюдается активность и других структур мозга, таких как средний мозг, таламус и мозжечок, которые, по-видимому, обеспечивают избирательность восприятия, то есть процесс зрительного внимания.

Активность мозжечка и среднего мозга обнаруживалась в экспериментальных сериях лишь на самых ранних этапах практически сразу появления стимула на экране, причём одновременно с активностью первичной зрительной коры. Обнаруженные очаги возбуждения в этих структурах можно объяснить, если учесть, что около 20% аксонов ганглиозных клеток сетчатки приходит не в ЛКТ, а в средний мозг, образуя синапсы с нейронами верхних бугорков четверохолмия (Шиффман, 2003). Причём известно, что информация о стимуле, которая приходит в средний мозг из сетчатки, не несёт информацию об его цвете, так как в верхние бугорки четверохолмия в основном приходят отростки «спектрально непротивоположных» ганглиозных клеток (Оленев, 1987). Затем по нисходящим путям эта ретинотопически организованная информация из четверохолмия переходит в мозжечок, который в свою очередь имеет связи с первичной зрительной корой. В работе на основании литературных данных и результатах собственного исследования сделано предположение, что в мозжечке происходит отслеживание приходящих в мозг сенсорных данных и регулируется поступление этой информации в зрительную кору, что обеспечивает высокое качество сенсорного потока. Если использовать терминологию психологии внимания, то предполагается, что мозжечок исполняет роль «фильтра ранней селекции» или «аттенюатора». В мозжечок и первичную зрительную кору, по-видимому, приходит одна и та же зрительная информация, разница заключается лишь в том, что приходящая в мозжечок «картинка» не цветная и имеет на порядок худшее разрешение. Предполагается, что в этой упрощённой «картинке» мозжечок выделяет полезный сигнал, а затем воздействует на пороги ретинотопически организованных нейронов первичной зрительной коры, усиливая релевантные и ослабляя нерелевантные характеристики сенсорного потока.

Активность медиачьного таламуса в экспериментальных сериях практически всегда сочеталась с активностью нейронов в полях V3 и V4 зрительной коры. На основании

этого, а также после анализа множества литературных данных, была выдвинута гипотеза о том, что медиальный таламус участвует в сознательном селективном внимании к различным характеристикам предъявленного стимула.

Таким образом, сразу после предъявления стимула на экране, в мозгу начинается процесс построения зрительного образа, который включает в себя следующие этапы: фильтрация сенсорного потока, зрительное ощущение, выделение простейших признаков, селективное внимание, выделение более сложных признаков. Схематически предполагаемый процесс формирования визуально-пространственного образа зрительного стимула изображён на рисунке 5.

Рисунок 5. Психофизиологическая модель формирования визуально-пространственного

образа зрительного стимула

В серии «рабочая память», согласно инструкции, испытуемые должны были запоминать зрительный стимул целиком и некоторое время удерживать его в памяти. Сравнительный анализ распределения дипольных источников мозговой активности (КД>0,95) в четырех сериях эксперимента («рабочая память», «зрительный поиск», «пассивное наблюдение» и «счёт») показал, что в мозге имеется несколько областей, возбуждение в которых наблюдается исключительно лишь в серии «рабочая память». Такими областями оказались префронтальная кора (поля 9 и 10) и поясная извилина (поле 24).

Если проследить динамику распространения возбуждения по этим структурам, то можно увидеть, что в поясной извилине (правой) на 248-ой миллисекунде после предъявления стимула появляется активация, которая длится достаточно долго (248-260 мс). Затем возбуждение в поясной коре исчезает и обнаруживается в поле

10 префронтальной коры, где также удерживается довольно длительное время (252316 мс). После этого активация из поля 10 исчезает, а в поле 9 префронтальной коры возникает очаг возбуждения (320-372 мс), который через некоторое время на 448 миллисекунде вновь возвращается к полю 10.

Таким образом, в момент запоминания зрительной информации возбуждение через поясную извилину приходит в префронтальную кору (поля 9 и 10), где очаг возбуждения сохраняется, практически, на всё время удержания стимула в рабочей памяти. Этот факт свидетельствует о том, что нейроны полей 9 и 10 принимают участие в обеспечении процессов рабочей памяти.

Другой интересной особенностью активации мозга в экспериментальной серии «рабочая память» явилось то, что наблюдалась временная связь между активностью полей префронтальной коры с активностью полей коры зрительной. Расчёты показали, что существует значительная корреляция между активностью поля 10 с активностью поля V3 (R Спирмена=0,81), а также между активностью полей 9 и V4 (КСпирмена=1).

Если допустить, что поле V4 отвечает за восприятие цвета и формы (система «что»), а поле V3 за восприятие пространственных характеристик стимулов (система «где»), о чём свидетельствуют как наши собственные данные, так и некоторые данные, описанные в литературе, то можно предположить, что такое же разделение присутствует в префронтальной коре. Поле 10, по всей видимости, отвечает за удержание в рабочей памяти пространственных особенностей стимула, в данном случае местоположения цветных квадратов в паттерне. А поле 9 — за удержание в памяти самих стимулов — цветов и форм квадратов, составляющих паттерн.

Если обратиться к литературным данным, то можно убедиться, что многочисленные эксперименты, проведённые как с использованием фМРТ (Belger et al, 1998), так и ПЭТ (Gold et al, 1996; Owen et al, 1996a, 1996b; Smith et al, 1996), свидетельствуют, что при выполнении заданий на пространственную рабочую память наблюдается активность в поле 10 префронтальной коры. В то же время как при удержании в рабочей памяти сложных паттернов (Klingberg et al, 1997), форм стимулов (Belger et al, 1998; Petrides et al, 1993) или изображений человеческих лиц (Courtney et al, 1997) наблюдается очаг возбуждения в поле 9 префронтальной коры.

Таким образом, на основании результатов обсуждаемого эксперимента и литературных данных можно заключить, что механизм зрительной рабочей памяти функционирует следующим образом. Вначале человек воспринимает зрительный образ, который уже на уровне зрительной коры обрабатывается двумя системами. Характеристики формы и цвета обрабатываются нейронами поля а пространственные характеристики стимулов полями ¥3 и ¥3А. Причём, судя по всему, зрительный образ формируется именно нейронами этих полей зрительной коры. В случае если требуется не просто воспринять стимул, но и удерживать его в памяти, то из префронтальной коры идет сигнал в зрительную кору удерживать сформированный зрительный образ. По всей видимости, сигнал в поле ¥4 приходит из поля 9 префронтальной коры, а сигнал в поля ¥3 и ¥3А из поля 10.

Рисунок 6. Психофизиологическая модель удержания визуально-пространственного образа зрительного стимула в рабочей памяти

Выдвинутая гипотеза о том, что образ памяти формируется теми же нейронами, которые обеспечивают образ восприятия, а именно нейронами зрительной коры, а также предположение о том, что префронтальная кора, влияя на зрительную кору, помогает отличить образ восприятия от образа памяти, безусловно, потребует дополнительной проверки. Тем не менее, эта гипотеза, если она окажется верной позволяет объяснить многие факты:

1. Если верно, что функция нейронов полей 9 и 10 префронтальной коры состоит в удержания зрительного образа, сформированного в зрительной коре, путем противодействия затуханию и интерференции этого образа новой информацией, то становится понятным, почему животные с поражении префронтальной коры оказываются способны удерживать зрительные стимулы в памяти, если эксперимент

проводить без интерферирующих стимулов (в темноте) (Malmo, 1942). Высказанная гипотеза об участии нейронов префронтальной коры в рабочей памяти позволяет также объяснить тот факт, что нарушения рабочей памяти у людей с повреждённой префронтальной корой можно значительно уменьшить, если в момент удержания в памяти зрительных стимулов больного оградить от любой лишней отвлекающей информации. (Лурия, 1973;Хамская, 2002).

2. Если верно, что образ зрительной рабочей памяти формируется именно в нейронах ассоциативных полей зрительной коры, то становится понятным, почему люди с поражением полей V3 вообще не могут удерживать в памяти пространственную информацию, а также, почему люди с поражением V4 оказываются полностью не способными помнить информацию о цвете и форме (Зеки, 1992). Что интересно подобное нарушение возникает у таких больных и при попытках вспомнить какие-то характеристики стимула (в том числе воспринятых до травмы) или даже вообразить их (Pearlman et al, 1979; Sacks, Wasserman, 1987; Зеки, 1992; Шиффман,2003; Хакен, Хакен-Креллъ, 2002; Николлс и др., 2003). Вполне возможно, что зрительная кора ответственна и за формирование зрительных образов долговременной памяти и воображения.

3. Кроме того, гипотеза о необходимости в момент удержания в зрительной памяти активности префронтальной коры объясняет, почему многие исследователи в момент активации рабочей памяти наблюдают возбуждение как раз в этой области мозга (Гольдман-Ракич, 1992; Petridesetal, 1993; Goldetal, 1996; Owenetal, 1996a, 1996b;Smith etal, 1996имногиедругие).

4. Наконец, гипотеза, что именно активность префронтальной коры в момент активации коры зрительной позволяет мозгу отличить образ восприятия от образа, удерживаемого в памяти, позволяет объяснить, почему некоторые повреждения или электростимуляция лобных областей мозга приводят к парамнезиям в виде симптома deja vu («уже виденное») (Делъгадо, 1971). Можно предположить, что возникающая в этом случае излишняя активация нейронов префронтальной коры приводит к ложному сигналу в зрительную кору, в результате чего «образ восприятия» начинает восприниматься уже как «образ памяти». В результате и происходит неверная интерпретация и человеку кажется, что он это уже видел в прошлом.

Кроме того, полученные результаты имеют теоретическую значимость и для когнитивной психологии, так как подтверждают на физиологическом уровне концептуальную модель рабочей памяти А. Бэддели, в частности ту её часть, где постулируется существование зрительной рабочей памяти, которая функционирует независимо от вербальной рабочей памяти. В терминологии Бэддели этот вид рабочей памяти назывался «визуально-пространственная матрица». Проведённый эксперимент углубил концепцию, продемонстрировав не только существование это1 о вида памяти, но и указав какие структуры мозга его обеспечивают. Кроме того, показано, что рабочая память о пространственных характеристиках стимула и рабочая память о его цвете и форме обеспечивается разными мозговыми системами.

ВЫВОДЫ:

1. Вызванные потенциалы испытуемых во время запоминании и удержании ими в памяти зрительных стимулов по сравнению с ВП тех же испытуемых, выполнявших задачи на пассивное восприятие, зрительный поиск или счёт аналогичных стимулов, характеризуются сильным снижением амплитуды компонента К180 (в окципиталъных отведениях) при выраженном увеличении амплитуд компонентов Р120 (в темпоральных) и Рзоо (во фронтально-париетальных отведениях).

2. При запоминании и удержании в рабочей памяти зрительного образа сложного цветового стимула наблюдаются очаги активации в полях зрительной (VI, "У2, V?, V4) и префронтальной (9, 10, 11) коры, а также в среднем мозге, таламусе и мозжечке.

3. Анализ временной динамики возникновения и исчезновения очагов активации в мозговых структурах при выполнении разных когнитивных задач позволил выявить степень участия этих структур в различных психических процессах, протекающих одновременно с процессом рабочей памяти. Показано, что пассивное восприятие связано с работой полей VI и "У2 зрительной коры. Поля V? и V4 связаны с активным построением зрительного образа стимула, причём в поле V? анализируются пространственные характеристики стимула, а в поле V4 — цветовые. Поле 11 связано с самоконтролем за выполнением задания, таламус с процессом зрительного внимания, а мозжечок фильтрацией сенсорного входа. Также показано, что при счёте зрительных стимулов возникает ярко выраженный очаг возбуждения в поле 37 обоих полушарий.

4. Возбуждение в полях 9 и 10 префронтальной коры наблюдалось исключительно при выполнении заданий на запоминание и удержание в памяти зрительных стимулов. Также обнаружены высокозначимые корреляции между возникновением очагов возбуждения в полях V3 и 10, а также между активностью полей V4 и 9.

5. На основании полученных данных, была предложена психофизиологическая модель функционирования рабочей памяти. Согласно этой модели, зрительный образ стимула формируется и удерживается нейронами полей V3 и V4 зрительной коры. Управление процессом удержания этого образа в рабочей памяти осуществляется нейронами префронтальной коры (поля 9 и 10). Причём нейроны полей V3 и 10 необходимы для удержания пространственных, а нейроны полей V4 и 9 визуальных характеристик стимула.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Козловский С.А., ВартановА.В. Кратковременная память и зрительный вызванный потенциал // Журн. высш. нервн. деят., Вып. 4,2000. С. 638-646.

