Автореферат диссертации по теме "Психофизиологические механизмы интеграции признаков в зрительном восприятии"

На правах рукописи

005001890

Бдренкин Илья Владимирович

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАЦИИ ПРИЗНАКОВ В ЗРИТЕЛЬНОМ ВОСПРИЯТИИ

Специальность: 19.00.02 - Психофизиология (психологические науки)

2 4 НОЯ 2011

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва-2011

005001890

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова»

Научный руководитель:

Измайлов Чингиз Абильфазович -

доктор психологических наук, профессор; профессор кафедры психофизиологии факультета психологии ФГБОУ ВПО «МГУ имени М.В. Ломоносова»

Официальные оппоненты: Греченко Татьяна Николаевна -

доктор психологических наук; ведущий научный сотрудник лаборатории нейрофизиологических основ психики имени В.Б. Швыркова Учреждения Российской академии наук «Институт психологии РАН»

Пряжникова Елена Юрьевна -

доктор психологических наук, доцент; профессор кафедры педагогической психологии факультета психологии образования ГБОУ ВПО г. Москвы «Московский городской психолого-педагогический университет»

Ведущая организация: Учреждение Российской академии образования

«Психологический институт»

Защита состоится 9 декабря 2011 года в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.15 в ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова» по адресу: 125009, г. Москва, улица Моховая, дом 11, строение 9, аудитория 215 .

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке МГУ имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 8 ноября 2011 года. Ученый секретарь

диссертационного совета Д 501.001.15 кандидат психологических наук, доцент

Е.Ю. Балашова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Изучение процессов обработки информации в зрительном восприятии является чрезвычайно значимой задачей для решения фундаментальных задач психологии и для практики построения систем машинного зрения (Уинстон, 1978). Восприятие отдельных, простых признаков зрительного стимула изучено уже достаточно хорошо, и нейрофизиологическая основа этого процесса в целом ясна (Соколов, 2003). Однако интеграция этих отдельных признаков, которая необходима для построения предметных образов, остается до конца не изученной (Treisman, 1999). Фундаментальная проблема «связывания» различных мозговых систем, и в частности, проблема интеграции признаков в зрительном восприятии, является одной из наиболее активно обсуждаемых в современной психофизиологической литературе (Roskies, 1999; Schmidt, 2009). На данный момент не существует общепринятого решения проблемы «связывания», хотя представлен ряд конкурирующих гипотез. Проблема интеграции признаков тесно связана с более общей проблемой функциональной организации мозговой деятельности (Singer, 1999). Таким образом, выявление механизмов интеграции признаков и восприятия сложных объектов является актуальной задачей для психофизиологии (Соколов, 2010).

В векторной психофизиологии построены модели восприятия отдельных признаков зрительного стимула - цвета, светлоты, ориентации линии. (Соколов, 2003). Построение моделей восприятия сложных стимулов, интегрирующих эти и другие базовые признаки, является важной задачей для развития теории векторного кодирования информации в нервной системе (Измайлов, Соколов, Чудина, 2005).

Методолого-теоретической основой работы являются теория векторного кодирования информации в нервной системе, а также методологический принцип «Человек - Нейрон - Модель» (Соколов, 2003). Методология данного исследования сочетает психофизиологическую

парадигму анализа мозговой активности, основанную на многоканальной регистрации электрических процессов в головном мозге человека, а также психофизическую парадигму анализа субъективных характеристик и объективных показателей процессов различения в сенсорной системе.

В соответствии с выбранной методолого-теоретической основой работы в тексте используется ряд специальных терминов. Здесь и далее под словом «признак» следует понимать любую характеристику зрительного стимула, различение которой производится зрительной системой. Различение отдельных признаков осуществляется нейросетевыми «модулями» зрительной системы. Такие модули составлены из одного или нескольких «каналов» - параллельных путей анализа зрительной информации. О многоканальном модуле различения признака говорят, если в его состав входят несколько каналов, имеющих какие-либо функциональные отличия друг от друга и совместно осуществляющих кодирование признака.

В работе также используется такой конструкт теории векторного кодирования информации в нервной системе, как «сферический закон нормировки векторов возбуждения». Суть сферического закона заключается в том, что длина вектора возбуждения, равно как и вектора связей, для любого нейрона является константой.

Основной целью исследования является изучение мозговых механизмов интеграции признаков в зрительной системе человека на основе комплексного психофизического и психофизиологического исследования.

Объект исследования - процесс интеграции признаков в зрительном восприятии человека.

Предмет исследования - особенности мозговой организации процессов интеграции признаков в зрительном восприятии человека.

Задачи исследования:

1. Разработать экспериментальную процедуру исследования функционирования зрительной системы в процессе интеграции признаков.

2. Разработать и валидизировать новую методику исследования различения стимулов зрительной системой, основанную на использовании задачи зрительного поиска.

3. Провести психофизическое исследование интеграции однородных признаков (линий) в зрительной системе человека.

4. Провести психофизическое исследование интеграции разнородных признаков (ориентации линии и светлоты) в зрительной системе человека.

5. Провести психофизиологическое исследование зрительной системы в процессе интеграции признаков.

Теоретическая гипотеза исследования: интеграция признаков в зрительном анализаторе осуществляется нейронными сетями, организация которых соответствует принципам теории векторного кодирования информации в нервной системе.

Частные гипотезы:

1. Интеграция однородных признаков (линий) при различении сложных стимулов (трехлинейных фигур) осуществляется многоканальным механизмом, составленным из модулей, кодирующих различные виды трехлинейных фигур и подчиняющимся сферическому закону нормировки вектора возбуждения.

2. Интеграция разнородных признаков (ориентации линии и ее яркости) при различении сложных стимулов, обладающих двумя вышеперечисленными признаками, осуществляется многоканальным механизмом, составленным из модулей, кодирующих яркость и ориентацию и подчиняющимся сферическому закону нормировки вектора возбуждения.

3. Процесс интеграции признаков осуществляется с помощью привлечения мозговой системы внимания.

Испытуемые. В соответствии с тремя выдвинутыми частными гипотезами проведены три эксперимента. В первом эксперименте приняли

участие 5 испытуемых, во втором эксперименте приняли участие 150 испытуемых, в третьем эксперименте приняли участие 20 испытуемых. Все испытуемые имели нормальное или скорректированное зрение. Таким образом, общее число испытуемых в данном исследовании составило 175 человек (в возрасте 20-25 лет).

Методы исследования:

1. Психофизическое исследование кодирования стимулов различной сложности зрительной системой человека (метод прямого шкалирования [Shepard, 1964; Измайлов, 1980], метод зрительного поиска [Avraham, Yeshurun, Lindenbaum, 2008; Едренкин, 2009]).

2. Психофизиологическое (электрофизиологическое) исследование особенностей мозговых процессов при осуществлении интеграции признаков в зрительной системе человека на основе использования потенциалов, связанных с событиями (Измайлов, Соколов, Коршунова, Чудина, 2004).

Надежность и достоверность полученных результатов и выводов обеспечиваются применением методов регистрации и обработки данных, адекватных предмету и задачам настоящего исследования; организацией экспериментов в соответствии со стандартами экспериментальной психологии, психофизиологии и психофизики; системностью исследовательских процедур, использованием при обработке результатов современных статистических методов, отвечающих специфике эмпирических данных, а также согласованностью полученных результатов с данными других исследователей.

Научная новизна исследования заключается в построении моделей различения для сложных (составных) признаков. Эти модели построены путем применения методов векторной психофизиологии для исследования процессов различения сложной стимуляции, что осуществлено впервые. Также следует отметить применение новой психофизической методики, разработанной в рамках данного исследования и использованной в ряде

экспериментов (измерение различий между стимулами на основании показателей эффективности решения задач зрительного поиска). Впервые в рамках психофизиологической теории векторного кодирования информации в нервной системе исследована интеграция однородных признаков (сочетания линий) и разнородных признаков (ориентация и яркость). Данные, полученные с помощью оригинальной методики зрительного поиска, открывают новую информацию, которая указывает на принципиальные асимметрии процессов различения, осуществляющихся в зрительной системе.

Теоретическая значимость исследования заключается в получении новых сведений о психофизиологических механизмах интеграции признаков в зрительной системе человека. На примере признаков пространственной ориентации и яркости рассмотрен важный теоретический вопрос о принципиальной возможности и характере взаимодействия между отдельными признаками. Полученные данные позволяют более детально рассмотреть проблему механизма объединения простых признаков в сложный объект, и это касается как интеграции однородных признаков (сочетания линий, образующих элементы контура предмета), так и разнородных (ориентации линии и ее светлоты).

В настоящей работе проведено экспериментальное изучение восприятия сложных стимулов, на основании чего построены геометрические модели, отвечающие положениям векторной психофизиологии. Разработан психофизический метод измерения различий между стимулами, основанный на показателях эффективности их различения сенсорной системой при выполнении задач зрительного поиска. Показано, каким образом осуществляется интеграция однородных признаков (сочетания линий) и разнородных (ориентации линии и светлота).

Практическая значимость работы заключается в возможности использования установленных закономерностей в системах машинного зрения для построения программных и аппаратных средств, осуществляющих распознавание изображений.

Положения, выносимые на защиту:

1. Нейронные сети, осуществляющие кодирование сложных признаков, подчиняются сферическому закону, аналогично нейронным сетям, кодирующим простые признаки.

2. Совместное различение трех типов сложных стимулов, составленных из трех отрезков линий - «трехлинейных фигур» - осуществляется трехканальным модулем, на входы которого подается информация из двухканальных модулей, распознающих отдельные типы «трехлинейных фигур».

3. Различение сложных стимулов, сочетающих признак ориентации линии и признак светлоты, осуществляется четырехканальным модулем, объединяющим трехканальный модуль различения ориентации и одноканальный яркостный модуль, при этом наблюдается взаимодействие между признаками яркости и ориентации.

4. Интеграция признаков осуществляется с вовлечением механизмов ориентировочного рефлекса, обновляющего многомерную нервную модель стимула.

5. Не существует универсального принципа формирования нейронной сети, детектирующей сложный стимул, содержащий несколько простых признаков.

Апробация работы. Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ имени М.В. Ломоносова; представлены на XIII, XV, XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2006, 2008, 2009); на Европейском конгрессе по математической психологии (Ювясюоля, Финляндия, 2010); на IV Международной конференции по когнитивной науке (Томск, 2010); на IX Российско-Германо-Китайском научном семинаре «Когнитивная нейронаука» (Пекин, Китай, 2011).

Используемые методы исследования и результаты диссертационной работы используются на факультете психологии МГУ имени М.В. Ломоносова в материалах курса «Категориальная структура зрительного восприятия» (кафедра психофизиологии).

По результатам диссертационного исследования опубликовано 9 работ, в том числе 3 публикации в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК при Министерстве образования и науки РФ для публикации основных результатов диссертационных исследований.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст диссертации изложен на 159 страницах и включает в себя 49 рисунков и 2 таблицы. Список литературы включает 178 публикаций, из них 150 на английском языке.

Основное содержание диссертации.

Во Введении обосновываются актуальность темы, ее теоретическая и практическая значимость, научная новизна исследования; приводятся основная теоретическая гипотеза и частные экспериментальные гипотезы; ставятся цели и задачи исследования; определяются предмет и объект исследования, методолого-теоретическая основа работы; указываются применяемые методы исследования и обосновывается надежность и достоверность полученных результатов и выводов; приводятся положения, выносимые на защиту.

В главе I «Психофизиологические механизмы интеграции признаков в зрительном восприятии (литературный обзор)» осуществляется теоретический анализ поставленной проблемы.

В параграфе 1.1 «Исследование процесса интеграции признаков в психологии восприятия» приводятся данные экспериментальных исследований в области когнитивной психологии. Вводятся понятия «теория интеграции признаков», «иллюзорные связывания», «досье объекта».

Приводится обзор классических и современных теорий и экспериментальных данных.

В параграфе 1.2 «Мозговые механизмы процесса интеграции признаков» приводятся результаты литературного обзора исследований процесса интеграции признаков в области нейрофизиологии, нейропсихологии и психофизиологии. Вводится классификация гипотез о нейрофизиологических механизмах связывания по Т. Шмидту (Schmidt, 2009). В соответствии с этой классификацией проводится последовательный обзор различных исследований и теорий о механизмах связывания в нервной системе.

В параграфе 1.3 «Механизмы интеграции признаков с позиций теории векторного кодирования информации в нервной системе» приводится обзор исследований и теоретических построений, выполненных в рамках теории векторного кодирования информации в нервной системе. Вводятся ключевые понятия «субъективное пространство», «нервная модель стимула» и «гностический нейрон». Проводится обзор работ по моделированию восприятия простых признаков в векторной психофизиологии и анализ возможных путей комбинаций этих механизмов.

В параграфе 1.4 «Методология измерения различий между стимулами в векторной психофизиологии» приводится подробный обзор методов сбора исходных данных для построения субъективных пространств различения стимулов. Описываются методы прямого шкалирования и регистрации вызванного потенциала на замену стимула, отмечаются их ограничения при исследовании различения сложных стимулов. Поднимается вопрос о возможности использования метода зрительного поиска в качестве источника данных о различиях между стимулами, для этого проводится подробный анализ литературных данных о зависимости эффективности зрительного поиска от различия между целью и дистрактором и широко обсуждается вопрос факторов асимметрии зрительного поиска.

В параграфе 1.5 «Формулировка проблемы исследования» обобщаются проанализированные литературные данные, на основе чего формулируется конкретная проблема исследования.

Глава II «Методика исследования» посвящена конкретному описанию методов исследования. В связи с наличием трех частных гипотез и соответствующих им трех конкретных экспериментов, проводившихся по разным методикам, глава разделена на три параграфа.

В параграфе II. 1 «Эксперимент № 1. Психофизические методы исследования: прямое шкалирование» приводится описание методики эксперимента № 1, в котором методом прямого шкалирования исследуется различение трехлинейных фигур. Более полно этот эксперимент описан в работе Измайлова, Соколова и Едренкина (2008). Раскрывается понятие трехлинейных фигур, показывается их связь с механизмами восприятия глубины и системами искусственного зрения (Guzman, 1969). Приводится полный набор изображений используемых в эксперименте трехлинейных фигур - «Стрелки», «Вилки» и «Т-фигуры». Описываются четыре серии эксперимента: три с использованием одного класса трехлинейных фигур и одна с комбинированием всех трех классов.

В данном эксперименте с помощью метода прямого шкалирования оцениваются различия между попарно предъявляющимися стимулами -трехлинейными фигурами. На основании шкалирования различий между всеми возможными парами стимулов из используемого алфавита строилась матрица различий. Описано получение матрицы субъективных различий для каждой из четырех серий эксперимента.

Также в параграфе подробно описывается процедура измерения различий: инструкция испытуемому, физические параметры стимуляции, задаются направления последующих сведения и обработки данных.

В параграфе II.2 «Эксперимент №2. Психофизические методы исследования: зрительный поиск» осуществляется описание методики эксперимента № 2, проводимого в трех сериях. Используется задача

зрительного поиска, в которой единственный целевой стимул отличается от ряда одинаковых дистракторов. Задача испытуемого - локализовать целевой стимул в условиях двухальтернативного выбора. Подробное обоснование валидности данной методики для измерения межстимульных различий приведено в отдельной работе (Едренкин, 2009).

Стимулы предъявлялись на 17" CRT-мониторе IIYAMA с частотой регенерации 200 Гц, разрешением 800x600 точек. Расстояние от монитора до испытуемого составляло 80 см. Угловой размер области стимуляции составил 25,8°. Девять стимулов равного размера (3°) располагались в ячейках матрицы 3Х3, разделенной узкой (0,6°) сеткой темно-серого цвета на черном фоне. Отличающийся (целевой) стимул располагался либо в левом, либо в правом столбце матрицы. Сцена предъявлялась на 100 мс, после чего заменялась на черный фон. Контроль предъявления и регистрация ответа испытуемого осуществлялись с помощью программы Neurobs Presentation. Регистрировались два показателя - вероятность правильного ответа и время поиска, монотонно связанные с различием между целью и дистрактором.

В первой серии методом зрительного поиска измеряются различия между стимулами, различающимися только по яркости. Алфавит стимулов состоит из 9 градаций яркости. Во второй серии методом зрительного поиска измеряются различия между стимулами, различающимися только по ориентации линии. Здесь алфавит стимулов состоит из 12 градаций ориентации, образующих полный круг с шагом в 15°. В третьей серии тем же методом измеряются различия между сложными стимулами, различающимися одновременно по яркости и по ориентации. Всего в третьей серии используется 24 стимула, имеющих 4 градации яркости и 6 градаций ориентации (полный круг с шагом в 30°).

В каждой из серий получена матрица вероятностей правильного ответа (матрица различий) и матрица времен реакции (матрица сходств).

В параграфе также подробно описываются инструкция испытуемым, процедура измерения различий, физические особенности стимуляции, указываются регистрируемые показатели.

В параграфе II.3 «Эксперимент № 3. Психофизиологические методы исследования: потенциалы, связанные с событием, при выполнении задачи зрительного поиска» описывается методика электрофизиологического исследования, направленная на регистрацию потенциала, связанного с событием (ПСС) в процессе выполнения задач зрительного поиска различной сложности. Описываются используемое оборудование, регистрируемые показатели, физические особенности предъявления стимуляции. Также рассматриваются используемые методы повышения чистоты и стабильности данных. Описывается усреднение по четырем выделенным типам потенциалов, связанных с событием, в зависимости от эффективности выполнения задачи зрительного поиска, итоговое усреднение ПСС между испытуемыми.

На аппарате «Энцефалан-131» регистрировалась 21-канальная электроэнцефалограмма (ЭЭГ) в полосе пропускания от 0,16 до 30 Гц; частота дискретизации составляла 250 Гц. ЭЭГ монтировалась по стандартной системе 10-20. Параллельно с ЭЭГ регистрировалась электроокулограмма (ЭОГ), которая использовалась для режекции глазодвигательных артефактов.

Стимуляция и задача испытуемого в целом совпадали с применяемой в серии 3 эксперимента №2, однако испытуемым предъявлялись не все возможные пары стимулов, а специально отобранные, обладающие различным уровнем сходства. Каждая пара «цель-дистрактор» из предъявленных, в зависимости от усредненной относительной частоты правильного ответа, попадала в группу маловероятного различения (до 0,75), среднего различения (от 0,75 до 0,9) или уверенного различения (свыше 0,9). Отдельно усреднялись ошибочные пробы. Таким образом, усреднялись четыре потенциала, связанных с событием.

В главе III «Результаты исследования» приведены подробные результаты по каждому из трех проведенных экспериментов.

В параграфе III.1 «Эксперимент № 1. Механизмы различения трехлинейных фигур» показаны результаты многомерного шкалирования данных. На основании анализа графиков стресса принято решение о двумерности пространства различения каждого типа трехлинейных фигур в отдельности и трехмерности общего пространства, включающего все три трипа трехлинейных фигур. Построено и рассмотрено каждое из полученных пространств. Построены психофизические функции, связывающие физические параметры трехлинейных фигур и их угловую координату в сферическом пространстве.