2. Козловский С.А Психофизиологические механизмы зрительной кратковременной памяти. // 8-ая ежегодная международная конференция по фундаментальным наукам «Ломоносов» (секция «Психология»), Россия, Москва, 2001. — 1с.

3. Kozlovsky S.A. Psychophysiological mechanisms of visual short-term memory // 6th Finnish-Russian Winter School «Signs and signals: Signalling in artificial and biological systems» — Tvarminne, Finland, 5-11 January 2002. — 1 с

4. Козловский С А. Оперативная память: проблемы локализации. Материалы Второй международной конференции «А.Р.Лурия и психология 21 века», посвященная 100-летию со дня рождения АРЛурия. Москва, 24-27 сентября 2002. — 1с.

5. Верхлютов В.М., Туляков А П., Козловский С.А., Вартанов А.В., Анисимов КВ., Пирогов Ю.А., Волынский П.Е., СапрыкинД.К, Гляненко Н.А., Ушаков В.Л., Кчиманов В.А., Кчимчук О В., Корниенко В.Н. Интерактивный трехмерный атлас структуры и функций головного мозга человека. Научная сессия МИФИ-2003,26-30 января, 2003. — 1с.

6. Козловский С.А. Мозговые механизмы рабочей памяти // 10-ая ежегодная международная конференция по фундаментальным наукам <сЛомоносов» (секция «Психология»), Россия, Москва, 2003. — 1с.

7. Вартанов А.В., Анисимов КВ., Ушаков В.Л., Пирогов Ю.А., Козловский С.А., Гапиенко Г.В. Метод автоматического выделения биологических тканей по комплексу МРТ-изображений. // Медицинская физика, № 1, 2004. С. 31-35.

Подписано в печать 11.10.2004 г. Формат 60x90, 1/16. Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №438

Отпечатано в ООО "Фирма Блок" 107140, г. Москва, ул. Русаковская, д.1. т. 264-30-73 www.blokO I centre. narod.m Изготовление брошюр, авторефератов, печать и переплет диссертаций.

№20 8 2 9

РНБ Русский фонд

2005-4 22534

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидат психологических наук , Козловский, Станислав Александрович, 2004 год

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

I. Психологическое строение памяти.:.

II. Психофизиология рабочей памяти.

ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

МЕТОДИКА.

I. Используемые методы.

II. Испытуемые.

III. Процедура эксперимента.

IV. Стимуляция.

V. Схема эксперимента.

VI. Обработка данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

I. Результаты электроэнцефалографического исследования.

II. Локализация дипольных источников мозговой активности.

ОБСУЖДЕНИЕ.

I. Анализ формы полученных вызванных потенциалов.

II. Анализ распределения источников мозговой активности.

Введение диссертации по психологии, на тему "Психофизиологические механизмы сохранения зрительных образов в рабочей памяти"

Актуальность проблемы. В настоящее время проблема понимания механизмов и закономерностей памяти разрабатывается научным сообществом чрезвычайно активно. На изучение механизмов памяти направлены усилия многих отраслей знаний: психологии, нейрофизиологии, психофармакологии, генетики, биофизики и микроэлектроники. Современный этап исследований по этой проблеме характеризуется определёнными достижениями в раскрытии некоторых механизмов памяти, внесены уточнения и в представления о сущности мнемических процессов. Значительный вклад в изучение данной проблемы внесли К.В. Анохин, Р. Аткинсон, А. Бэддели, Э. Кэндел, А.Р. Лурия, Б. Милнер, Д. Норман, У. Пенфилд, JI. Сквайр, Е.Н. Соколов, Э. Тульвинг, Д. Хебб и др.

Теоретические обобщения фактического материала, полученного в экспериментах по изучению памяти, привели к возникновению нескольких гипотез, объясняющих механизм запечатления информации. В основе этих гипотез лежит представление, что память обеспечивается двумя процессами: один (рабочая память) необходим для удержания информации лишь небольшое время, во время которого происходит её анализ, а второй (долговременная память) — обеспечивает последующее хранение этой информации и результатов её анализа в течение длительного времени. Долговременная память довольно хорошо исследована: выделены и подробно описаны её разновидности (процедурная, эпизодическая и семантическая память), также показана связь этих видов долговременной памяти с различными структурами мозга. В тоже время рабочая память исследована недостаточно.

До сих пор не существует единой всеобъемлющей психологической «теории рабочей памяти», которая бы могла объяснить все существующие экспериментальные данные. Нет единого мнения и по вопросу о том, какие именно области мозга обеспечивают нормальное функционирование этого вида памяти. Так, согласно базе данных MEDLINE, за последние пять лет (1999-2004), по тематике одной только рабочей памяти было опубликовано около 3000 научных статей. Однако данные большинства описанных экспериментов, к сожалению, плохо согласуются друг с другом. На основании того, нейроны каких областей мозга активируются во время функционирования рабочей памяти или того какие нарушения памяти возникают при различных мозговых травмах, разные исследователи главную роль в обеспечении рабочей памяти приписывают различным церебральным структурам. В настоящее время, возникла парадоксальная ситуация — гораздо труднее определить активация, каких областей мозга при выполнении задач, требующих рабочей памяти, пока ещё не описана в литературе. Так, наиболее часто обеспечение функционирования рабочей памяти связывают с префронтальной корой (Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1991; Голъдман-Ракич, 1992; McCarthy et al., 1994; Swartz et al., 1994; Smith & Jonides, 1995; Fiez et al., 1996; Thomas et al., 1999), мозжечком (Schumacher, 1996; Desmond et al., 1997; Holcomb et al., 1998; Okuda et al., 2000; Zhang et al., 2003), вентролатеральными ядрами таламуса (Luczywek, Mempel, 1987; Калашникова и др., 1998), гипоталамо-гипофизарной областью (Хомская, 2002; Захаров, Яхно, 2003), хвостатым ядром (Divac et al., 1967; Partiot et al, 1996), бледным шаром (Бехтерева, 1988), поясной извилиной (Буклина, 1997а) и передними отделами височной коры (Меерсон, 1985). Помимо этого, существуют различные исследования, в которых подвергается сомнению связь рабочей памяти с каждой из вышеназванных структур и областей мозга.

Основная причина такого многообразия экспериментальных данных заключается в сложности исследования собственно рабочей памяти. Проблема состоит в том, что одновременно с процессом удержания информация в рабочей памяти протекает множество других частично параллельных, а частично взаимосвязанных психических процессов. Это и процессы непосредственной обработки информации при восприятии, процессы внимания к стимулу, процесс перекодирования информации из одной формы в другую, и, наконец, процессы непосредственного использования удерживаемой в памяти информации либо при решении некоторой когнитивной задачи, либо в ходе её воспроизведения.

В связи с этим, исследование ранних этапов (со временем удержания менее 0,5 секунды) рабочей памяти, предпринятое в данной работе, представляется более перспективным, так как при этом исключаются процессы активного повторения информации в речевой форме, а процессы перекодирования сенсорной информации в другую форму ещё только начинают развёртываться и могут быть сведены к минимуму за счёт специальной задачи испытуемому и набора стимулов, подлежащих запоминанию.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы — исследование психофизиологических механизмов удержания образов в зрительной рабочей памяти. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Выявить особенности вызванных потенциалов мозга при функционировании зрительной рабочей памяти.

2. Локализовать мозговые структуры, проявляющие активность при функционировании рабочей памяти.

3. Проанализировать динамику активации данных структур в процессе удержания образа в рабочей памяти.

4. Определить мозговые структуры, которые непосредственно связаны с процессом удержания образа в рабочей памяти, отделив их от структур, которые участвуют в обеспечении других, протекающих параллельно с рабочей памятью когнитивных процессов.

5. На основании полученных данных, построить психофизиологическую модель рабочей памяти.

Методологическая основа исследования. Основная задача данного исследования заключается в выделении процесса удержания информации в рабочей памяти из целого ряда сопутствующих процессов, таких как, восприятие, внимание, вербализация, мышление, зрительный поиск и пр. Методом функциональной магнитно-резонансной томографии в различных исследованиях уже приблизительно определён основной набор структур, участвующих в вышеперечисленных процессах. Однако из-за специфических особенностей данного метода исследования, которые не позволяют определить микродинамику активации мозговых структур, остаётся неясной роль этих структур в процессах рабочей памяти.

Применённый в данной работе метод вызванных потенциалов в сочетании со специальной статистической обработкой и последующей процедурой дипольной локализации позволяет выявить динамику активации мозговых структур во время исследуемых процессов. В качестве наиболее простого с точки зрения организации и контроля экспериментальных условий был взят процесс удержания в памяти паттернов, состоящих из цветных квадратов. Преимущество визуальных стимулов такого типа состоит в том, что их можно предъявлять на экране монитора, четко контролируя все основные параметры этих стимулов (время предъявления, яркость, контрастность и т.п.). Также это позволяет создать большое количество вариантов этих стимулов, чтобы иметь возможность воспроизвести на заданном уровне интересующие нас процессы достаточное число раз для получения надёжного усредненного ВП. Кроме того, преимущество использования данных стимулов заключается в том, что форма ВП подобную стимуляцию достаточно хорошо изучена и описана в литературе, что позволяет более надёжно интерпретировать различия в вызванных потенциалах в связи с различием экспериментальных задач.

В четырёх экспериментальных сериях, названных «пассивное наблюдение», «рабочая память», «зрительный поиск» и «счёт» предъявлялись идентичные наборы стимулов, но давались разные инструкции. Испытуемому ставилась задача либо просто смотреть на предъявляемые стимулы (серия «пассивное наблюдение»), либо же запоминать их целиком (серия «рабочая память»), искать в стимулах заранее заданный образец (серия «зрительный поиск») либо просто считать общее количество предъявленных стимулов (серия «счёт»).

Так как все параметры экспериментальных задач, кроме инструкций, полностью совпадали, то обнаруженные различия должны были отражать разницу между процессами рабочей памяти и комплексом других параллельно протекающих процессов.

Предполагалось, что такая схема исследования позволит свести к минимуму различия, связанные со стимульным материалом, и увидеть особенности функционирования мозговых механизмов обеспечивающих процесс рабочей памяти. Основная стратегия анализа данных заключалась не в сопоставлении отдельных компонентов ВП по отдельным отведениям, а в анализе различий в, выявляемой с помощью дипольной модели, активности структур мозга.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Удержание визуально-пространственного образа в рабочей памяти обеспечивается совместной работой префронтальной (поля 9 и 10) и зрительной коры. Причём активация поля 9 сочетается с активностью поля V4, а активация поля 10 с активностью поля V3.

2. Другие мозговые структуры (поля VI и V2 зрительной коры, таламус и мозжечок), активация которых также наблюдается при выполнении заданий, требующих рабочей памяти, не имеют прямого отношения к функционированию этого вида памяти, а участвуют в построении перцептивного образа стимула в процессе зрительного восприятия.

3. Выдвинута теория, что образ памяти формируется теми же нейронами, которые обеспечивают образ восприятия, а именно нейронами зрительной коры. Роль префронтальной коры в процессе зрительной рабочей памяти заключается в том, что она, влияя на зрительную кору, помогает отличить образ восприятия от образа памяти. Причём поле 9 префронтальной коры важно для удержания в рабочей памяти визуальной, а поле 10 — пространственной информации. Надёжность и достоверность полученных результатов и выводов обеспечиваются применением методов регистрации и обработки данных, адекватных предмету и задачам настоящего исследования, организацией экспериментов в соответствии со стандартами экспериментальной психологии, психофизиологии и электрофизиологии, системностью исследовательских процедур, тщательностью качественного анализа материалов, а также использованием при обработке результатов современных статистических методов, отвечающих специфике эмпирических данных.

Научная новизна и теоретическая значимость. В ходе диссертационного исследования был разработан принципиально новый подход к исследованию мозговых механизмов зрительной рабочей памяти. По вызванным потенциалам на сложный зрительный стимул в задаче, требующей удержания образа в рабочей памяти, рассчитывалась динамика возникновения активации в различных структурах мозга, которая сопоставлялась с динамикой активации мозга на тот же самый стимул, но при выполнении других когнитивных задач — пассивного наблюдения, счёта стимулов или зрительного поиска в стимуле определённых элементов.

Экспериментальное исследование позволило получить ранее неизвестные данные о том, как именно в процессе удержания зрительного образа в рабочей памяти принимает участие префронтальная кора, причём удалось даже выявить участие конкретных областей этой коры, а именно полей 9 и 10 по Бродману.

На основании полученных данных, а также, основываясь на анализе данных опубликованных в литературе, выдвинута теория о роли префронтальной коры в процессе удержания зрительного образа в рабочей памяти, которая позволяет по новому взглянуть на ряд описанных литературе экспериментальных фактов, которые ранее не имели удовлетворительного объяснения.