В параграфе III.2 «Эксперимент № 2. Механизмы интеграции признаков ориентации линии и яркости» представлены результаты эксперимента № 2 -данные о показателях эффективности зрительного поиска, а именно о вероятности ошибки и времени ответа для каждой из предъявляемых пар «цель-дистрактор». Описан алгоритм сведения полученных данных в матрицы различий и их дальнейшего анализа. Построены V-образные кривые, демонстрирующие монотонную зависимость показателей эффективности зрительного поиска от физического различия между целью и дистрактором. Эти данные используются для обоснования валидности используемой методики измерения различий. На основе графиков стресса поставлен вопрос о размерности пространств, кодирующих яркость, пространственную ориентацию, и сложные стимулы, обладающие обоими признаками. Для пространства различения яркости, полученного в первой серии эксперимента, существует выбор между размерностями 1 и 2; для пространства различения ориентации, полученного во второй серии эксперимента, существует выбор между размерностями 2 и 3. Пространство различения сложных стимулов, как следует из графиков стресса, имеет размерность 4. Построены все гипотетически приемлемые пространства, идентифицированы и описаны их оси. Проанализированы параметры асимметрии зрительного поиска для

первой и второй серий эксперимента. Для третьей серии эксперимента рассчитана зависимость между физической ориентацией линии и ее координатой по «яркостной» оси пространства с целью изучения эффектов взаимодействия между каналами.

В параграфе Ш.З «Эксперимент № 3. Психофизиологические корреляты сложности задачи различения в процессе зрительного поиска» приведены потенциалы, связанные с событием, регистрируемые в эксперименте № 3. Отдельные пробы классифицировались в одну из четырех групп в зависимости от сложности задачи зрительного поиска. Каждая пара «цель-дистрактор» в зависимости от вероятности правильного ответа попадала в группу слабого, среднего или уверенного различения; отдельно усреднялись ошибочные пробы. Таким образом, анализировались четыре потенциала, связанных с событием. Эти потенциалы представлены графически. Обнаружены различия в ПСС (компоненты N2 и РЗ в затылочно-теменных зонах), связанные со сложностью выполняемой задачи зрительного поиска, т.е. с различием между целью и дистрактором.

В главе IV «Обсуждение результатов» приведено детальное обсуждение результатов каждого из трех экспериментов.

В параграфе 1У.1 «Обсуждение результатов эксперимента № 1 -механизмы различения трехлинейных фигур» приведен анализ полученных результатов в связи с двумя основными вопросами: можно ли рассматривать трехлинейные фигуры, как простые, зрительно одномерные стимулы, различающиеся только по величине угла между линиями? И можно ли их рассматривать, как элементы одного и того же множества зрительных стимулов, отличающиеся только величиной угла, или же «вилки», «стрелки» и Т-фигуры представляют собой такие же разные стимулы, как «линия» и «угол»?

-1,2 -0,8 -0,4 0.0 0,4 0,8 1,2 Ось Х1

Рис. 1. Проекция точек-стимулов на плоскости Х1Х2 и Х1ХЗ трехмерного сферического пространства различения трехлинейных фигур. Около каждой точки указана величина угла между крайними линиями трехлинейной фигуры в градусах.

Оказалось, что сферическая модель различения углов в трехлинейной фигуре в точности соответствует сферической модели различения углов, образованных двумя отрезками. Эта модель реализуется в зрительной системе в виде двухканальной нейронной сети, представляющей базисный детекторный модуль зрительной системы.

Таким образом, на основании полученных данных можно сделать вывод, что каждый тип трехлинейных фигур также детектируется одинаковой двухканальной нейронной сетью. В этом смысле трехлинейные фигуры

можно рассматривать как простые, зрительно одномерные стимулы, различающиеся только по величине угла между линиями.

Общее трехмерное сферическое пространство различения трехлинейных фигур представлено на рис. 1.

На основании полученных результатов предложена интегральная нейронная сеть кодирования трехлинейных фигур. Полученные результаты означают, что три двухканальных модуля кодирования «стрелок», «вилок» и «Т-фигур» соединяются в интегральную сеть кодирования трехлинейных фигур таким образом, что один из двух каналов от каждого модуля активирует один и тот же канал интегральной сети. Эти каналы трех разных модулей, фактически, сливаются в одном общем канале интегральной сети. Вторые каналы двухканальных модулей не соединяются в один общий канал, а образуют два канала. Один из них функционирует так же, как и второй канал двухканального модуля, а третий канал, вероятно, осуществляет спецификацию типа трехлинейной фигуры. В итоге из трех двухканальных модулей формируется трехканальная нейронная сеть для кодирования угловой характеристики разных трехлинейных фигур.

Организация данной нейронной сети отличается от других вариантов интегральных сетей, полученных в работах по цветоразличению (Измайлов, Соколов, Черноризов, 1989) и различению схематических изображений циферблата часов (Измайлов, Соколов, Чудина, 2005). В одном случае двухканальный модуль различения спектрального состава светового излучения и двухканальный модуль различения интенсивности света объединялись в четырехканальную нейронную сеть, математическим выражением которой была цветовая гиперсфера в четырехмерном евклидовом пространстве. Во втором случае, двухканальный модуль различения ориентации двух стрелок на схематическом изображении часового циферблата и двухканальный модуль различения угла раствора этой пары стрелок объединялись в трехканальную сеть, математическим выражением которой была сфера в трехмерном евклидовом пространстве.

Полученные результаты могут быть рассмотрены как подтверждающие положение, выдвинутое в работе Измайлова, Соколова и Чудиной (2005), что, по-видимому, не существует общего принципа формирования нейронной сети, детектирующей сложный (многомерный) стимул, содержащий несколько более простых (одномерных) характеристик.

В параграфе IV.2 «Обсуждение результатов эксперимента №2 -механизмы различения стимулов различной сложности в задаче зрительного поиска» приводится подробный анализ результатов второго эксперимента.

Обсуждение результатов первой серии. Для решения вопроса о размерности пространства различения яркости, полученного в первой серии эксперимента, проведено моделирование влияния «потолочного эффекта» на данные о различиях, подвергающиеся анализу методом многомерного шкалирования. На модельных данных смоделирован эффект «плато» на концах У-образной кривой, как правило, рассматриваемый в психофизических исследованиях как плато на логарифмической функции Фехнера. Оказалось, что при возникновении потолочного эффекта у пространства появляется дополнительная размерность, и чем сильнее потолочный эффект, тем сильнее искажается график стресса. Более того, оказалось, что воздействие потолочного эффекта на пространство заключается в увеличении степени его сферичности.

Проведена аналогия с экспериментальными данными - поскольку источник данных, основанный на вероятности правильного ответа, больше подвержен потолочному эффекту, чем источник данных, основанный на времени реакции, мы провели анализ полученных с помощью этих источников данных графиков стресса и пространств. Действительно, для более подверженного потолочному эффекту (что подтверждается V-образными кривыми для крайних стимулов в наборе) показателя, а именно, для вероятности правильного ответа, оказалась характерна сферичная двумерная модель яркости с большой кривизной яркостной дуги и и больший перепад в графике стресса при добавлении второй размерности. Результаты,

полученные на основании анализа матрицы времени реакции, соответствовали более слабому потолочному эффекту. Исходя из этих соображений, принято решение строить одномерное пространство яркости на основании данных о времени реакции.

Этот результат потребовал согласования с данными, полученными в предыдущих исследованиях (Соколов, 2003). По-видимому, следует привести следующие соображения. Двумерное пространство различения яркости, представляющее собой дугу в первой четверти координатной плоскости, вполне обосновано нейрофизиологически. Вместе с тем, диапазон яркостей, различаемых человеком, крайне широк. Если взять небольшой участок этой дуги, ее кривизна окажется достаточно малой, чтобы можно было ею пренебречь. Полученное пространство можно будет рассматривать как одномерное.

Вместе с тем, этот результат сам по себе позволяет в значительной мере переосмыслить ряд данных, полученных с помощью метода многомерного шкалирования, в частности, в векторной психофизиологии.

В завершение анализа первой серии построен график зависимости координаты стимула в одномерном субъективном пространстве от физической яркости. Анализ данных асимметрии зрительного поиска показал преимущественно положительное влияние на эффективность поиска для более ярких стимулов, выступающих в роли цели, по сравнению с парными случаями, когда более яркие стимулы выступают в роли дистракторов. Этот результат объясняется с помощью подхода Розенхольц (ЯозепЪокг, 2001), в котором фон включается в список дистракторов.

Обсуждение результатов второй серии. Во второй серии эксперимента № 2 рассматривается различение стимулов, обладающих различной пространственной ориентацией. Как и в первой серии, размерность пространства оставалась под вопросом. В данном случае выбор, основанный на графиках стресса, шел между размерностями 2 и 3. При этом классические данные векторной психофизиологии, полученные на материале прямых

оценок различий, свидетельствуют в пользу двумерности системы кодирования пространственной ориентации (Соколов, 2003).

Однако в данном случае (при измерении различий между наклонами линий) потолочный эффект выражен значительно меньше, чем в первой серии (при измерении различий между градациями яркости), что следует из V-образных кривых. Кроме того, значения стресса для размерностей 2 и 3 количественно различаются не сильно. Поэтому во внимание следует принять качественные показатели, а именно форму полученных пространств.

Следует отметить, что истинно сферическим пространством оказалось только трехмерное. Размещенные в двухмерных пространствах эллипсы имели значительное преобладание первого канала (0°-90°) над вторым (45°-135°). Таким образом, выбор двухмерного пространства нарушил бы один из основных принципов векторной психофизиологии.