Кроме того, полученные результаты имеют теоретическую значимость и для когнитивной психологии, так как подтверждают на физиологическом уровне концептуальную модель рабочей памяти А. Бэддели, в частности ту её часть, где постулируется существование зрительной рабочей памяти, которая функционирует независимо от вербальной рабочей памяти. В терминологии Бэддели этот вид рабочей памяти назывался «визуально-пространственная матрица». Проведённый эксперимент углубил концепцию, продемонстрировав не только существование этого вида памяти, но и указав, какие структуры мозга его обеспечивают. Кроме того, показано, что рабочая память о пространственных характеристиках стимула и рабочая память о его цвете и форме обеспечивается разными мозговыми системами.

Практическая значимость. Полученные в диссертационном исследовании данные о роли структур мозга в обеспечении процессов рабочей памяти имеют практическое значение для нейротравматологических и нейрохирургических клиник, так как позволяют предсказывать типы нарушения памяти при поражении тех или иных областей головного мозга.

Используемые методы исследования и результаты диссертационной работы внедрены на кафедре психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова в материалы курсов «Психофизиология семантического кодирования», «Мозговая локализация источников мозговой активности» и «Статистические методы в психофизиологии».

Апробация работы. Предварительные результаты работы были представлены и обсуждены на 8-ой Международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов» (секция «Психология») (Россия, 2001), на 6-ой Финско-Русской Зимней Школе, посвященной обработке информации в биоорганизмах (Финляндия, 2002), на Второй международной конференции «А.Р.Лурия и психология 21 века», посвященной 100-летию со дня рождения А.Р.Лурия (Россия, 2002); на научной сессии МИФИ (Россия, 2003), на 10-ой Международной конференции по фундаментальным наукам «Ломоносов» (секция «Психология») (Россия, 2003), а также на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова.

По результатам диссертационного исследования опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и библиографии. Основной текст диссертации изложен на 171 странице и включает в себя 30 таблиц, 27 рисунков и 20 графиков. В списке литературы 428 источников, из них 283 на иностранных языках.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

1. Вызванные потенциалы испытуемых во время запоминании и удержании ими в памяти зрительных стимулов по сравнению с ВП тех же испытуемых, выполнявших задачи на пассивное восприятие, зрительный поиск или счёт аналогичных стимулов, характеризуются сильным снижением амплитуды компонента N180 (в окципитальных отведениях) при выраженном увеличении амплитуд компонентов Р120 (в темпоральных) и Р300 (во фронтально-париетальных отведениях).

2. При запоминании и удержании в рабочей памяти зрительного образа сложного цветового стимула наблюдаются очаги активации в полях зрительной (VI, V2, V3, V4) и префронтальной (9, 10, 11) коры, а также в среднем мозге, таламусе и мозжечке.

3. Анализ временной динамики возникновения и исчезновения очагов активации в мозговых структурах при выполнении разных когнитивных задач позволил выявить степень участия этих структур в различных психических процессах, протекающих одновременно с процессом рабочей памяти. Показано, что пассивное восприятие связано с работой полей VI и V2 зрительной коры. Поля V3 и V4 связаны с активным построением зрительного образа стимула, причём в поле V3 анализируются пространственные характеристики стимула, а в поле V4 — цветовые. Поле 11 связано с самоконтролем за выполнением задания, таламус с процессом зрительного внимания, а мозжечок фильтрацией сенсорного входа. Также показано, что при счёте зрительных стимулов возникает ярко выраженный очаг возбуждения в поле 37 обоих полушарий.

4. Возбуждение в полях 9 и 10 префронтальной коры наблюдалось исключительно при выполнении заданий на запоминание и удержание в памяти зрительных стимулов. Также обнаружены высокозначимые корреляции между возникновением очагов возбуждения в полях V3 и 10, а также между активностью полей V4 и 9.

5. На основании полученных данных, была предложена психофизиологическая модель функционирования рабочей памяти. Согласно этой модели, зрительный образ стимула формируется и удерживается нейронами полей V3 и V4 зрительной коры. Управление процессом удержания этого образа в рабочей памяти осуществляется нейронами префронтальной коры (поля 9 и 10). Причём нейроны полей V3 и 10 необходимы для удержания пространственных, а нейроны полей V4 и 9 визуальных характеристик стимула.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидат психологических наук , Козловский, Станислав Александрович, Москва

1. Адрианов О.С. Узловые вопросы локализации и организации церебральных функций. // Современные аспекты учения о локализации и организации церебральных функций. — М.:Медицина, 1980.—288 с.

2. Андерсон Дою. Когнитивная психология. 5-е изд. — СПб.: Питер, 2002. — 496 е.: ил. — (Серия «Мастера психологии»).

3. Апчел В.Я., Цыган В.Н. Психофизиология памяти. — СПб: Изд-во АГО, 2002. — 71 с.

4. Архипов В.И., Азарашвили А.А. Возникновение диссоциированного состояния у крыс при введении карбахолина в гиппокамп. // Журн. высш. нервн. деят. 1985. Т. 35. № 5.

5. Аткинсон Р. Человеческая память и процесс обучения. / Пер с англ. под общ. ред. Ю.М. Забродина, Б.Ф. Ломова. — М.: Прогресс, 1980. — 528 с. — (Серия «Общественные науки за рубежом»).

6. Бадалян Л.О. Невропатология. — 2-е изд., испр. — М.: Академия, 2003. — 368 с.

7. Баклаваджян О.Г. Гипоталамус. // Общая и частная физиология нервной системы. — Л.: Наука, 1969. — 556 с.

8. Батуев А.С., Демьяненко Г.П., Орлов А.А., Шеффер В.И. Нейронные механизмы бодрствующего мозга обезьян. — Л., 1988.

9. Бауэр Дж., Парсонс Л. Этот загадочный мозжечок. // В мире науки, №11, 2003. С. 38-45.

10. Беленков Н.Ю. Условный рефлекс и подкорковые образования мозга. — М.: Медицина, 1965.—302 с.

11. Беличенко О.И., Дадвани С.А., Абрамова Н.Н., Терновой С.К. Магнитно-резонансная томография в диагностике цереброваскулярных заболеваний. — М.: Видар, 1998. —112 с.

12. Белый Б.И. Нарушения памяти при поражениях круга гиппокампа. // Нейропсихология. Тексты. / Под ред. Е.Д. Хомской. — М.: Изд-во МГУ, 1984. — 192 с.

13. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. — Л.: Наука, 1988. — 223 с.

14. Брагина Н.Н. Гипоталамические синдромы. // Нейротравматология. / Под ред. академика РАМН А.Н. Коновалова, проф. Л.Б. Лихтермана и проф. А.А. Потапова. — М.: Вазар-Ферро, 1994. — С. 52.

15. Брагина Н.Н. Клинические синдромы поражения гиппокампа. — М.: Медицина, 1974.18 .Буклина С.Б. Клинико-нейропсихологические синдромы поражения поясной извилины человека. // Журн. неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова, №10, 1997а.

16. Буклина С.Б. Нарушения памяти и глубинные структуры головного мозга. // Журн. неврологии и психиатрии им. С.С.Корсакова, №9, 1999.

17. Бэддели А. Ваша память. / Пер. с англ. — М.: ЭКСМО-Пресс, 2001. — 320 с. (Серия «Мир психологии/Мир человека»),

18. Вартанов А.В. Различение цветовых образов в оперативной памяти человека // Журн. высш. нерв. деят. 1998. Т.48. № 6. С. 965.

19. Вартанов А.В., Анисгшов Н.В., Ушаков В.Л., Пирогов Ю.А., Козловский С.А., Гапиенко Г.В. Метод автоматического выделения биологических тканей по комплексу МРТ-изображений. //Медицинская физика, №1, 2004. С. 31-35.

20. Вартанян Г.А., Лохов М.И. Механизмы регуляции памяти // Механизмы памяти. — Л., 1986.

21. Вартанян И.В. Физиология сенсорных систем: Руководство. / Серия «Мир медицины».

22. СПб.: Лань, 1999. — 224 с.

23. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. — М.: Наука, 1975. — 334 с.

24. Виноградова О.С. Некоторые представления о некоторых механизмах памяти и роли лимбической системы в регистрации информации. // Журн. высш. нервн. деят., 22, 1972. С. 305.

25. Воронин Л.Л. Нейрофизиологические механизмы следовых явлений. // Успехи физиол. наук, 1970, т. 1,с. 111.31 .Гарибян А.А. Роль глубинных структур мозга в механизмах целенаправленного поведения. — М.: Медицина, 1984. — 104 с.

26. Гершон Э., Ридер Р. Важнейшие психические расстройства и мозг. // В мире науки, №№ 11-12 —М.: Мир, 1992.

27. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография (картирование и локализация источников электрической активности мозга). — Таганрог: Изд-во ТРТУ, 2000. — 640 с.

28. Гнездицкий В.В. Основы метода вызванных потенциалов. // Опыт применения вызванных потенциалов в клинической практике. / Под ред. В.В. Гнездицкого, A.M. Шамшиновой.

29. М.: Антидор, 2001. — 480 с.

30. Гнездицкий В.В., Коптелов Ю.М., Новожилов В.И. Возможности трехмерной локализации источников ЭЭГ на основе модели эквивалентного диполя. // Журн. высш. нервн. деят. 1981, №2.

31. Голъдман-Ракич П. Оперативная память и разум. // В мире науки, №№ 11-12 — М.: Мир, 1992.

32. Греченко Т.Н. Нейрофизиологические механизмы памяти. — М.: Наука, 1979. — 166 с.

33. Григорян Р.А., Фанарджян В.В. Мозжечок. // Общая и частная физиология нервной системы. — Л.: Наука, 1969. — 556 с.

34. Громова Е.А. Проблемы патофизиологии эмоциональной памяти. // Патофизиологическая физиология и экспериментальная медицина, №3, 1990. С. 3-8.

35. Громова Е.А. Эмоциональная память и её механизмы — М.: Наука, 1980.

36. Гросс Ч, Вейзкранц Ч. Последствия латеральных лобных повреждений у обезьян // Лобные доли и регуляция психических процессов / Под ред. А.Р. Лурия и Е.Д. Хомской. — М.: Изд-во МГУ, 1966.

37. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. — М.: Издательство Московского университета, 1968. — 253 с.

38. Гутман A.M. Биофизика внеклеточных токов мозга. — М.: Наука, 1980. — 184 с.

39. Данилин А. Кокаин, первитин и другие психостимуляторы. — М.: Центрполиграф, 2000. — 282 с.

40. Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. — М.: МГУ, 1985, —287 с.

41. Дашниани М.Г., Чхиквишвили Н.Ц., Арагвели Р.И., Носелидзе А.Г., Нанейшвили T.JI. Формирование механизмов пространственной краткосрочной памяти у детей в возрасте 18-54 месяцев // Журн. высш. нерв. деят. 2001. № 3. С. 315.

42. ДельгадоХ. Мозг и сознание. / Под ред. Г.Д. Смирнова. — М.: Мир, 1971. —264 с.

43. Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания. — М.: Тривола, 1995. — 352 с.

44. Захаров В.В., Ахутина Т.В., Яхно Н.Н. Нарушение памяти при болезни Паркинсона. // Журн. неврологии и психиатрии им. С.С.Корсакова, №4, 1999, с. 17-22.

45. Захаров В.В., Дамулин И.В. Диагностика и лечение нарушений памяти и других высших мозговых функций у пожилых. Методические рекомендации. / Под ред. Н.Н. Яхно — М.: Универсум Паблишинг, 1997.

46. Захаров В.В., Яхно Н.Н. Нарушения памяти: Справ, рук. для врачей. — М.: ГЭОТАР-МЕД, 2003. — 160 с. — (Библиотека невролога).

47. Зеки С. Зрительный образ в сознании и мозге. // В мире науки, №№11-12, — М.: Мир, 1992.

48. Зенков Л.Р. Клиническая электроэнцефалография (с элементами эпилептологии). Изд. 2-е, исправл. и доп. — М.: МЕДпресс-информ, 2002. — 368 с.

49. Зуева Ю.В., Корсакова Н.К., Калашникова Л.А. Нарушение когнитивных функций при изолированных инфарктах мозжечка // Доклады второй международной конференции памяти А.Р. Лурия. «А.Р. Лурия и психология 21 века». — М.: Изд-во МГУ, 2002.

50. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов. — М.: Медицина, 1976. — 263 с.

51. Иванов-Муромский К.А. Мозг и память. — Киев: Наукова думка, 1987.

52. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения. — М.: МГУ, 1989, —206 с.