В трехмерном пространстве сферичность соблюдена. Более того, все оси имеют четкое и логичное объяснение. Ось XI осуществляет различение в системе «горизонталь-вертикаль», ось Х2 - в системе «наклон влево-наклон вправо». Интерес представляет ось ХЗ. Ее функция - отличение наклонных стимулов от прочих, как вертикальных, так и горизонтальных.

Можно предположить, что ХЗ отражает не отклонение линии от вертикали и горизонтали само по себе, а субъективную оценку «места», занимаемого стимулом на экране. В самом деле, если рассматривать воображаемые прямоугольники, включающие в себя «прямые» и «наклонные» стимулы, мы обнаружим, что площадь таких прямоугольников минимальна для линий с наклоном 0° и 90° и максимальна для линий с наклоном 45° и 135°. Площадь такого воображаемого прямоугольника может быть связана с субъективной «заметностью» стимула, доступностью его для зрительного поиска. Можно предположить, например, что процедура прямого оценивания различия в наклоне линии не обращается к этому механизму, поскольку с ним не связаны наши навыки визуального измерения ориентации линии. Вместе с тем, этот механизм реально существует, однако он

включается тогда, когда зрительной системе требуется эффективно производить различение, а не когда ей необходимо подготовить к вербализации информацию о различии.

В то же время, трехканальность системы, отвечающей за кодирование пространственной ориентации линии, а также функциональные характеристики третьего канала, согласуются с данными, полученными при исследовании нейронов с множественной настройкой (Shevelev, Lazareva, Novikova, Tikhomirov, Sharaev, 1994).

Таким образом, в качестве решения выбрано трехмерное пространство различения ориентации линий.

Важным источником информации оказалась асимметрия полученных матриц. В теории А. Трейсман асимметрия зрительного поиска рассматривается как отражение того факта, что наличие признака детектируется легче, чем его отсутствие (Treisman, Gormican, 1988). Таким образом, асимметрия зрительного поиска может являться источником информации о фильтрах, задействованных в зрительной системе (Foster, Ward, 1991). Можно заметить, что наибольшая степень асимметрии зрительного поиска характерна для стимулов, оказывающихся на полюсах осей в построенной геометрической модели. Стимулы 0° (горизонталь) и 90° значительно снижают эффективность зрительного поиска, выступая в роли целей, а не дистракторов, в тех же парах, в то время как стимулы 45° и 135° имеют в роли целей небольшое преимущество по сравнению с ролью дистрактора. Также обсуждается возможная связь особенностей асимметрии с расчетом расстояний в приведенной модели. Высказано предположение, что методология построения субъективных пространств в векторной психофизиологии может быть дополнена динамическим компонентом, отражающим асимметрию переключения зрительной системы между парой стимулов.

Указанные наблюдения позволяют поднять вопрос о сути одного из основных концептов векторной психофизиологии - различии между

стимулами. В геометрической модели, которая может быть построена с помощью метода многомерного шкалирования, все расстояния между точками симметричны. Однако всегда ли для зрительной системы отличить объект А от объекта Б так же просто, как отличить объект Б от объекта А? Феномен асимметрии зрительного поиска дает четкий отрицательный ответ на этот вопрос. Более того, нет никаких нейрофизиологических оснований предполагать симметричность реакции зрительной системы для некоторой произвольной пары объектов.

Обсуждение результатов третьей серии. В третьей серии изучалось различение сложных стимулов - линий, различающихся как по пространственной ориентации, так и по яркости.

Вопрос о размерности пространства в данном случае достаточно просто решается в пользу четырехмерности на основании выхода на плато графиков стресса. Это также вполне согласуется с полученным в первой серии одномерным пространством различения яркости и с полученным во второй серии трехмерным пространством различения ориентации.

Построенное с помощью метода многомерного шкалирования четырехмерное пространство представлено на рисунке 2. Содержательный анализ осей показал, что различение осуществляется тремя ориентационными фильтрами (Х1-ХЗ) и одним яркостным (Х4). Ориентация линии детектируется с помощью оппонентных осей XI 0°-90° (горизонталь -вертикаль), ХЗ 45°-135° (левый наклон - правый наклон), а также Х2 0° и 90° - 45° и 135°(прямота - наклонность). Яркостный фильтр дает наименьшую дисперсию и представлен одной осью.

12°6060 SO'Q SO ЙО^ПбО 9050 1S01S0150 • ¿6И 30 0 0 lio -ofl0 ЗО30 00 60É0 sofsoi:o ^ . sosogo 120 60 £01:0 1=0 fcU 1SC 30 30 ISO 0 0 150 О<80о90 -SO sotf«lÍB J60 120 60l20^ol:0 30 ISO ISO „„15030 140 зсоо o°* 00

„ 0 чп90 so ф о S0 30301S° £0 -0 isoe"°" St° i:o Ц> oso 0 ^so SO 0 50 S° S0lb0150 30^>>É0120 Biso 3030 30 120 1=0 gfo'W.?» 90S060 0 30l°DlS060liosc IictJ3Ef»,n • 1201_0 12030

•1S0 120, „ "°&so ¿-0 о ^ 120& so осЛ, "о У 30 €0f90 30 ЯП Сд"0 30 30 60 го LS0.160 Jh 1И so ®1201-00 30 120120 SO^á", £0 30 0 o"0 ' ' 60 30%й] зозо гоео ,nnlS0 150.150 150 0 □ 0 0120. ,„„□90090 120QO 0 so a00 00 ec 30 30 0 30,n.. Orf* 8 o 30 60 60

о 30 i;o..£0so □ • 150 so ■ 0° *30 120® S0 30«"° « 3*W=0 9D 120 60 •« 0 so « 120150 I 30rfo60ío 0O90 liOoO е0О<Ь0 "so 1-° lio 30." 0 so.1,2" SO ' 0/l201S.D oeo °Л °150 лЧпЧгО S> O бй30 [-J.S0 30 120 " 150

Уровень яркости

XI Х2 ХЗ Х4

Рисунок 2. Четырехмерное пространство различения сложных стимулов.

Каждый стимул представлен одной точкой. Число рядом с точкой указывает на угол поворота линии против часовой стрелки в градусах, форма точки указывает на уровень яркости (максимальный - 1, минимальный - 4).

Таким образом, полученное пространство является комбинацией трехмерного пространства различения ориентации линии, идентичного полученному во второй серии данного эксперимента, и одномерного пространства различения яркости, полученному в первой серии.

Полученные данные позволяют сделать предположение, что, по крайней мере в использованных диапазонах вариативности, конфигуративные признаки (ориентация линии) являются для зрительной системы приоритетными по сравнению с энергетическими (яркость). Вследствие этого яркостная ось Х4 дает наименьший вклад в различение.

Кроме того, полученные данные свидетельствуют в пользу наличия слабого влияния пространственной ориентации на яркостной канал Х4, в то время как обратного влияния яркости на каналы XI-ХЗ обнаружено не было. Полученную нами взаимосвязь яркости и ориентации линии можно объяснить по аналогии с взаимосвязью яркости и цветового тона: восприятие излучения с фиксированной длиной волны при изменении яркости меняется по цветовому тону таким образом, что уменьшение яркости приводит к смещению тона соседних излучений к константным красному и зеленому тонам спектра, а увеличение яркости приводит к обратному переходу к синей и желтой частям спектра (Измайлов, 1981). В терминах двухканальных модулей различения яркости и цветового тона это объясняется тормозным взаимодействием основных каналов («светового» в яркостном модуле и «красно-зеленого» в цветовом модуле), которое происходит при объединении этих двухканальных модулей в четырехканальную нейронную сеть цветового зрения (1итш1оу, 8око1оу, 1991; 1япаПоу, 8око1оу, 2004). Аналогичным образом при объединении одноканального модуля различения яркости и трехканального модуля различения ориентации в четырехканальную сеть происходит тормозное взаимодействие между каналами, которое приводит к наблюдаемым изменениям, по сравнению с процессом независимого различения. Однако, характер взаимодействия при каждом объединении модулей имеет свою специфику.

Так, при объединении яркостного и цветового модулей изменение затрагивает только цветовой модуль, то есть, яркостный модуль здесь доминирует. А при объединении яркостного и ориентационного модулей, как это обнаружилось в данной работе, изменение затрагивает, наоборот, яркостный модуль, здесь доминирует ориентационный модуль. Это доминирование одного модуля над другим можно интерпретировать как знак приоритета сенсорных характеристик при детектировании сложного стимула. Иными словами, яркостное различие для зрительной системы важнее цветового, а конфигурационное различие важнее яркостного. Такая

интерпретация находится в соответствии с логикой биологического согласования процессов восприятия со свойствами среды. Восприятие положения объектов в пространстве и их движений, очевидно, важно для жизни живых организмов. Восприятие цвета вносит свой вклад в различение некоторых биологически релевантных объектов, таких, например, как красные ягоды на фоне зеленых листьев, но в значительно большем количестве ситуаций оно относительно несущественно. Аналогичное рассуждение можно сделать и относительно конфигурационных характеристик описания среды. Они дают существенно больше возможностей для формирования представления о многообразных вариациях среды, чем энергетические характеристики (яркость), поэтому имеют больший приоритет.

В параграфе IV.3 «Обсуждение результатов эксперимента № 3 -электрофизиологическое исследование мозговой активности при выполнении задачи зрительного поиска» обсуждаются результаты электрофизиологического эксперимента, в ходе которого усреднялись потенциалы, связанные с событием (ПСС) для задач зрительного поиска различной сложности.

Выявлена положительная корреляция между мерой межстимульного различия в паре «цель-дистрактор» и амплитудой компонента N180 в теменно-затылочных отделах мозга и амплитудой компонента Р300, проявляющегося по всему скальпу, однако наиболее выраженному в отведениях Pz и Cz.