53. Калашникова Л.А., Гулевская Т.С., Кашина Е.М. Нарушение высших психических функций при локализации одиночных инфарктов в зрительном бугре и в области таламофрон-тальных путей. // Жури, неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова, №6, 1998.

54. Калашникова Л.А., Кадыков А.С., Кашина Е.М., Кучумова Т.А., Корсакова Н.К., Ревенок Е.В., Добрынина Л А., Пугачева О.В. Нарушение высших мозговых функций при инфарктах мозжечка. // Неврологический журнал, №1, 2000, с. 15-21.

55. Калуев А.В. Гедоническое поведение человека и животных. — М.: Авикс, 2003. — 108 с.бЛ.Киященко Н.К. Нарушения памяти при локальных поражениях мозга. — М.: Изд-во1. МГУ, 1973.

56. Киященко Н.К. Нейропсихологический анализ массивных нарушений памяти при поражении структур "круга Пейпеца". // Нейропсихология. Тексты. / Под ред. Е.Д. Хомской.

57. М.: Изд-во МГУ, 1984. — 192 с.

58. Козлов В.И., Цехмистренко Т.А. Анатомия нервной системы. — М.: Мир, 2003. — 208 с.

59. Козловский С.А. Мозговые механизмы рабочей памяти // 10-ая ежегодная международная конференция по фундаментальным наукам "Ломоносов" (секция "Психология"), Россия, Москва, 2003.

60. Козловский С.А. Оперативная память: проблемы локализации. Материалы Второй международной конференции «А.Р.Лурия и психология 21 века», посвященная 100-летию со дня рождения А.Р.Лурия. Москва, 24-27 сентября 2002.

61. Козловский С.А. Психофизиологические механизмы зрительной кратковременной памяти. // 8-ая ежегодная международная конференция по фундаментальным наукам "Ломоносов" (секция "Психология"), Россия, Москва, 2001.

62. Козловский С.А., Вартанов А.В. Кратковременная память и зрительный вызванный потенциал. // Журн. высш. нервн. деят. 2000. Т. 50. № 4. С. 638-646.

63. Коновалов А.Н., Корниенко В.Н., Пронин И.Н. Магнитно-резонансная томография в нейрохирургии. — М.: Видар, 1997. — 112 с.

64. Коптелов Ю.М., Гнездицкий В.В. Анализ скальповых потенциальных полей и трехмерная локализация источников эпилептической активности мозга человека // Журн. невропатологии и психиатрии им. С.С.Корсакова. 1989. Т. 89. № 6. С. 11-18.

65. Коркина М.В., Лакосина Н.Д., Личко А.Е. Психиатрия. — М.: Медицина, 1995. — 608 с.

66. Корнев М.А., Кулъбах О.С. Основы строения центральной нервной системы: Учебное пособие. — СПб.: Фолиант, 2002. — 224 с.

67. Корсакова Н.К, Московичюте Л.И. Клиническая нейропсихология. — М.: Академия, 2003.144 с.

68. Костандов Э.А. Восприятие и эмоции. — М.: Медицина, 1977. — 248 с.81 .Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. — М.: Наука, 1983. — 171 с.

69. Котляр Б.П., Шулъговский В.В. Анализ зрительных раздражений нейронами коры мозга. // Хрестоматия по физиологии сенсорных систем. / Ред.-сост. A.M. Черноризов. — М.: Российское психологическое общество, 1999. — 388 с.

70. Лебедев А.Н., Кондратьева О.Ж., Ренгевич Т.А. Скорость поиска сигналов в поле зрения человека и в его кратковременной памяти. // Психофизиологические закономерности восприятия и памяти. — М.: Ин-т психологии РАН, 1985. С. 214.

71. Леонтьев А.Н. Деятельность. Сознание. Личность. — М.: Политиздат, 1975. — 302 с.

72. ЪЪ.ЛиндсейП., Норман Д. Переработка информации у человека — М.: Мир, 1974. — 550 с.

73. Лихтерман Л.Б., Cnupy М.А. Лобной доли повреждения. // Нейротравматология. / Под ред. академика РАМН А.Н. Коновалова, проф. Л.Б. Лихтермана и проф. А.А. Потапова.

74. М.: Вазар-Ферро, 1994. — С. 105-107.

75. Лукашевич И.П., Буклина С.Б. Нарушение высших психических функций при поражении различных отделов хвостатого ядра. // Журн. высш. нервн. деят. 1996. Т. 46. № 1.

76. Лурия А.Р. Внимание и память. — М.: Изд-во МГУ, 1975. — 105 с.

77. Лурия А.Р. Нарушения памяти при локальных поражениях мозга. // Нейропсихология. Тексты. / Под ред. Е.Д. Хомской. — М.: Изд-во МГУ, 1984. — 192 с.

78. Лурия А.Р. Нейропсихология памяти. Нарушения памяти при локальных поражениях мозга. В 2-х тт. — М.: Педагогика, 1974.

79. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. — М.: Изд-во МГУ, 1973. — 374 с.

80. Лурия А.Р. Язык и сознание. / Под ред. Е.Д. Хомской. — М.: МГУ, 1979. — 320 с.

81. Лурия А.Р., Соколов Е.Н., Климковский М. О некоторых нейродинамических механизмах памяти. // Нейропсихология. Тексты. / Под ред. Е.Д. Хомской. — М.: Изд-во МГУ, 1984.192 с.

82. Лурия А.Р., Хомская Е.Д. Нейропсихологические симптомы поражения медиальных отделов больших полушарий. // Глубинные структуры мозга, т. 1. — М., 1969.

83. Милнер Б. Основы церебральной организации памяти. // Нейропсихология. Тексты. / Под ред. Е.Д. Хомской. — М.: Изд-во МГУ, 1984. — 192 с.

84. Милнер П. Физиологическая психология. — М.: Мир, 1973. — 647 с.

85. Михайлов С.С. (Ред.) Международная анатомическая номенклатура (с официальным списком русских эквивалентов) — Изд. 4-ое переработанное и дополненное. — М.: Медицина, 1980, —240 с.

86. Мнацакян Е.В., Дорохов В.Б., Коптелов Ю.М. Трехмерная локализация послеразрядов одиночных зрительных вызванных потенциалов // Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. № 5. С. 1022.

87. Московичюте Л.И. О функциональной роли левого и правого гиппокампа в мнести-ческих процессах. // Нейропсихология сегодня. / Под ред. Е.Д. Хомской. — М.: Изд-во МГУ, 1995. — 232 с.

88. Наатанен Р. Внимание и функции мозга / Под ред. проф. Е.Н. Соколова. — М.: Изд-во МГУ, 1998. — 560 с.

89. Нарикашвили С.П. Таламус. // Общая и частная физиология нервной системы. — Л.: Наука, 1969. — 556 с.

90. Наута У. Обзор анатомических связей префронтальной коры. // Проблемы динамической локализации функций мозга. Сб. науч. трудов, посвященный С.А. Саркисову. — М.: Медицина, 1968.

91. Николлс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас БДж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. / Пер. с англ. — М.: Едиторал УРСС, 2003. — 672 с.

92. Обухова Л.Ф. Детская (возрастная) психология. — М.: Российское педагогическое агентство, 1996.

93. Оленев С.Н. Конструкция мозга. — JL: Медицина, 1987. — 206 с.

94. Пеймер И.А. Временное и пространственное распределение поля вызванных потенциалов и процессы переработки информации в мозгу человека. // Механизмы вызванных потенциалов мозга. Сб. науч. трудов. — JL: Наука, 1971.

95. Пенфилд У. Физиология эпилепсии и гипотетическое обсуждение функциональных механизмов мозга человека. // Механизмы деятельности головного мозга. — Тбилиси: Мецни-ерба, 1975. — С. 90-97.

96. Пенфилд У., Джаспер Г. Эпилепсия и функциональная анатомия головного мозга человека. — М.: Изд-во иностранной литературы, 1958.

97. Пиаже Ж., Инелъдер Б. Генезис элементарных логических структур. — М., 1961.

98. Попова JI.T. Память и её нарушения при очаговых поражениях мозга. — М.: Медицина, 1973.

99. Прибрам К. Современные исследования функций лобных долей у обезьяны и человека. // Лобные доли и регуляция психических процессов. / Под ред. А.Р. Лурия и Е.Д. Хомской. — М.: Изд-во МГУ, 1966.

100. Ракич Л. Регуляторные системы поведения. — М.: Мир, 1984. — 133 с.

101. Ринк П.А. (Ред.). Магнитный резонанс в медицине. Пер. с англ. — Оксфорд, 1993.

102. Роен И.В., Иокочи Ч., Лютъен-Дреколл Э. Большой атлас по анатомии. Фотографическое описание человеческого тела. — М.: АСТ-ЛТД, 1998. — 486 с.

103. Романова Г.А., Барское И.В., Советов А.Н., Викторов И.В. Нарушения интегративной деятельности мозга крыс при двусторонней фокальной компрессионной ишемии лобной коры. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, №12, 1994. — М.: Медицина, 1994.

104. Русинов B.C., Гринделъ О.М., Болдырева Г.Н. и др. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. — М.: Медицина, 1987.

105. Русинов B.C., Майорчик В.Е., Гринделъ О.М. и др. Клиническая электроэнцефалография. — М.: Медицина, 1973.

106. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. — М.: Наука, 1979.

107. Сентаготаи Я., Флерко Б., Меш Б., Халас Б. Гипоталамическая регуляция передней части гипофиза. — Будапешт: Издательство Академии наук Венгрии, 1965. — 352 с.

108. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека: Учеб. пособие. В 4-х томах. Т.4. — М.: Медицина, 1994.

109. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. — М.: Академия, 2003. — 304 с.

110. Смирнов Н.А. Бульбарный синдром. // Нейротравматология. / Под ред. академика РАМН А.Н. Коновалова, проф. Л.Б. Лихтермана и проф. А.А. Потапова. — М.: Вазар-Ферро, 1994а.— С. 23.

111. Смирнов Н.А. Височной доли повреждения. // Нейротравматология. / Под ред. академика РАМН А.Н. Коновалова, проф. Л.Б. Лихтермана и проф. А.А. Потапова. — М.: Ва-зар-Ферро, 1994b. — С. 31-33.

112. Смирнов Н.А. Среднемозговой синдром при ЧМТ. // Нейротравматология. / Под ред. академика РАМН А.Н. Коновалова, проф. Л.Б. Лихтермана и проф. А.А. Потапова. — М.: Вазар-Ферро, 1994с. — С. 168-169.

113. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс: новый взгляд. — М: УМК «Психология», 2003 — 287 с.

114. Солсо Р. Когнитивная психология. / Пер. с англ. — СПб.: Питер, 2002. — 592 е.: ил. — (Серия «Мастера психологии).

115. Стрелков Ю.К. Определение скорости извлечения следа из сенсорной памяти. // Эргономика. Труды ВНИИТЭ. Вып. 3. М., 1972.

116. Триумфов А.В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. — М.: МЕДпресс, 2000. — 298 с.

117. Уолтер Г. Роль лобных долей человека в регуляции активности // Лобные доли и регуляция психических процессов / Под ред. А.Р. Лурия и Е.Д. Хомской. — М.: Изд-во МГУ, 1966.

118. Фингелъкурц А.А. Некоторые закономерности динамики спектральных паттернов ЭЭГ человека в процессе мнестической деятельности, (дисс. канд. биол. наук). — М.: МГУ, 1998, —258 с.

119. Хомская Е.Д. Нейропсихология. Издание второе, дополненное. — М.: УМК «Психология», 2002. — 416 с.

120. Хорнак Дж. П. Основы МРТ. / Пер. с англ. И.Н. Гиппа. Электронный ресурс. — Rochester Institute of Technology, Rochester, New York, USA, 1999. — Режим доступа: http://www.cis.rit.edu/htbooks/mri/, свободный — Загл. с экрана.

121. ХъюбелД. Глаз, мозг, зрение / Пер. с англ. — М.: Мир, 1990. — 239 с.

122. Цветкова Л.С. Мозг и интеллект: Нарушение и восстановление интеллектуальной деятельности. — М.: Просвещение, 1995. — 304 с.

123. Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической деятельности и поведения человека. — М.: Медицинская книга, 2001. — 524 с.

124. Черкес В.А. Базальные ганглии. // Общая и частная физиология нервной системы. — Л.: Наука, 1969,—556 с.

125. Шабанов П.Д. Руководство по наркологии. 2-е издание. — СПб.: Лань, 1999. — 352 с.

126. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. / Под ред. и с предисловием проф. A.M. Иваницкого — М.: Мир, 1975. — 314 с.

127. Шиффман X. Ощущение и восприятие. 5-е изд. — СПб.: Питер, 2003. — 928 с. — (Серия «Мастера психологии»),

128. Щекутьев Г.А., Коптелов Ю.М. Метод дипольной локализации в анализе акустического стволового вызванного потенциала // Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т. 42. № 1. С. 176.

129. Якимовский А.Ф. Влияние многократных микроинъекций бикукулина в ростральные, каудальные отделы неостриатума и бледный шар на избегательное поведение крыс. // Бюл. эксперим. биол. и мед., №12, 1999. С. 613-615.

130. Якимовский А.Ф. Многократные микроинъекции галоперидола в бледный шар крыс вызывают вегетативные компоненты паркинсонического синдрома. // Бюл. эксперим. биол. и мед., №6, 1998а. С. 615-617.

131. Якимовский А.Ф. Нарушения двигательного поведения у крыс при многократных микроинъекциях пикротоксина в бледный шар и каудальные отделы неостриатума. // Бюл. эксперим. биол. и мед., №10, 1998b. С. 381-383.

132. Ackermann H., Wildgruber D., Daum L, Grodd W. Does the cerebellum contribute to cognitive aspects of speech production? A functional magnetic resonance imaging (fMRI) study in humans. — Neuroscience Letters, 247(2-3), 1998, pp: 187-190.

133. Adolphs R., Tranel D., Damasio H., Damasio A. Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. // Nature, 372, 1994, pp: 669672.

134. Adrianov O.S. The problem of organization of thalam-cortical connections. — J. Hirn-forsch., 1977, Bd. 3, H. 3, pp. 191-251.

135. Aggleton J.P., Mishkin M. Visual recognition impairment following medial thalamic lesions in monkeys. //Neuropsychologia, 21, 1983, pp. 189-197.

136. Aguirre G.K., Detre J.A., Alsop D.C., D' Esposito M. The parahippocampus subserves topographical learning in man. // Cereb. Cortex 6,1996, pp: 823-829.

137. Albus J. S. A Theory of Cerebellar Function. — Mathematical Biosciences, #10, 1971, pp: 25-61.

138. Allen G., Buxton R.B., Wong E.C., Courchesne E. Attentional activation of the cerebellum independent of motor involvement. // Science, 275(5308), 1997, pp. 1940-1943.

139. Alvarez P., Zola-Morgan S., Squire L. Damage limited to the hippocampal region produces long-lasting memory impairment in monkeys. — J. Neurosci., Vol. 15, 1995, pp. 3796-3807.

140. Anderson T.J., Jenkins I.H., Brooks D.J., Hawken M.B., Frackowiak R.S.J., Kennard C. Cortical control of saccades and fixation in man: A PET study. // Brain, 117, 1994, pp. 10731084.

141. Andreasen N. C., O^Leary D. S., Paradiso S., Cizadlo Т., Arndt S., Watkins G.L., Ponto L.L., Hichwa R.D. The cerebellum plays a role in conscious episodic memory retrieval. — Human Brain Mapping, 8(4), 1999, pp: 226-34.

142. Appolinio I., Grafman J., Clark K. et al. Implicit and explicit memory in patients with Parkinson's disease with and without dementia. // Arch. Neurol., 51, 1994, pp. 359-367.

143. Attig Е., BotezM. /., Hublet С., Vervonck С., Jacquy J., Capon A. Cerebral crossed diaschi-sis caused by cerebellar lesion: role of the cerebellum in mental functions. — Rev. Neurol. (Paris), 147(3), 1991, pp: 200-207.

144. Backman I., Almkvist O., Andersson J., Nordberg A., Windblad В., Rineck R., Lagstrom B. Brain activation in young and older adults during implicit and explicit retrieval. // Journal of Cognitive Neuroscience, 9(3), 1997, pp. 378-391.

145. Baddeley A.D., Hitch G. Working memory. In G.A. Bower (Ed.), The Psychology of Learning and Motivation, Vol. 8. New York: Academic Press, 1974, pp. 47-89.

146. Bancaud J., Brunet-Bourgin F., Chauvel P. et al. Anatomical origin of deja vu and vivid "memories" in human temporal lobe epilepsy. // Brain, #117, 1994, pp: 71-90.

147. Basar E. EEG-Brain Dynamics. Relation between EEG and brain evoked potentials. Elsevier: Amsterdam, 1980.

148. Battig K., Rosvold H.E., Mishkin M. Comparison of the effect of frontal and caudate lesions on delayed response and alternation in monkeys. // J. Сотр. Physiol. Psychol., 53, 1960, pp: 400-404.

149. Beatty W.W, Butters N. Further analysis of encoding in patients with Huntington disease. // Brain Cogn., 5, 1986, pp. 387-398.

150. Beatty W.W., Monson N., Goodkin D.E. Access to semantic memory in Parkinson's disease and multiple sclerosis. // J. Geriatr. Psych. Neurol., 2, 1989, pp. 153-162.

151. Belger A., Puce A., Krystal J.H., Gore J.C., Goldman-Rakic P., McCarthy G. Dissociation of mnemonic and perceptual processes during spatial and nonspatial working memory using fMRI. // Human Brain Mapping, 6(1), 1998, pp. 14-32.

152. Beracochea D., Jaffard R. Effects of anterior thalamic lesions on spatial memory in mice. -NeuroReport, #5, 1994, 917-920.

153. Blaxton ТА., Zeffiro T.A., Gabrieli J.D.E., Bookheimer S.Y. et al. Functional mapping of human learning: A positon emission tomography activation study of eyeblink conditioning. // Journal of Neuroscience, 16(12), 1996,4032-4040.

154. Bookheimer S.Y., Zeffiro T.A., Blaxton Т., Gaillard W., Theodore W. Regional cerebral blood flow during object naming and word reading. // Human Brain Mapping, 3, 1995, pp. 93106.

155. Botez M. I., Botez Т., Elie R., Attig E. Role of the cerebellum in complex human behavior. — Italian Journal of Neurological Sciences 10(3), 1989, pp: 291-300.

156. Brennan P.A., Keverne E.B. Neural mechanisms of mammalian olfactory learning. Progress in Neurobiology, 51, 1997, pp. 457-481.

157. Broadbent D.E. A mechanical model for human attention and immediate memory // Psychological Review, 1957, Vol. 64, № 3.

158. Broadbent D.E. Perception and communication. — London and New York: Pergamon Press, 1958.

159. Brooks L.R. Spatial and verbal components in the act of recall. // Canadian Journal of Psychology, 22, 1968, pp. 349-368.

160. Buchel C., Josephs, O., Rees G., Turner R., Frith C.D., Friston K.J. The functional anatomy of attention to visual motion. A functional MRI study. // Brain, 121 ( Pt 7), 1998, pp. 1281— 1294.

161. Buckner R.I., Koustaal W., Schacter D.I., Wagner A.D., Rosen B.R. Functional-anatomic study of episodic retrieval using fMRI: Retrieval effort vs. retrieval success. // Neuroimage, 7, 1998, pp. 151-162.

162. Butter C.M. Perseveration in extinction and in discrimination reversal tasks following selective prefrontal ablations in Macaca mulatta. // Physiology and Behavior, 4, 1969, pp. 163-171.

163. Butter C.M., McDonald J.A., Snyder D.R. Orality, preference behavior, and reinforcement value of non-food objects in monkeys with orbital frontal lesions. // Science, 164, 1969, pp. 1306-1307.

164. Butter C.M., Snyder D.R. Alterations in aversive and aggressive behaviors following orbi-tofrontal lesions in rhesus monkeys. // Acta Neurobiologiae Experimentalis, 32, 1972, pp. 525565.

165. Butter C.M., Snyder D.R., McDonald J.A. Effects of orbitofrontal lesions on aversive and aggressive behaviors in rhesus monkeys. // Journal of Comparative and Physiological Psychology, 72, 1970, pp. 132-144.

166. Cabeza R., Nyberg L. Imaging cognition II: An empirical review of 275 PET and fMRI studies. // Journal of Cognitive Neuroscience, 12(1), 2000, pp: \—4H.

167. Cahill L., Babinsky R., Markowitsch H.J., McGaugh J.L. The amygdala and emotional memory. //Nature, 377, 1995, pp: 295-296.

168. Cahill L., Haier R.J., Fallon J., Alkire M.T., Tang C. et al. Amygdala activity at encoding correlated with long-term, free recall of emotional information. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 93,1996, pp: 8016-8021.

169. Caplan L.R., Schmahmann J.D., Kase C.S., Feldmann E., Baquis G., Greenberg J.P., Gorelick P.В., Helgason C„ Hier D.B. Caudate infarcts. // Arch Neurol., 47, 1990, pp: 133143.

170. Chokron S., Brickman A. M., Wei Т., Buchsbaum M.S. Hemispheric asymmetry for selective attention. // Brain Research. Cognitive Brain Research, 9(1), 2000, pp. 85-90.

171. Cobb W.A., Dawson G.D. The latency and form in man of the occipital potentials evoked by bright flashes. //J. Physiol., 152, 1960, pp. 108-121.

172. Cohen N. J., Squire L. R. Preserved learning and pattern-analyzing skill in amnesia: Dissociation of knowing how and knowing that. // Science, 210, 1980, pp. 207-210.

173. Conrad R. Acoustic confusions in immediate memory. // British Journal of Psychology, 55, 1964, pp. 75-84.

174. Cooper L.A., Shepard R.N. Chronometric studies of the rotation of mental images. // W.G. Chase (Ed.), Visual information processing. — New York: Academic Press, 1973.

175. Corkin S. What's new with the amnesic patient H.M.? // Nat. Rev. Neurosci., 3(2), 2002, pp. 153-160.

176. Corkin S., Amaral D.G., Gonzalez R.G., Johnson K.A., Hyman B.T. H. M.'s medial temporal lobe lesion: findings from magnetic resonance imaging. //The Journal of Neuroscience, 17(10),1997, pp. 3964-3979.

177. Courtney S.M., Ungerleider I.G., Keil K., Haxby J.V. Object and spatial visual-working memory activate separate neural systems in human cortex. // Crebral Cortex, 6(1), 1996, pp. 39^19.

178. Courtney S.M., Ungerleider L.G., Keil K., Haxby J.V. Transient and sustained activity in a distributed neural system for human working memory. // Nature, 386(6625), 1997, pp. 608611.

179. Craik F.I. & Lockhart R.S. Levels of processing: A framework for memory research. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior, 11, 1972, pp. 671-684.

180. D'Agostino P.R., O'Neil B.J., Paivio A. Memory for pictures and words as a function of levels of processing: Depth or dual coding? // Memory and Cognition, 5, 1977, pp. 252-256.

181. DAmato M.R. Delayed matching and short-term memory in monkeys. In Advances in Research and Theory, Vol. 7, The Psychology of Learning and Motivation, G.H. Bower (Ed), Academic Press, New York, 1973, pp. 227-269.

182. Decenty J., Grezes J., Costes N., Perani D., Jeannerod M., Procyk E., Grassi F., Fazio F. Brain activity during observation of actions. Influence of action content and subject's strategy. //Brain 120(Pt 10), 1997, pp. 1763-1777.

183. Dehaene S., Molko N., Cohen L., Wilson A.J. Arithmetic and the brain. // Current Opinion in Neurobiology, 14, 2004, pp:218-224.

184. Dehaene S., Piazza M., Pinel P., Cohen L. Three parietal circuits for number processing. // Cogn. Neuropsychol., 20, 2003, pp:487-506.

185. Desmond J.E., Gabrieli J.D.E., Wagner A.D., Ginier B.L., Glover G.H. Lobular Patterns of Cerebellar Activation in Verbal Working-Memory and Finger-Tapping Tasks as Revealed by Functional MRI. — J. Neurosci., Vol. 17, Num. 24, Dec. 15, 1997.

186. Divac I., Rosvold H.E., Scwarcbart M.K. Behavioral effects of selective ablation of the caudate nucleus. // J. Сотр. Physiol. Psychol., 63, 1967, pp:184-190.

187. Dobrossy M., Svendsen C., Dunnett S. The effects of bilateral striatal lesions on the acquisition of an operant test of short term memory. NeuroReport, #6, 1995, pp. 2049-2053.

188. Dolan R. On the neurology of morals. // Nature Neuroscience, 2 (11), 1999, pp. 927-929.

189. Doyon J., Owen A.M., Petrides M., Sziklas V., Evans A.C. Functional anatomy of visuomo-tor skill learning in human subjects examined with positron emission tomography. // European Journal of Neuroscience, 8, 1996, pp. 637-648.

190. Dustman R.E., Beck E.C. Long-term stability of visually evoked potentials in man, Science, #142, 1963. 1480-1481.

191. Eacott M.J., Gaffan D., Murray E.A. Preserved recognition memory for small sets, and impaired stimulus identification for large sets, following rhinal cortex ablations in monkeys. // Eur. J. Neurosci. 6, 1994, pp: 1466-1478.