Таким образом, в качестве искомой электрофизиологической меры различия может выступать межпиковая амплитуда N180-P300 в теменно-затылочных отведениях, к примеру, в Pz.

Вместе с тем, определенный интерес представляет сама компонентная структура ПСС в задаче зрительного поиска и топика отдельных его компонент.

Так, выраженный по всему скальпу Р300, очевидно, отражает вовлечение процессов внимания. О роли внимания в зрительном поиске и в процессе интеграции признаков упоминали многие исследователи, начиная с классической теории интеграции признаков (Treisman, Gelade, 1980). Наши результаты согласуются с данными, полученными другими авторами (Schubo, Schröger, Meinecke, 2004). В данном случае вовлечение структур, генерирующих выявленные ПСС, является вполне ожидаемым, поскольку задача требует ресурсов внимания. Однако отражает ли этот ПСС именно различия между целью и дистрактором?

Существуют данные, показывающие, что указанные компоненты ПСС могут изменяться также при варьировании гомогенности дистракторов. При добавлении в зрительную сцену дистракторов, различающихся между собой, эффективность поиска падает, также как и амплитуда компонент, связанных с вниманием (Schubö, Wykowska, Müller, 2007).

Это свидетельствует в пользу того, что полученный эффект является неспецифичным по отношению к задаче зрительного поиска, а отражает выраженность ориентировочного рефлекса. Таким образом, полученный в электрофизиологических опытах результат является достоверным, однако не предоставляет данных сверх того, что было получено в психофизических опытах.

В параграфе IV.4. «Обобщение полученных результатов и перспективы дальнейших исследований» на основе проведенного исследования обсуждаются возможные механизмы процесса интеграции признаков и рассматриваются дальнейшие перспективы. Сформулировано гипотетическое представление о нейронных механизмах интеграции признаков в зрительной системе человека. Как отмечено в работе Шмидта (Schmidt, 2009), в интеграцию признаков вовлечены такие процессы, как конвергенция отдельных каналов, кодирование сложных стимулов нейронными ансамблями, синхронизация нейронной активности, внимание, циклическая реверберация возбуждения в головном мозге по таламо-кортикальной петле

(Llinas, 2003). Нами исследованы механизмы интеграции признаков для однородных (трехлинейные фигуры) и разнородных (линии, отличающиеся по пространственной ориентации и по яркости) стимулов; в электрофизиологических опытах была показана роль вовлечения ресурсов внимания. Как все это можно связать воедино в рамках теории векторного кодирования информации в нервной системе?

В векторной психофизиологии известны два рода объектов, осуществляющих интеграцию признаков. Это, во-первых, нейроны тождества и новизны, потенциация синаптических контактов которых обеспечивает формирование и хранение нервной модели стимула, отвечающей за угашение ориентировочного рефлекса и его растормаживание при достаточном изменении хотя бы одного из признаков, бывших стабильными. Во-вторых, это гностические нейроны, селективно настроенные на сложный объект. (Соколов, 2003).

Известно, что в отсутствие внимания вследствие отвлечения, как и при мозговых дисфункциях системы внимания, возникают ошибки интеграции признаков - иллюзорные связывания (Treisman, Schmidt, 1982). Известно, что базовым нейрофизиологическим механизмом непроизвольного внимания является ориентировочный рефлекс. Показано, что при направлении внимания на объект происходит сужение рецептивных полей нейронов, оптимально настроенных на данный объект (Reynolds, Desimone, 1999). Принцип сферичности, введенный в векторной психофизиологии (Фомин, Соколов, Вайткявичус, 1979), позволяет понять увеличение разрешающей способности нейронов при этом процессе.

Таким образом, представляется возможным предложить общую картину интеграции признаков и формирования образа восприятия сложного объекта. Образ восприятия в виде нервных моделей стимула и активированных гностических нейронов поддерживается в головном мозге благодаря циркуляции таламо-кортикальных импульсов (Edelman, 1978; Иваницкий, 1999; Llinas, 2003). Изменение сенсорной стимуляции ведет к сигналу

рассогласования с нервной моделью, что вызывает ориентировочный рефлекс. При этом, как правило, известно, на какую область пространства и на какой объект направляется внимание, и так мозг решает проблему пространственного связывания. Ориентировочный рефлекс повышает чувствительность в области, в которую направлено внимание, вероятно, на всех уровнях нейросети. Измененная стимуляция поступает в сенсорную систему и анализируется гностическими нейронами, на которых интеграция признаков осуществляется путем конвергенции отдельных каналов. Входящая стимуляция записывается в нервную модель стимула и, если она не является оптимальной ни для одного гностического нейрона, начинается процесс перцептивного научения. При этом на стадии формировании нервной модели первоначально анализируются все воспринимаемые конкретным нейроном новизны или тождества признаки стимула, как элементарные, так и сигнализируемые гностическими нейронами, однако в нервную модель записываются только наиболее устойчивые, к которым происходит привыкание. Это происходит за счет кратковременного изменения структуры синапса и становится возможным благодаря циркуляции возбуждения в мозге, т.е. получению нескольких сенсорных посылок. Когда удается выявить инварианты данного перцептивного образа, то есть стабильные его признаки, путем конвергенции формируется соответствующий ему гностический нейрон, обладающий входами только от тех систем, которые обеспечивают распознавание стабильных, инвариантных для данного объекта признаков. Фактически, этот нейрон является долговременной копией сформированной нервной модели стимула с менее пластичными синапсами.

Отметим, что данное представление о процессе формирования целостного образа применимо также и к возможным механизмам настройки детекторов в сензитивные периоды, поскольку не зависит от сложности формируемых гностических нейронов. Более того, оно предоставляет инструмент надстройки новых уровней мозговых систем над уже сформировавшимися. Так, информация от рецепторов позволяет выявить

упорядоченные изменения яркости (концентрические рецептивные поля), информация от них уже позволяет выявить линии, и так далее. Так формирование гностических нейронов более высокого уровня становится очередным этапом развития сенсорной системы.

Таким образом, согласно предлагаемому подходу, интеграция признаков основывается на принципе конвергенции. Она возможна в тех случаях, когда стимул во всей своей воспринимаемой сложности сохраняется в нервной модели, а также в случаях, когда находится соответствующий стимулу гностический нейрон, уже обладающий полным набором связанных признаков.

Данная модель позволяет применить принцип конвергенции, избегая проблемы, которую порождает комбинаторно возможное число сочетаний признаков. Нейронные ансамбли позволяют передавать векторный код, нормированный в соответствии с принципом сферичности. Ориентировочный рефлекс выступает как механизм достройки и дифференциации образа восприятия, следствием которого является синхронизация активности специализированных нейросетей, одновременно кодирующих различные признаки стимулов. Автоматическая обработка сенсорной информации производится за счет нейронов-детекторов; обработка новой информации осуществляется с помощью нервных моделей стимула, на базе которых формируются новые гностические нейроны. Реверберация возбуждения позволяет сделать этот процесс циклическим, чтобы поэтапно корректировать параметры фокусировки внимания и улучшать различение сложных стимулов по мере формирования их нервных моделей.

Становится понятно, отчего иллюзорные связывания затрагивают только простые объекты, но не предметы, свойства которых известны зрительной системе и воспринимаются сразу как целостность (Трейсман, 1987). В соответствии с этой моделью, нарушения системы внимания вызывают ошибки интеграции признаков по той причине, что зрительная система

получает неверную информацию о том, куда направлен ориентировочный рефлекс, либо по причине нарушения самого ориентировочного рефлекса.

Таким образом, обсуждаемая модель интеграции признаков в нервной системе согласуется с рядом экспериментальных данных нейрофизиологии и психологии. Принципиальная новизна этой модели для векторной психофизиологии состоит во введении пластичных элементов в систему восприятия. Проверкой модели стало бы построение соответствующей ей искусственной нейронной сети, обучаемой различению сложных объектов.

В настоящем исследовании рассматривается проблема интеграции наиболее элементарных признаков. Вместе с тем, ключевой для психологии восприятия феномен предметности также является результатом процесса интеграции признаков, но уже высшего порядка. До недавнего времени не существовало технических средств, позволяющих осуществлять контроль независимой переменной в исследованиях восприятия сложных объектов в необходимых пределах. Кроме того, исследования предметности сталкивались с серьезной методологической проблемой выбора между чистотой эксперимента и его экологической валидностью. Есть основания полагать, что указанные проблемы могут быть решены за счет использования технологии виртуальной реальности, которая становится одним из эффективных методов исследования в психологии (Зинченко Ю.П., 2011).

Технология виртуальной реальности позволяет предъявлять испытуемому сколь угодно сложную и экологически валидную зрительную стимуляцию, полностью контролируя все аспекты моделируемой ситуации. Таким образом, представляется вполне вероятным, что проблема предметности восприятия будет решена с привлечением экспериментальных данных, полученных в условиях помещения испытуемого в виртуальную реальность.

На данный момент технология виртуальной реальности используется для изучения таких проблем в области психологии восприятия, как феномен слепоты к изменению (Steinicke, Bruder, Hinrichs, Willemsen, 2011),

восприятие удаленности (Li, Phillips, Durgin, 2011), константность воспринимаемой скорости движения объекта (Distler, Gegenfiirtner, van Veen, Hawken, 2000). Дальнейшее развитие и интеграция этой технологии в психологические и психофизиологические исследования позволит решать и более сложные задачи, к которым относится и проблема предметности. Необходимым условием этого является проведение экспериментальных исследований принципиально нового типа, в основу которых должна лечь нейрофизиологически правдоподобная и в то же время согласующаяся с поведенческими данными теория интеграции признаков. Возможно, что методологической основой такой теории может послужить векторная психофизиология, воплощающая исследовательский принцип «Человек -Нейрон - Модель».