192. Elliot Н. С. Textbook of Neuroanatomy. — Philadelphia: J. В. Lippincott Co., 1963.

193. Elliot R., Dolan R.J. The neural response in short-term visual recognition memory for perceptual conjunctions. // Neuroimage, 7(1), 1998, pp. 14-22.

194. EysenkM.W., KeanM.T. Cognitive Psychology, 1997.

195. Fabiani M., Friedman D. Changes in brain activity patterns in aging: the novelty oddball. // Psychophysiology, 32(6), 1995, pp.: 579-594.

196. Felleman D. J., Burkhalter A., Van Essen D.C. Cortical connections of areas V3 and VP of macaque monkey extrastriate visual cortex. // The Journal of Comparative Neurology, 379(1), 1997, pp: 21^47.

197. Fiez J.A., Raife E.A., Balota D.A., Schwarz J.P., Raichle M.E., Petersen S.E. A positron emission tomography study of the short-term maintenance of verbal information. // Journal of Neuroscience, 1996, Vol. 16, 808-822.

198. Fink G.R., Markowitsch H.J., Reinkemeier M., Bruckbauer Т., Kessler J., Heiss W.D. Cerebral representation of one's own past: neural networks involved in autobiographical memory. // J. Neurosci. 16, 1996, pp: 4275^1282.

199. Floresco S.B., Seamans J.K., Phillips A.G. Selective Roles for Hippocampal, Prefrontal Cortical, and Ventral Striatal Circuits in Radial-Arm Maze Tasks With or Without a Delay. J. Neurosci. Vol. 17, Num. 5, Is. of March 1, 1997, pp. 1880-1890.

200. Francis R.S. Lipoid Proteinosis. // Radiology, 117, 1979, pp: 301-302.

201. Freed D.M., Corkin S., Cohen N.G. Forgetting in H.M.: a second look. // Neuropsychology, 1987, V. 25, pp: 461^172.

202. Funahashi S., Bruce C.J., & Goldman-Rakic P.S. Neural activity related to saccadic eye movements in the monkeys dorsolateral prefrontal cortex. Journal of Neurophysiology, 65, 1991, pp. 1464-1483.

203. Gabrieli J.D.E. Cognitive neuroscience of human memory. // Annu. Rev. Psychol., 49, 1998, pp: 87-115.

204. Gaffan D. Dissociated effects of perirhinal cortex ablation, fornix transection and amyg-dalectomy: evidence for multiple memory systems in the primate temporal lobe.// Exp. Brain Res., 99, 1994, pp: 411^122.

205. Gaffan D., Parker A. Mediodorsal thalamic function in scene memory in rhesus monkeys. // Brain, Vol. 123, No. 4, 2000, pp. 816-827.

206. Galton F. Inquires into Human Faculty and its Development. — London: Dent, Everyman Edition, 1883, p. 146. Цит. по: Бэддели А. Ваша память. / Пер. с англ. — М.: ЭКСМО-Пресс, 2001. —320 с..

207. Garcia-Austt E. Influence of the state of awareness upon sensory evoked potentials. // Elec-troencephalog. clin. Neurophysiol., Suppl. 24, 1963, pp. 76-89.

208. Garcia-Austt E., Bogacz J., Vanzulli A. Effects of attention and inattention upon visual evoked response. //Electroencephalog. clin. Neurophysiol., 17, 1964, pp. 136-143.

209. Gevins A., Smith M.E., McEvoy L„ Yu D. High-resolution EEG mapping of cortical activation related to working memory: effects of task difficulty, type of processing, and practice. // Cereb. Cortex 7(4), 1997, pp. 374-385.

210. Gold J.M., Berman K.F., Randolph C., Goldberg Т.Е. et al. PET validation of a novel prefrontal task: Delayed response alteration. // Neuropsychology, 10(1), 1996, pp. 3-10.

211. Goldman-Rakic P.S. Topography of cognition: Parallel distributed networks in primate association cortex. Annual Review of Neuroscience, 11, 1988, pp. 137-156.

212. Gong W., Neill D., Justice J. B. Conditioned place preference and locomotor activation produced by injection of psychostimulants into ventral pallidum. // Brain Res., 1, 1996, pp. 64—74.

213. Grafman J., Litvan I., Massaquoi S., Stewart M., Sirigu A., Hallett M. Cognitive planning deficit in patients with cerebellar atrophy. — Neurology 42(8), 1992, pp: 1493-1496.

214. Gross M.M., Begleiter H., Tobin M., Kissin B. Changes in auditory evoked response induced by alcohol. // J. Ment. Dis., 143, 1966, pp. 152-156.

215. Griinthal E. Uber das Corpus mamillare und den Korsakovscen Symptomencomplex. // Confinia Neurolog. — 1939. — №2.

216. Halsband U., Krause B.J., Schmidt D., Herzog H., Tellmann L., Mtiller-Gartner H.-W. Encoding and retrieval in declarative learning: A positron emission tomography study. // Behavioral Brain Research, 97, 1998, pp. 69-78.

217. Harding A., Halliday G., Caine D., Kril J. Degeneration of anterior thalamic nuclei differentiates alcoholics with amnesia. // Brain, Vol. 123, No. 1, 2000, pp. 141-154.

218. Harding G.F.A, Odom J.V., Spileers W., Spekreijse H. Standard for visual evoked potentials. Vision Res. #36, 1996, pp. 3567-3572.

219. Hassler R., Ore G.D., Bricolo A., Dieckmann G., Dolce G. EEG and clinical arousal induced by bilateral long-term stimulation of pallidal systems in traumatic vigil coma. // Electro-encephalogr. Clin. Neurophysiol., Sep 27:7, 1969, pp. 689-690.

220. Heath R.G., Hodes, R. Induction of sleep by stimulation of the caudate nucleus in Maccacus rhesus and man. // Trans. Amer. Neurol. Ass. 77, 204-210, 1952, pp. 50-74.

221. Hebb D.O. The Organization of Behavior. New York, 1949. 335 p.

222. Hirano S., Kojima H., Naito Y.Honjo I. et al. Cortical speech processing mechanisms while vocalizing visually-presented languages. // Neuroreport, 8(1), 1996, pp. 363-367.

223. Hirofumi О., Toshiko M., Masahiro N., Yoshihisa K., Takayuki Т., Kazuo Y., Takanori /., Ryuji K, Satoshi M., Tasuya К Traumatic Korsakoff syndrome // J. Clin. Neurosci., #4, pp. 441-444, 1998.

224. Holcomb H. H., Medoff D, R, Caudill P. J., Zhao Z., Lahti A.C., Dannals R.F., Tamminga C.A. Cerebral blood flow relationships associated with a difficult tone recognition task in trained normal volunteers. — Cerebral Cortex , 8(6), 1998, pp: 534-542.

225. Hunter W.5. The delayed reaction in animals and children. Behav. Monogr., 2, 1913, pp. 21-30.

226. Iversen S.D., Mishkin M. Perseverative interference in monkey following selective lesions of the inferior prefrontal convexity. // Experimental Brain Research, 11, 1970, pp. 376-386.

227. Jacobsen C.F. Functions of frontal association areas in primates. Archives of Neurology & Psychology, 36, 1935, pp. 300-324.

228. Jacobsen C.F. Studies of cerebral functions in primates. I. The function of the frontal association areas in monkeys. Comparative Psychology Monographs, 13, 1936, pp. 1-60.

229. James W. Principles of psychology. — New York: Holt, 1890. Цит. по: Джеймс У. Память. // Психология памяти. Хрестоматия по психологии. / Под ред. Ю.Б. Гиппенрейтер и В .Я. Романова. — М.: ЧеРо, 1998 — 816 е..

230. Jaskowski P., Verleger R. An evaluation of methods for single-trial estimation of P3 latency. // Psychophysiology, 37, 2000. P. 153-162.

231. Jasper H.H. The ten twenty electrode system of the International Federation // Elecroen-cephalog. clin. Neurophysiol. 1958. V. 10. No. 2. P. 371.

232. Jennings J.M., Mcintosh A.R., Kapur S., Tulving E., Houle S. Cognitive subtractions may not add up: The interaction between semantic processing and response mode. // Neuroimage, 5(3), 1997, pp. 229-239.

233. Jones В., Mishkin M. Limbic lesions and the problem of stimulus-reinforcement associations. // Experimental Neurology, 36, 1972, pp. 362-377.

234. Jonides J., Schumacher E.H., Edward E.S., Koeppe R.A., Awh E., Reuter-Lorenz P.A., Mar-shuetz C., Willis C.R. The role of parietal cortex in verbal working memory. // J. Neurosci., July 1, 1998, 18(13), pp. 5026-5034.

235. Jonides J., Smith E., Koeppe R.A., Awh E., Minishima S., Mintun M.A. Spatial working memory in humans as revealed by PET. Science, 363: 623-625, 1993.

236. Jueptner M., Frith C.D., Brooks D.J., Frackowiak R.S., Passingham R.E. Anatomy of motor learning. II. Subcortical structures and learning by trial and error. // Journal of Neurophysiology, 77(3), 1997, pp: 1325-1337.

237. Jung R, Hassler R. In: Handbook of Physiology, Sect. 2, 1. Washington, 1960. P. 663.

238. Kaas J.H., Lyon D.C. Visual cortex organization in primates: theories of V3 and adjoining visual areas. // Progress in Brain Research, Vol. 134, 2001, pp. 285-295.

239. Kapur N., Thompson S., Cook P., Lang D., Brice J. Anterograde but not retrograde memory loss following combined mammillary body and medial thalamic lesions. // Neuropsychologia, 34(1), 1996, pp. 1-8.

240. Karnath H.-O., Himmelbach M., Rorden C. The subcortical anatomy of human spatial neglect: putamen, caudate nucleus and pulvinar. // Brain, Vol. 125, No. 2, 2002, pp. 350-360.

241. Kavanagh R.N., Darcey T.M., Lehmann D., Fender D.H. Evaluation of method for three-dimensional localization of electrical sources in the human brain. / IEEE Trans. Biomed. Eng., v.BME-25, 1978, p. 421^129.

242. Kawashima R., Roland P.E., O'Sullivan B.T. Functional anatomy of reaching and visumotor learning: A positron emission tomography. // Cerebral Cortex, 5(2), 1995, pp. 111-122.

243. Kim J. J., Thompson R. F. Cerebellar circuits and synaptic mechanisms involved in classical eyeblink conditioning. — Trends in Neurosciences, 20(4), 1997, pp: 177-181.

244. Kim M. #., Hong S. B„ et al. Amnesia syndrome following left anterior thalamic infarction; with intrahemispheric and crossed cerebro-cerebellar diaschisis on brain SPECT. — Journal of Korean Medical Science 9(5), 1994, pp: 427-431.

245. Kinomura S., Larsson J., Gulyas В., Roland P.E. Activation by attention of the human reticular formation and thalamic intralaminar nuclei. // Science, 271 (5248), 1996, pp. 512-515.

246. Klein K„ Saltz E. Specifying the mechanisms in a levels-of-processing approach to memory. // Journal of Experimental Psychology, 87, 1976, pp. 281-288.

247. Klingberg Т., Roland P.E. Bilateral activation of fronto-parietal networks by incrementing demand in a working-memory task. // Cerebral Cortex, 7(5), 1997, pp. 465-471.

248. Kohler S., Kapur S., Moscovich M., Winocur G. et al. Dissociation of pathways for object and spatial vision: A PET study in humans. // Neuroreport, 6(14), 1995, pp. 1865-1868.

249. Kosslyn S.M. Scanning visual images: Some structural implications. Perception and Psy-chophysics, 14, 1973, pp. 90-94.

250. Koyama S., Kakigi R., Hoshiyama M., Kitamura Y. Reading of Japanese Kanji (morphograms) and Kana (syllabograms): a magnetoencephalographic study. // Neuropsy-chologia, 36(1), 1998, pp: 83-98.

251. Kozlovsky S.A. Psychophysiological mechanisms of visual short-term memory // 6th Finnish-Russian Winter School «Signs and signals: Signalling in artificial and biological systems». — Tvarminne, Finland, 5-11 January 2002.

252. Krause J.В., Taylor J.G., Schmidt D., Hautzel H., Mottaghy F.M., Mtiller-Gartner H.-W. Imaging and neural modelling in episodic and working memory processes. // Neural Networks, Vol. 13, Issues 8-9, November 2000, pp. 847-859.

253. Kritchevsky M., Graff Radford N.R., Damasio A.R. Normal memory after damage to medial thalamus. // Archives of Neurology, 44(9), 1987, pp. 959-962.

254. Kumral E., Evyapan D., Balkir K. Acute Caudate Vascular Lesions. // Stroke, 30, 1999, pp. 100-108.

255. LaBar K.S., Gitelman D.R., Parrish T.B., Mesulam M. Neuroanatomic overlap of working memory and spatial attention networks: a functional MRI comparison within subjects. // Neuro-image, 10(6), 1999, pp: 695-704.

256. Lacquaniti F., Perani D., Guigon E., Bettinardi V., Carrozzo M., Grassi F., Rossetti Y., Fazio F. Visuomotor transformations for reaching to memorized targets: A PET study. // Neuroimage, 5(2), 1997, pp. 129-146.

257. Laursen A. J. Сотр. Neurol., 102, 1955. P. 1.

258. Leonard B.W., Amaral D.G., Squire L.R., Zola-Morgan S. Transient memory impairment in monkeys with bilateral lesions of the entorhinal cortex. // J. Neurosci., 15, 1995, pp: 56375659.

259. Levy R, Friedman H.R., Davachi L., Goldman-Rakic P.S. Differential Activation of the Caudate Nucleus in Primates Performing Spatial and Nonspatial Working Memory Tasks. 11 J. Neurosci., 17(10), 1997, pp: 3870-3882.

260. Li C.R. Impairment of motor imagery in putamen lesions in humans. // Neuroscience Letters, 287(1), 2000, pp: 13-16.

261. Luczywek E., Mempel E. Verbal, visual and aural memory in the early postoperative period in patients treated by thalamotomy. Neurol. Neurochir. Pol., Nov.-Dec. 21:6, 1987, pp. 528533.

262. Lund-Johansen M., Hugdahl K., Wester K. Cognitive function in patients with Parkinson's disease undergoing stereotaxic thalamotomy. J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry, May 60:5, 1996, pp. 564-571.

263. Maeshima S., Nakai E., Uematsu Y., Ozaki F., Terada Т., Nakakita K., Komai N. Effects on cognitive function and activities of daily living after stereotaxic thalamotomy for Parkinson's disease. No Shinkei Geka 1995 May 23:5, 417-421.

264. Malmo R.B. Interference factors in delayed response in monkeys after removal of frontal lobes. J. Neurophysiology 5, 1942, pp. 295-308.

265. Marr D. A Theory of Cerebellar Cortex. — J. Physiol, #202, 1969, pp: 437^70.

266. Marton M., Szirtes J., Breuer P. Late components of lambda responses in cognitive tasks. // Documenta Ophthalmologica. Advances in Ophthalmology 59(2), 1985. P. 199-204.

267. Mellet E., Tzourio N., Denis M., Mazoyer B. A positron emission tomography study of visual and mental spatial exploration. // Journal of Cognitive Neuroscience, 7(4), 1995, pp. 433445.

268. Mendez M.F., Adams N.L., Lewandowsky K. Neurobehavioral changes associated with caudate lesions. // Neurology, 39, 1989, pp: 349-354.

269. Meunier M., Bachevalier J., Mishkin M., Murray E.A. Effects on visual recognition of combined and separate ablations of the entorhinal and perirhinal cortex in rhesus monkeys. // J. Neurosci., 13, 1993, pp: 5418-5432.

270. Middleton F. A., Strick P. L. Cerebellar projections to the prefrontal cortex of the primate. — The Journal of Neuroscience, 21(2), 2001, pp: 700-712.

271. Milner В. Disorders of learning and memory after temporal lobe lesions in man. // Neuro-psychologia, 19,1972, pp: 421-446.

272. Milner В., Corkin S., Teuber H.L. Further analysis of the hippocampal amnestic syndrome: 14 year follow-up study of H.M. Neuropsychologia 6, 1968, pp. 215-234.

273. Mishkin M., Malamut B.L., Bachevalier J. Memories and habits: two neural systems // Neurobiology of learning and memory / Eds. J.L. McGaugh, G. Lynch, N.M. Weinberger. N.Y., 1984.

274. Mishkin M., Manning F.J. Non-spatial memory after selective prefrontal lesions in monkeys. Brain Research, 143: 313-323, 1978.

275. Miyachi S., Hikosaka O., Miyashita K., Karadi Z., Rand M. K. Differential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement. // Experimental Brain Research, 115, 1997, pp: 1-5.

276. Miyashita Y„ Sakai K., Higuchi S.I., Masui N. Localization of primal long-term memory in the primate temporal cortex //Memory: organization and locus of change / Eds. L.R. Squire et al. Oxford, 1991. P.239.

277. Molchan S.E., Sunderland Т., Mcintosh A.R., Herscovich P., Schreurs B.G. A functional anatomical study of associative learning in humans. // Proceedings of National Academy of Sciences USA, 91, 1994, pp. 8122-8126.

278. Morgan P. Amer. J. Physiol., 201, 1961. P. 420.

279. Morris J.S., Friston K.J., Buchel C., Frith C.D. Young A. W., Galder A.J., Dolan R.J. A neu-romodulatory role for the human amygdala in processing emotional facial expressions. // Brain, 121 (Pt 1), 1998, pp. 47-57.

280. Morris J.S., Frith C.D., Perrett D.L, Rowl D„ Young A.W. et al. A differential neural response in the human amygdala to fearful and happy facial expressions. // Nature, 383, 1996, pp: 812-815.

281. Moudgil S.S., Azzouz M., Al-Azzaz A., Haut M., Gutmann L. Amnesia due to Fornix Infarction. // Stroke, 31, 2000, pp: 1418.

282. Murray E.A., Gaffan D., Mishkin M. Neural substrates of visual stimulus-stimulus association in rhesus monkeys. // J. Neurosci., 13, 1993, pp: 4549^4561.

283. Naatanen R. Orienting and evoked potentials. // Kimmel H.D., Olst E.H. van & Orlebeke J.F. (Eds.). The orienting reflex in humans. Hillsdale, N.J.: Erlbaum, 1979.

284. Naatanen R„ GaillardA.W.K. The N2 deflection of ERP and the orienting reflex. // Gaillard A.W.K. & Ritter W. (Eds.). EEG correlates of information processing: Theoretical issues. Amsterdam: North Holland, 1983. P. 119-141.

285. Nakamura K., Kawashima R., Nagumo S., Ito K., Sugiura M., Kato Т., Nakamura A., Hatano K., Kubota K., Fukuda H., Kojima S. Neuroanatomical correlates of the assessment of facial attractiveness. // Neuroreport, 9(4), 1998, pp. 753-757.

286. Nakamura, K., Colby C.L. Visual, saccade-related, and cognitive activation of single neurons in monkey extrastriate area V3A. // Journal of Neurophysiology, 84(2), 2000, pp: 677692.

287. Nash A., Singer J. J. The late positive component of the auditory evoked potential in a shared reading and counting task. // Neuropsychologia 12(4), 1974. P. 521-526.

288. Norman D„ Shallice T. Attention to action: willed and automatic control of behaviour. // University of California, San Diego CHIP report 99, 1980.

289. Okuda J., Fujii Т., Yamadori A., Kawashima R., Tsukiura Т., Ohtake H., Fukatsu R., Suzuki K., Itoh M., Fukuda H. Retention of words in long-term memory: a functional neuroanatomical study with PET. — Neuroreport, 11(2), 2000, pp: 323-328.

290. Owen A.M., Doyon J., Petrides M., Evans A.C. Planning and spatial-working memory: A positron emission tomography study in humans. // European Journal of Neuroscience, 8(2), 1996a, 353-364.

291. Owen A.M., Evans A.C., Petrides M. Evidence for a 2-stage model of spatial working-memory processing within the lateral-frontal cortex: A positron emission tomography study. // Cerebral Cortex, 6(1), 1996b, pp. 31-38.

292. Paradiso S., Andreasen N., O'Leary D., Arndt S., Robinson R. Cerebellar size and cognition: correlations with IQ, verbal memory and motor dexterity. — Neuropsychiatry Neuropsy-chol. Behav. Neurol., Jan. 10, 1997.

293. Pardo J. V., Fox P.Т., Raichle M.E. Localization of a human system for sustained attention by positron emission tomography. // Nature, 349, 1991, pp. 61-63.

294. Parker A., Gaffan D. Interaction of frontal and perirhinal cortices in visual object recognition memory in monkeys. // Eur. J. Neurosci., 10, 1998, pp: 3044-3057.

295. Partiot A., Verin M., Pillon В., Teixeira-Ferreira C., Agid Y., Dubois B. Delayed response tasks in basal ganglia lesions in man: further evidence for a striato-frontal cooperation in behavioural adaptation. //Neuropsychologia, 34, 1996, pp: 709-721.

296. Paulesu E., Frith C.D., Frackowiak R.S.J. The neural correlates of the working memory. // Nature, 362, 1993, pp. 342-345.

297. Pearlman A.L., Birch J., Meadows J.C. Cerebral color blindness: An acquired defect in hue discrimination. //Annals of Neurology, 5, 1979, pp. 253-261.

298. Penfield W., Milner B. Memory deficit produced by bilateral lesions in the hippocampal zone. // AMA Arch. Neurol. Psychiatr., 1958, vol. 79, pp. 475-497.

299. Penfield W., Perot P. The brain's record of auditory and visual experience. — Brain, #86, 1963, p. 595.

300. Penfield W., Roberts L. Speech and Brain Mechanisms, Princeton University Press, Princeton, N.J., 1959.

301. Perani D., Dehaene S., Grassi F., Cohen I., Cappa S.F., Dupoux E., Fazio F., Mehler J. Brain processing of native and foreign languages. // Neuroreport, 7(15-17), 1996, pp. 24392444.

302. Perry N.W., Childers D.G. The human visual evoked response. Method and theory. Springfield: Charles C. Thomas, 1969.

303. Petrides M., Alivisatos В., Evans A., Meyer E. Dissociation of human mid-dorsolateral from posterior dorsolateral-frontal cortex in memory processing. // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 90, 1993, pp. 873-877.

304. Pfurtscheller G., Klimesch W. Event-related desynchronization during motor behavior and visual information processing // Brunia C.H.M., Mulder G., Verbaten M.N. (Eds.). Event-Related Potentials of the Brain // EEG Suppl. 42., 1991. P. 58-68.

305. Phelps E.A., Anderson A.K. Emotional memory: What does the amygdala do? // Curr. Biol. 7, 1997, pp: 311-313.

306. Portas C.M., Rees G., Howseman A.M., Josephs O., Turner R., Frith C.D. A specific role for the thalamus in mediating the interaction of attention and arousal in humans. // The Journal of Neuroscience, 18(21), 1998, pp. 8979-8989.

307. Preuss T.M. Do rats have prefrontal cortex? The Rose-Woolsey-Akert program reconsidered. Journal of Cognitive Neuroscience, 7:1-24. 1995.

308. Ray me r A.M., Foundas A.L., Maher L.M., Greenwald M.L., Morris M., Rothi L.J., Heilman K.M. Cognitive neuropsychological analysis and neuroanatomic correlates in a case of acute anomia. // Brain and Language, 58(1), 1997, pp: 137-156.

309. Reed J.M., Squire L.R. Retrograde Amnesia for Facts and Events: Finding from Four New Cases. — J. Neurosci., May 15, 1998, 18(10), pp. 3943-3954.

310. Rempel-Clower N.L., Zolal S.M., Squire L.R., Amaral D.G. Three Cases of Enduring Memory Impairment after Bilateral Damage Limited to the Hippocampal Formation. // J. Neurosci. V.16, # 16, 1996, pp. 5233-5255.

311. Ritter W., Vaughan H.G., Jr., Costa L.D. Orienting and habituation to auditory stimuli: A study of short term changes in average evoked responses. // Electroencephalog. clin. Neurophysiol., 25, 1968, pp. 550-556.

312. Rohrbaugh J. W., Syndulko K., Lindsley D.B. Cortical slow negative waves following non-paired stimuli: effects of modality, intensity and rate of stimulation. —Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 46(4), 1979, P: 416^127.

313. Rolls E.T. The Functions of the Orbitofrontal Cortex // Neurocase, Vol. 5, 1999, pp. 301312.

314. Rosvold H.E., Delgado J.M.R. The effect on delayed-alternation test performance of stimulating or destroying electrically structures within the frontal lobes of the monkey's brain. // J. сотр. Physiol., 49, 1956, pp. 365-372.

315. Ruchkin D.S. An analysis of average response commutation based upon aperiodic stimuli. -IEEE Trans. Bio-Med. Eng., 1965, EME-12, p. 87-94.

316. Rumsey J.M., Horwitz В., Donohue B.C., Nace K. et al. Phonological and orthographic components of word re cognition: A PET-rCBF study. // Brain, 120(5), 1997, pp. 739-759.