ВЫВОДЫ:

Основной вывод. Интеграция признаков в зрительной системе человека осуществляется нейронными сетями, организация которых соответствует принципам теории векторного кодирования информации в нервной системе, а именно принципу сферичности и принципу векторного кодирования. При этом интеграция признаков осуществляется за счет конвергенции отдельных каналов.

Частные выводы.

1. Различение сложных стимулов, построенных путем сочетания простых однородных стимулов, а именно трехлинейных фигур, для каждого из рассмотренных типов трехлинейных фигур осуществляется двухканальным модулем, подчиняющимся сферическому закону.

2. Интегральная нейронная сеть, осуществляющая различение трехлинейных фигур всех рассмотренных типов, осуществляется таким трехканальным модулем, что первые каналы каждого из трех модулей активируют один и тот же канал интегральной сети, а вторые каналы двухканальных модулей активируют еще два канала интегральной сети.

3. Различение простых стимулов, отличающихся по яркости, в задаче зрительного поиска осуществляется за счет двухканального модуля, однако вследствие малой кривизны дуги в субъективном пространстве в малых диапазонах может быть аппроксимировано одноканальным модулем.

4. Различение простых стимулов, отличающихся по пространственной ориентации, в задаче зрительного поиска осуществляется за счет трехканального модуля, подчиняющегося сферическому закону.

5. Различение сложных стимулов, отличающихся по пространственной ориентации и по яркости, в задаче зрительного поиска осуществляется за счет четырехканального модуля, являющегося комбинацией одноканального модуля различения яркости и трехканального модуля различения пространственной ориентации.

6. В полученном четырехмерном пространстве между признаками пространственной ориентации и яркости наблюдается взаимодействие, при этом признак пространственной ориентации доминирует над признаком яркости.

7. Особенности потенциалов, связанных с событиями, возникающих в теменно-затылочных областях мозга, отражают эффективность выполнения задач зрительного поиска, вовлекающих механизмы интеграции признаков.

Основное содержание диссертационной работы представлено в 9 научных публикациях (общий объем - 3.12 п.л.; авторский вклад - 2.1 пл.).

Публикации в изданиях, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией при Министерстве образования и науки Российской Федерации для публикации основных результатов диссертационных исследований:

1. Едренкнн, И.В. Интегрирование простых признаков стимула в нейронных сетях зрительной системы. / Ч.А. Измайлов, E.H. Соколов, И.В. Едренкин // Нейрокомпьютеры: разработка и применение. - 2008. - № 5-6. - С. 34-45. (0,4 п.л. / 0,2 и.л.)

2. Едренкин, И.В. Использование задачи зрительного поиска для измерения субъективных различий между стимулами. / И.В. Едренкин // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14, Психология. - 2009. - № 3. - С. 66-77. (0,6 п.л.)

3. Едренкин, И.В. Семантическое пространство названий эмоций при аутизме. / E.JI. Сирота, Е.Д. Шехтер, И.В. Едренкин // Психология: журнал Высшей школы экономики. - 2011. - Т. 8. - JV® 1. - С. 122-138. (1 п.л. / 0,2 п.л.)

Публикации в других изданиях:

4. Едренкин, И.В. Векторное кодирование в детекторных механизмах восприятия узловых элементов контурных изображений. / И.В. Едренкин // Материалы XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Секция «Психология». - М.: МГУ, 2006. -Т.2.-С.499-501.(0,2 пл.)

5. Едренкин, И.В. Измерение межстимульных различий на основании характеристик вызванных потенциалов в задаче форсированного зрительного поиска [Электронный ресурс] / И.В. Едренкин // Материалы докладов XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» / Отв. ред. И.А. Алешковский, П.Н. Костылев. — М.: Издательство МГУ; СП МЫСЛЬ, 2008. - С. 9-11. -Режим доступа: http://www.psy.msu.ru/science/conference/lomonosov/2008/ theses/18 1 l.pdf(0,2 пл.)

6. Едренкин, И.В. Теория векторного кодирования в сенсорных системах предсказывает эффективность выполнения задачи зрительного поиска [Электронный ресурс] / И.В. Едренкин // Материалы докладов XVI

Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009» / Отв. ред. И.А. Алешковский, П.Н. Костылев, А.И. Андреев. - М.: МАКС Пресс, 2009. - С. 49-51. - Режим доступа: http://www.psy.msu.ru/science/conference/lomonosov/2009/theses2009.pdf (0,2 п.л.)

7. Едренкин, И.В. Параметры эффективности зрительного поиска как источник данных о различиях между стимулами. / И.В. Едренкин // Четвертая международная конференция по когнитивной науке: тезисы докладов. В 2 т. - Томск: Томский государственный университет, 2010. -Т. 1. - С. 255-257.(0,2 п.л.)

8. Edrenkin, I.V. Integration of simple attributes of stimulus in neural networks of visual system. / Ch.A. Izmailov, E.N. Sokolov, I.V. Edrenkin // European Mathematical Psychology Group Meeting. - Jyvaskyla: University of Jyvaskyla, Agora Center. - 2010. - P. 27. (0,04 п.л. / 0,02 п.л.)

9. Едренкин, И.В. Исследование различения сложных стимулов в задаче зрительного поиска / И.В. Едренкин // Когнитивная наука в Москве: новые исследования. Тезисы конференции (16 июня 2011 г.) / Под ред. Е.В. Печенковой, М.В. Фаликман. - М.: Ваш полиграфический партнер, 2011.-С. 106-110.(0,28 п.л.)

Формат 60x90/16. Заказ 1479. Тираж 100 экз. Усл.-печ. л. 1,5. Печать офсетная. Бумага для множительных аппаратов. Отпечатано в ООО "ФЭД+", Москва, Ленинский пр. 42, тел. 774-26-96

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидат психологических наук , Едренкин, Илья Владимирович, 2011 год

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАЦИИ ПРИЗНАКОВ В ЗРИТЕЛЬНОМ ВОСПРИЯТИИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР),.;.,.

1.1. Исследование процесса интеграции признаков в психологии восприятия.л.:.;.

Т.2. Мозговые механизмы процесса интеграции признаков.

Т.З. Механизмы интеграции признаков с позиций теории векторного кодирования информации в нервной системе.

I.4. Методология измерения различий между стимулами в векторной психофизиологии.

L5. Формулировка проблемы исследования.

ГЛАВА II. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.11.;.58í

И.1. Эксперимент №1. Психофизические методы исследования: прямое шкалирование

И;2. Эксперимент №2. Психофизические методы исследования: зрительный поиск.;.;.

II.3; Эксперимент №3. Психофизиологические методы исследования: потенциалы, связанные с событием, при выполнении задачи зрительного поиска.;.л.«.:.;.

ГЛАВА III; РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

III.1. Эксперимент №1. Механизмы различения трехлинейных фигур.

1Ш2. Эксперимент №2. Механизмы интеграции признаков ориентации линии и яркости.

111.3. Эксперимент №3. Психофизиологические корреляты сложности задачи различения в процессе зрительного поиска.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.:.:.

IV.1. Обсуждение результатов эксперимента №1 — механизмы; различения трехлинейных фигур.

IV.2. Обсуждение результатов эксперимента №2 — механизмы различения стимулов различной сложности в задаче зрительного поиска.

IV.3. Обсуждение результатов эксперимента №3 - электрофизиологическое исследование мозговой активности при выполнении задачи зрительного поиска.;.

IV.4; Обобщение полученных результатов и перспективы дальнейших исследований

ВЫВОДЫ.;.

Введение диссертации по психологии, на тему "Психофизиологические механизмы интеграции признаков в зрительном восприятии"

Актуальность работы. Изучение процессов обработки информации в зрительном восприятии является чрезвычайно актуальной и значимой задачей для решения фундаментальных задач психологии и для практики построения систем машинного зрения (Уинстон, 1978). Восприятие отдельных, простых, признаков зрительного стимула изучено , уже . достаточно хорошо, и нейрофизиологическая основа этого процесса в целом, ясна- (Соколов; 2003). Однако интеграция этих отдельных признаков,, которая1, необходима для построения, предметных образов; остается до конца не изученной (Treisman, 1999). Фундаментальная проблема «связывания» различных мозговых.систем, и в частности; проблема интеграции признаков в зрительном восприятии,, является одной из наиболее активно- обсуждаемых в современной психофизиологической литературе (Roskies, 1999). На данный, момент не существует общепринятого решения проблемы«связывания», хотя представлен ряд конкурирующих гипотез (Schmidt, 2009). Проблема, интеграции признаков тесно связана с более общей проблемой функциональной организации мозговой деятельности. (Singer, 1999). Таким; образом, выявление механизмов интеграции признаков является актуальной- задачей для психофизиологии (Соколов, 2010).

В векторной психофизиологии построены-модели восприятия; отдельных признаков зрительного . стимула - цвета, светлоты, ориентации линии. (Соколов, 2003). Построение моделей восприятия сложных стимулов, интегрирующих эти и. другие базовые признаки, является важной задачей для развития этой теории (Измайлов, Соколов, Чудина, 2005). . .

Мётодолого-теоретической основой работы являются теория векторного кодирования информации в нервной системе, а также методологический принцип «Человек - Нейрон — Модель» (Соколов, 2003). Методология данного исследования сочетает психофизиологическую = парадигму анализа мозговой активности, основанную на многоканальной регистрации электрических процессов в головном мозге человека, а также психофизическую парадигму анализа субъективных характеристик и объективных показателей; процессов различения в сенсорной системе.

В соответствии с выбранной методолого-теоретической основой работы в тексте- используется ряд специальных терминов. Здесь: и далее под словом «признак»' следует понимать любую характеристику зрительного стимула;; различение которой^ производится зрительной системой; Различение отдельных признаков осуществляется нейросетевыми; «модулями» зрительной; системы. Такие модули составлены; из одного или нескольких «каналов»: - параллельных путей анализа зрительной информации; О многоканальном модуле различения признака говорят, если в. его. состав входят несколько каналов, имеющих какие-либо; функциональные- отличия друг от друга и совместно; 'осуществляющих кодирование признака: ;

В работе также используется такой конструкт теории; векторного; кодирования информации в нервной системе, как «сферический закон: нормировки векторов возбуждения». Суть сферического закона; заключается в том; что длина; вектора возбуждения; равно как и вектора связей, для любого нейрона является константой.

Основной целью> исследования; является изучение: мозговых механизмов интеграции признаков в зрительной системе человека на основе комплексного психофизического и психофизиологического исследования.

Объект исследования — процесс интеграции признаков в зрительном восприятии человека.

Предмет исследования — особенности! мозговой организации процессов интеграции признаков в зрительном восприятии человека.

Задачи исследования: ■

1. Разработать экспериментальную' процедуру . исследования функционирования зрительной системы в процессе интеграции признаков:

2. Разработать и валидизировать новую методику исследования различения стимулов зрительной системой, основанную на использовании задачи зрительного поиска.

3. Провести психофизическое исследование интеграции однородных признаков (линий) в зрительной системе человека.

4. Провести психофизическое исследование интеграции разнородных признаков (ориентации линии и светлоты) в зрительной системе человека.

5. Провести психофизиологическое исследование зрительной системы в процессе интеграции признаков.

Теоретическая гипотеза исследования: интеграция признаков в зрительном анализаторе осуществляется нейронными сетями, организация которых соответствует принципам теории векторного* кодирования информации в нервной системе.

Частные гипотезы:

1. Интеграция однородных признаков (линий) при различении сложных стимулов (трехлинейных фигур) осуществляется многоканальным механизмом, составленным из модулей, кодирующих различные виды трехлинейных фигур и подчиняющимся сферическому закону нормировки вектора возбуждения.

2. Интеграция разнородных признаков-(ориентации линии и ее яркости) при различении сложных стимулов, обладающих двумя вышеперечисленными признаками, осуществляется многоканальным механизмом, составленным из модулей, кодирующих яркость и ориентацию и подчиняющимся сферическому закону нормировки вектора возбуждения. 1

3. Процесс интеграции признаков осуществляется с помощью привлечения мозговой системы внимания.

Испытуемые. В соответствии с тремя выдвинутыми частными гипотезами проведены три эксперимента. В первом эксперименте приняли участие 5 испытуемых, во втором эксперименте приняли участие 150' испытуемых, в третьем эксперименте приняли участие 20 испытуемых. Все испытуемые имели нормальное или скорректированное зрение. Таким образом; общее число испытуемых в данном исследовании составило'175 человек (в возрасте 20-25 лет).

Методы исследования:

1. Психофизическое исследование кодирования стимулов различной сложности зрительной- системой человека (метод прямого шкалирования [Shepard, 1964; Измайлов, 1980], метод зрительного поиска [Avraham; Yeshurun, Lindenbaum, 2008; Едренкин, 2009]).

2. Психофизиологическое (электрофизиологическое)' исследование особенностей мозговых процессов при осуществлении интеграции* признаков в зрительной системе человека^ на основе использования потенциалов, связанных с событиями (Измайлов, Соколов, Коршунова, Чудина, 2004).

Надежность и достоверность« полученных результатов и выводов обеспечиваются применением методов* регистрации и обработки' данных, адекватных предмету и задачам, настоящего исследования; организацией экспериментов-в соответствии со стандартами экспериментальной психологии, психофизиологии и психофизики; системностью исследовательских процедур, использованием при обработке результатов, современных статистических методов, отвечающих специфике эмпирических данных, а также согласованностью полученных результатов^ данными других исследователей.

Научная новизна исследования- заключается в построении моделей различения для сложных (составных) признаков: Эти модели построены путем применения методов векторной психофизиологии для исследования процессов различения сложной стимуляции, что осуществлено впервые. Также следует отметить применение новой психофизической методики, разработанной в рамках данного исследования и использованной в ряде экспериментов (измерение различий между стимулами на основании показателей эффективности решения задач зрительного поиска). Впервые в рамках психофизиологической теории векторного кодирования информации в нервной системе исследована интеграция однородных признаков (сочетания линий) и разнородных признаков (ориентация и яркость). Данные, полученные с помощью оригинальной методики зрительного поиска, открывают новую информацию, которая указывает на принципиальные асимметрии процессов различения, осуществляющихся в зрительной системе.

Теоретическая значимость исследования заключается в получении новых сведений о психофизиологических механизмах интеграции признаков в зрительной системе человека. На примере признаков пространственной ориентации и яркости рассмотрен важный теоретический вопрос о принципиальной возможности и характере взаимодействия между отдельными признаками. Полученные данные позволяют более детально рассмотреть проблему механизма объединения простых признаков в сложный объект, и это касается как интеграции однородных признаков (сочетания линий, образующих элементы контура предмета), так и разнородных (ориентации линии и ее светлоты).

В настоящей работе проведено экспериментальное изучение восприятия сложных стимулов, на основании чего построены геометрические модели, отвечающие положениям векторной психофизиологии. Разработан психофизический метод измерения различий между стимулами, основанный на показателях эффективности их различения сенсорной системой при выполнении задач зрительного поиска. Показано, каким образом осуществляется интеграция однородных признаков (сочетания линий) и разнородных (ориентации линии и светлота).

Практическая значимость работы заключается в, возможности использования установленных закономерностей в системах машинного зрения для построения программных и- аппаратных средств, осуществляющих распознавание изображений.

Положения, выносимые на защиту:

1. Нейронные сети, осуществляющие кодирование сложных признаков, подчиняются сферическому закону, аналогично нейронным сетям, кодирующим простые признаки.

2. Совместное различение трех типов сложных стимулов, составленных из трех отрезков линий - «трехлинейных фигур» - осуществляется трехканальным модулем, на входы которого подается информация из двухканальных модулей, распознающих отдельные типы «трехлинейных фигур».

3. Различение сложных стимулов, сочетающих признак ориентации линии и< признак светлоты, осуществляется четырехканальным модулем, объединяющим трехканальный модуль различения ориентации и одноканальный яркостный модуль, при этом наблюдается взаимодействие между признаками яркости и ориентации.

4. Интеграция признаков осуществляется с вовлечением механизмов ориентировочного рефлекса, обновляющего многомерную нервную модель стимула.

5. Не существует универсального принципа формирования нейронной сети, детектирующей сложный стимул, содержащий несколько простых признаков.

Апробация работы. Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ имени М.В. Ломоносова; представлены на XIII, XV, XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2006, 2008, 2009); на Европейском конгрессе по математической психологии

Ювяскюля, Финляндия, 2010); на IV Международной конференции по когнитивной науке (Томск, 2010); на IX Российско-Гермато-Китайском научном семинаре «Когнитивная нейронаука» (Пекин, Китай, 2011).

Используемые методы исследования и результаты диссертационной работы используются на факультете психологии МГУ имени М.В. Ломоносова в материалах курса «Категориальная структура зрительного восприятия» (кафедра психофизиологии).

Публикации. По результатам диссертационного исследования ' опубликовано 9 печатных работ, в том числе 3 публикации в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК при Министерстве образования и науки РФ для публикации основных результатов диссертационных исследований.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст диссертации изложен на 159 страницах и включает в себя 49 рисунков и 2 таблицы. Список литературы включает 178 публикаций, из них 150 на английском языке.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

Основной вывод. Интеграция признаков в зрительной системе человека осуществляется нейронными сетями, организация которых соответствует принципам-теории векторного кодирования информации в нервной системе, а именно принципу сферичности и принципу векторного кодирования. При этом интеграция признаков осуществляется за счет конвергенции отдельных каналов.

Частные выводы.

1. Различение сложных стимулов, построенных путем сочетания простых однородных стимулов, а именно трехлинейных фигур, для каждого из рассмотренных типов трехлинейных фигур осуществляется двухканальным модулем, подчиняющимся сферическому закону.

2. Интегральная нейронную сеть, осуществляющая различение трехлинейных фигур всех рассмотренных типов, осуществляется таким трехканальным модулем, что- первые каналы каждого из трех модулей активируют один и тот же канал интегральной сети, а вторые каналы двухканальных модулей активируют еще два канала интегральной сети.

3. Различение простых стимулов, отличающихся по яркости, в задаче зрительного поиска осуществляется за счет двухканального модуля, однако вследствие малой кривизны дуги в субъективном пространстве в малых диапазонах может быть аппроксимировано одноканальным модулем.

4. Различение простых стимулов, отличающихся по пространственной ориентации, в задаче зрительного поиска осуществляется за счет трехканального модуля, подчиняющегося сферическому закону.

5. Различение сложных стимулов, отличающихся по пространственной ориентации и по яркости, в задаче зрительного поиска осуществляется за счет четырехканального модуля, являющегося комбинацией одноканального модуля различения яркости и трехканального модуля различения пространственной ориентации.

6. В полученном четырехмерном пространстве между признаками пространственной ориентации и яркости наблюдается взаимодействие, при этом признак пространственной ориентации доминирует над признаком яркости.

7. Особенности потенциалов, связанных с событиями, возникающих в теменно-затылочных областях мозга, отражают эффективность выполнения задач зрительного поиска, вовлекающих механизмы интеграции признаков.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидат психологических наук , Едренкин, Илья Владимирович, Москва

1. Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М.: Наука, 1975. 239 с.

2. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М.: МГУ, 1995.-287 с.