317. Sacks O., Wasserman R. The case of colorblind painter. // New York Review of Books, Nov. 19, 1987, pp. 25-34.

318. Saleem K.S., Tanaka K. Divergent Projections from the Anterior Inferotemporal Area ТЕ to the Perirhinal and Entorhinal Cortices in the Macaque Monkey. // J. Neurosci., 15, 1996, pp. 4757^1775.

319. Sanders A.F. Expectancy: application and measurement. // Acta Psychologica. 25, 1966. 437^148.

320. Schacter D., Savage C., AlpertN., Rauch S., Albert M. The role of hippocampus and frontal cortex in age related memory changes: a PET study. NeuroReport, #7, 1996, pp. 1165-1169.

321. Schacter D.L., Wagner A.D. Medial temporal-lobe activations in fMRI and PET studies of episodic encoding and retrieval. // Hippocampus, 9, 1999, pp. 7-24.

322. Scherg M. From EEG source localization to source imaging. // Acta Neurol Scand Suppl. 1994, 152: 29-30.

323. Scherg M., Cramon D. von. Evoked dipole source potentials of the human auditory cortex. // Electroencephalogr Clin Neurophysiol., 65(5), 1986, pp: 344-360.

324. Scherg M., Cramon D. von. Two bilateral sources of the late AEP as identified by a spatio-temporal dipole model. // Electroencephalogr Clin Neurophysiol., 62(1), 1985, pp: 32-44.

325. Scherg M., et al. Models of brain sources. // Brain Topogr., 5(4), 1993, pp: 419-423.

326. Schmahmann J. D., Sherman J. C. The cerebellar cognitive affective syndrome. — Brain, 121 (Pt 4), 1998, pp: 561-579.

327. Schneider M. A multistage process for computing virtual dipolar sources of EEG discharges from surface information. / IEEE Trans. Biomed. Eng., v.BME-19, 1972, p. 1-12.

328. Schneider M., Gerin P. Une metode de localsation des dipoles cerebraux. // Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1970. — #28. — P. 69-78.

329. Schnider A., von Daniken Ch., Gutbrod K. Disorientation in amnesia: A confusion of memory traces // Schweiz. Arch. Neurol, und Psychiat. #6, p. 247, 1996.

330. Schulman A.I. Memory for words recently classified. // Memory and Cognition, 2, 1974, pp. 47-52.

331. Schumacher E.H., Lauber E., Awh E., Jonides J., Smith E.E., Koeppe R.A. PET evidence for an amodal verbal working-memory system. // Neuroimage, 3, 1996, pp. 79-88.

332. Scott S.K., Young A.W., Calder A.J. et al. Impaired auditory recognition of fear and anger following bilateral amygdala lesions. // Nature, Jan. Vol. 16, №385 (6613), 1997, pp. 254-257.

333. Scoville В., Milner B. Loss of recent memory after bilateral hippocamp lesions. / Journ. of Neurol., Neurosurg. and Psychiat., 20, 1957, pp. 11-21.

334. Shepard N., Metzler J. Mental rotation of three-dimensional objects. // Science, 171, 1971, pp. 701-703.

335. Shiffrin R.M., Schneider W. Controlled and automatic information processing: II. Perceptual learning, automatic attending, and a general theory. // Psychological Review. 84, 1977. P. 127189.

336. Shimamura, A. P., T. L. Jernigan, et al. Korsakoffs syndrome: radiological (CT) findings and neuropsychological correlates. — The Journal of Neuroscience, 8(11), 1988, pp: 44004410.

337. Silveri M. C., Di Betta A. M., Filippini V., Leggio M.G., Molinari M. Verbal short-term store-rehearsal system and the cerebellum. Evidence from a patient with a right cerebellar lesion. — Brain, 121 (Pt 11), 1998, pp: 2175-2187.

338. Small D.M., Jones-Gotman M., Zatorre R.J., Petrides M., Evans A.C. Flavor processing: More than the sum of its parts. //Neuroreport, 8(18), 1997, pp. 3913-3917.

339. Smith E.E., Jonides J. Working memory in humans: Neurophysiological evidence. In M.S. Gazzaniga (Ed.), The cognitive neurosciences, pp. 1009-1020, Cambridge, MA: MIT Press, 1995.

340. Smith E.E., Jonides J., Koeppe R.A. Dissociating verbal and spatial-working memory using PET. // Cerebral Cortex, 6(1), 1996b, pp. 11-20.

341. Smith E.E., Jonides J., Koeppe R.A., Awh E., Schumacher E.H., Minoshima S. Spatial versus object working memory: PET investigations. Journal of Cognitive Neuroscience, 7: 337356, 1995.

342. SobelN., Prabhakaran V., Desmond J.E., Glover G.H., Goode R.L., Sullivan E.V., Gabrieli J.D. Sniffing and smelling: Separate subsystems in the human olfactory cortex. // Nature, 392(6673), 1998, 282-286.

343. Solms M. The neuropsychology of dreams; a clinico-anatomical study. — Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum, 1997.

344. Spatt J. Deja Vu: Possible Parahippocampal Mechanisms. // J. Neuropsychiatry. Clin. Neurosci., February 1, 2002; 14(1), pp: 6-10.

345. Spehlmann R. The averaged electrical responses to diffuse and to patterned light in the human, Electroencephalog. clin. Neurophysiol., #19, 1965, pp: 560-569.

346. Sperling G. The information available in brief visual presentation. Psychological Monographs, 74, 1960.

347. Squire L.R. The neuropsychology of human memory. Annual Review of Neuroscience, 5, 1982, pp. 241-273.

348. Squire L.R., Zola-Morgan S., Chen K. S. Human amnesia and animal models of amnesia: performance of amnesic patients on tests designed for the monkey. // Behav. Neurosci., 102, 1988, pp: 210-221.

349. Sundsten J.W. Digital Anatomist interactive brain atlas Электронный ресурс. — University of Washington, Seattle, Washington, USA, 1994. — Режим доступа: http://www9.biostr.washington.edu/da.html, свободный — Загл. с экрана.

350. Suzuki W.A., Zola-Morgan S., Squire L.R., Amaral D.G. Lesions of the perirhinal and parahippocampal cortices in the monkey produce long-lasting memory impairment in the visual and tactual modalities. // J. Neurosci., 13, 1993, pp: 2430-2451.

351. Swain R. A., Thompson R. F. In search of engrams. — Annals of the New York Academy of Sciences 702, 1993, pp: 27-39.

352. Swartz B.E., Halgren E., Fuster J., Mandelkern M. An FDG-PET study of cortical activation during a short-term visual memory task in humans. // NeuroReport #5, 1994, p. 925-928.

353. Talairach J., Tournoux P. Co-Planar Stereotaxic Atlas of the Human Brain. 3-Dimensional Proportional System: An Approach to Cerebral Imaging. — Georg Thieme Verlag; Thieme Medical Publishers, Inc.: Stuttgart, New York, 1988.

354. Teuber H.L., Milner В., Vaughan H.G., Jr. Persistent anterograde amnesia after stab wound of the basal brain. Neuropsichologia, 6, 1968, pp. 267-282.

355. Thomas К. M., King S. W. et al. A developmental functional MRI study of spatial working memory. — Neuroimage, 10(3 Pt 1), 1999, pp: 327-338.

356. Thompson R. F. Are memory traces localized or distributed? — Neuropsychologia 29(6), 1991, pp: 571-582.

357. Thompson R. F., Kim J. J. Memory systems in the brain and localization of a memory. — Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 93(24), 1996, pp: 13438-13444.

358. Thompson R.F., Donegan N.H. The search for the engram // Learning and memory: A biological view. New York, 1986, pp. 3-54.

359. Timmann D., Kolb F.P., Baier C., Rijntjes M., Miiller S.P., Diener H.C., Weiller C. Cerebellar activation during classical conditioning of the human flexion reflex: A PET study. // Neu-roreport, 7, 1996, pp. 2056-2060.

360. Tootell R.B., Mendola J.D., Hadjikhani N.K., Ledden P.J., Liu A.K, Reppas J.В., Sereno М.1., Dale A.M. Functional analysis of V3A and related areas in human visual cortex. // The Journal of Neuroscience, 17(18), 1997, pp: 7060-7078.

361. Tulving E. Episodic and semantic memory. In: E. Tulving, W. Donaldson (Eds.). Organization of Memory. New York and London, Academic Press, 1972.

362. Uylings H.B.M., Mrzljak L., Koenderink M.J.Th., Kramers R.J.K. Neural maturation and transient phases in development of human prefrontal cortex. — Eur. J. Morphol., #4, 1995, pp. 111-117.

363. Van Buren J.M. Confusion and disturbance of speech from stimulation in vicinity of the head of the caudate nucleus. // J. Neurosurg., 20, 1963, pp. 148-157.

364. Van Essen D.C. Organization of Visual Areas in Macaque and Human Cerebral Cortex. In: Visual Neurosciences (L. Chalupa and J. Werner, eds.) In Press 8/15/03 — Режим доступа: http://brainmap.wustl.edu/resources/VisChapter.pdf, свободный.

365. Van Essen D.C., Zeki S.M. The topographic organization of rhesus monkey prestriate cortex. // J. Physiol. (London), 277, 1978, pp: 193-226.

366. Vandenberghe R., Duncan J., Dupont P., Ward R. et al. Attention to 1 or 2 features in left-or-right visual field: A positron emission tomography study. // Journal of Neuroscience, 17 (10), 1997, pp. 3739-3750.

367. Vandenberghe R., Price C., Wise R., Josephs O., Frackowiak R.S. Functional anatomy of a common semantic system for words and pictures. // Nature, 383, 1996, pp. 254-256.

368. Verleger R. Sequential effects on P3 in a counting task: a partial replication. // Biological Psychology 25(3), 1987. P. 221-246.

369. Walter W.G. The principle and methods of location. // EEG and Clin. Neurophysiol., v.2, 1951,pp. 9-15.

370. Warrington E.K., Baddeley A.D. Amnesia and memory for visual location. // Neuropsychologic 12, 1974, pp: 237-263.

371. Watson R.T., Valenstein E., Heilman K.M. Thalamic neglect. Possible role of the medial thalamus and nucleus reticularis in behavior. // Archives of Neurology, 38(8), 1981, pp. 501506.

372. Waugh N.C., Norman D.A. Primary memory. — Psychological Review, 72, 1965, pp. 89104.

373. Wester K., Hugdahl K. Thalamotomy and thalamic stimulation: effects on cognition. -Stereotact. Funct. Neurosurg, 69:1-4 Pt. 2, 1997, pp. 80-85.

374. Wieringa H.J. MEG, EEG and the integration with Magnetic Resonance Images. — Ph.D. Thesis — University of Twente, Enschede, The Netherlands, October, 1993, pp. 1-114.

375. Wiggs C. L., Weisberg J., Martin A. Neural correlates of semantic and episodic memory retrieval. — Neuropsychologia, 37(1), 1999, pp: 103-118.

376. Williams H.L., Morlock H.C., Jr., Morlock J.V., Lubin A. Auditory evoked responses and the EEG stages of sleep. // Ann. N. Y. Acad. Sci., 112, 1964, pp. 172-181.

377. Winocur G., Moscovitch M. Anterograde and Retrograde Amnesia After Lesions to Frontal Cortex in Rats. — J. Neurosci., November 1, 1999, 19(21), pp. 9611-9617.

378. Wright R.A., Boeve B.F., Malec J.F. Amnesia after basal forebrain damage communicating artery aneurysm rupture. — J. Clin. Neurosci., #6, 1999, pp. 511-515.

379. Wyers E.J., Deadwyler S.A. Duration and nature of retrograde amnesia produced by stimulation of caudate nucleus. // Physiology and Behavior, 6, 1971, pp. 97-103.

380. Yousem D.M., Williams S.C., Howard R.O., Andrew C., Simmons A., Allin M., Geckle R.J., Suskind D., Bullmore E.T., Brammer M.J., Doty R.L. Functional MR imaging during odor stimulation: Preliminary data. //Radiology, 204(3), 1997, pp. 833-838.

381. Zago L., Pesenti M., Mellet E., Crivello F., Mazoyer В., Tzourio-Mazoyer N. Neural correlates of simple and complex mental calculation. Neuroimage, 13, 2001, pp:314-327.

382. Zola-Morgan S., Squire L.R., Amaral D.G. Human amnesia and the medial temporal region: enduring memory impairment following a bilaterial lesion limited to field CA1 of the hippocampus. //J. Neurosci., 6, 1986, pp: 2950-2967.

383. Zola-Morgan S., Squire L.R., Amaral D.G., Suzuki W.A. Lesions of perirhinal and parahip-pocampal cortex that spare the amygdala and hippocampal formation produce severe memory impairment. // J. Neurosci., 9, 1989, pp: 4355-4370.