3. Данилова H.H., Быкова Н.Б., Анисимов Н.В., Пирогов Ю.А., Соколов E.H. Гамма-ритм участвует в сенсорном кодировании // Биомедицинская радиоэлектроника.- №3, 2002. С. 34-42.

4. Едренкин И.В. Использование задачи зрительного поиска для измерения субъективных различий между стимулами // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология.- №3, 2009. С. 66-77.

5. Зинченко 10. П. Методологические проблемы фундаментальных и прикладных психологических исследований // Национальный психологический журнал.- №1(5), 2011. С. 42-49.

6. Иваницкий A.M. Главная загадка природы: как на основе процессов мозга возникают субъективные переживания // Психологический журнал.- Т. 20, №3, 1999.-С. 93-104.

7. Измайлов Ч.А. Многомерное шкалирование ахроматической составляющей цвета. // Нормативные и дескриптивные модели принятия решений: По материалам советско-американского семинара / Ред. Б.Ф. Ломов. М.: Наука, 1981. С. 98—110.

8. Измайлов Ч.А., Соколов E.H., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения. М.: МГУ, 1989. 205 с.

9. Измайлов Ч.А. Сферическая модель цветоразличения. М.: МГУ, 1980. -171 с.

10. Измайлов Ч.А., Зимачев М.М., Соколов E.H., Черноризов A.M. Двухканальная модель ахроматического зрения лягушки // Сенсорныесистемы, Т. 20, № 1, 2006. С. 1-11.

11. Измайлов Ч.А., Исайчев С.А., Шехтер Е.Д. Двухканальная модель различения сигналов в сенсорных системах // Вестник МГУ. Сер. 14. Психология. №3, 1998. С. 29-40.

12. Измайлов Ч.А., Соколов E.H. Метрические характеристики сферической модели цветоразличения // Вестник Московского университета, сер. 14. Психология. 1978. С. 47-61.

13. Измайлов Ч.А., Соколов E.H., Едренкин И.В. Интегрирование простых признаков стимула в нейронных сетях зрительной системы // Нейрокомпьютеры: разработка и применение. №5-6, 2008. С. 34-45.

14. Измайлов Ч.А., Соколов E.H., Коршунова С.Г., Чудина Ю.А. Геометрическая модель различения ориентации линии, основанная на субъективных оценках и зрительных вызванных потенциалах // Журнал ВНД. Т. 54, № 2, 2004. С. 267-279.

15. Измайлов Ч.А., Соколов E.H., Чудина Ю.А. Конфигурационные и категориальные характеристики, зрительного восприятия схематических фигур // Вестник РУДН, том 54, вып.2., 2005. С. 44-57.

16. Измайлов, Ч.А., Ласточкина М.Н, Полянская Г.Н., Соколов E.H. Различение линий и углов зрительной системой // Вестник МГУ. Сер. 14, Психология. №1, 1988. С. 41-50.

17. Кабардов М.К. К истории становления дифференциальной психофизиологии в психологическом институте // Вопросы психологии. 2004, N2.-С. 81-91.

18. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. 3-е изд. М.: Академический проект , 2000. — 512 с.

19. Сирота Е.Л., Шехтер Е.Д., Едренкин И.В. Семантическое пространство названий эмоций1 при аутизме. // Психология: журнал Высшей школы экономики. 2011. - Т. 8, № 1. - С. 122-138.' 145 •

20. Соколов Е.Н. Восприятие и условный^ рефлекс: новый взгляд. М.: УМЕС «Психология»; МПСИ, 2003. 287 с.

21. Соколов Е.Н; Очерки по психофизиологии сознания. — М.: МГУ, 2010. — 255 с.

22. Соколов Е.Н; Теоретическая психофизиология. М.: МГУ, 1986. — 107 с.

23. Терехина АЛО. Анализ данных методом многомерного шкалирования. М.: Наука, 1985. — 168 с; .

24. Трейсман Э. Объекты и их свойства в зрительном восприятии человека // В мире науки. 1987. - №1. - с. 68-78;

25. Уинстон П. (ред.) Психология машинного зрения. М.: Мир, 1978. — 344 с:26: Фомин С.В., Соколов ЕЛ Г., Вайткявйчус Г.Г. Искусственные органычувств. М.: Наука, 1979. 280 с.

26. Шевелев И.А. Каменкович В.М. Шараев. Г.А. Относительное значение линий? и углов; геометрических фигур для их опознания человеком // Журнал ВИД: Т. 50, №3, 2000.:- С. 403-409.

27. Шелепин, Ю;Е. Ориентационная избирательность и пространственно частотные характеристики рецептивных полей нейронов затылочной -коры кошкиН Нейрофизиология; т. 13;№ 3j 198IV-С. 227-232.

28. Arend I., Rafal R., Ward R. Temporal feature integration in the right parietal cortex // Neuropsychologia. Vol. 49, № 7, 2011. - pp. 1788-1793.

29. Arguin M., Cavanagh P., Joanette Y. Visual feature integration with an attention deficit // Brain and'Cognition. Vol: 24; 1,1994; - pp; 44-56:

30. Ashby E.G., Prinzmetal W., Ivry R., Maddox W.T. A formal theory of feature binding in object perception // Psychological Review. — Vol. 103, № 1, 1996. -pp. 165-192.

31. Avraham Т., Yeshurun Y., Lindenbaum M. Predicting visual search performance by quantifying stimuli similarities // Journal of Vision, Vol. 8, №4, 2008. pp. 1-22.

32. Bartels A., Zeki S. The temporal, order of binding visual attributes // Vision research, Vol. 46, №14, 2006. pp. 2280-2286.

33. Basar E. Brain Function and Oscillations // V. II: Integrative Brain Function. Neurophysiology and Cognitive Processes. Springer, 1999. pp. 367-380.

34. Biederman I. Recognition-by-components: A theory of human image understanding // Psychological Review, Vol. 94, 1987. pp. 115-147.

35. Biederman I. Visual object recognition // In S.M. Kosslyn, D.N. Osheron (Eds.)^ Visual Cognition, Vol. 2. Cambridge, MA: MIT Press, 1995.

36. Bouvier S., Treisman A. Visual feature binding requires reentry // Psychological Science. Vol. 21, № 2, 2010: - pp; 200-204;

37. Butler B.E., Mewhort D.J., Browse R.A. Whemdo letter features* migrate? A. boundary condition for feature-integration theory // Perception Psychophysics. -Vol. 49, № 1, 1991. pp. 91-99.

38. Carr V.J., Dewis S.A., Lewin T.J. Illusory conjunctions and perceptual grouping in.a visual-search task in; schizophrenia // Psychiatry Research. — Vol; 80, № 1, 1998.-pp: 69-81.

39. Cohen A, Ivry R. Illusory conjunctions inside and outside the focus of attention // Journal of Experimental'Psychology: Human Perception and Performance. -Vol 15, №4, 1989.-pp. 650-663.

40. Cohen A., Rafal R. Attention and feature integration: Illusory conjunctions in a patient with a parietal lobe lesion // Psychological Science, №2, 1991. pp. 106-110.

41. De Oliveira S.G., Thiele A., Hoffmann K.P. Synchronization of neuronal;, activity during stimulus expectation-in^direction discrimination task // Jornal of Neuroscience. 17, 1997. pp. 9248-9260.

42. Desimone R., Duncan J-, Neural« mechanisms of selective, visual attention // Annual Review of Neuroscience. 18, 1995. pp. 193-222.

43. Deutsch J.A., Deutsch D. Attention: Some theoretical considerations // Psychological Review, 70, . 1963. pp; 80-90.

44. Distler H.K., Gegenfurtner K.R., vail Veen H.A., HawkenM.J. Velocity constancy in a virtual reality environment // Perception; 29, 2000. pp. 14231435.

45. Dong Y., Mihalàs S., Qiu F., von der Heydt R., Niebur E. Synchrony and the binding problem; in; macaque visual cortex // Journal of Vision. Vol. 8, №7, 2008. pp. 1-16.

46. Duncan J., Humphreys G. W. Visual search and stimulus similarity // Psychological Review, Vol. 96, 1989. pp. 433-458. .

47. Dzhalarov E.N., Colonius H. Dissimilarity cumulation theory and subjective metrics // Journal of Mathematical Psychology, Vol: 51, 2007. pp. 290-304.

48. Dzhafarov E.N., Colonius Hi Reconstructing distances among objects from their discriminability // Psychometrika, Vol. 71, 2006. pp. 365 - 386.

49. Dzhafarov E.N. Dissimilarity Cumulation as a procedure correcting for violations of triangle, inequality^ // Journal of Mathematical Psychology, Vol. 54, 2010.-pp. 284-287.• : 148

50. Edelman G.M. Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection: New York: Basic Books, 1987. 371 pp.

51. EnnsJ:T., Rensink R.A. Preattentive recovery of threedimensional. orientation ftom line drawings //PsychologicaUReview^.98, 199k pp. 335-351.

52. Enns J.T., Rensink R.A. Sensitivity to three-dimensional orientation invisual search;//Psychological Science, ly 1990: -ppi 323-326;

53. EstermanVerstynen T., RobertsonL.C. Attenuating illusory binding with TMS of. the right parietal cortex// Neuroimage. VoL 35; № 3; 2007. - pp. 1247-1255:. - .

54. Friedman-Hill S.R., Robertson L.G., Treisman A. Parietal contributions to visual feature binding: Evidence from a patient with bilateral lesions // Science. -Vol. 269. № 5225. 1995. - pp. 853-855.

55. Ghose G.M., Maunsell J. Specialized representations in visual cortex: a role for binding? //Neuron 24, 1999. pp. 79-85

56. Gray C.M., The temporal correlation hypothesis of visual feature integration: still alive and well// Neuron 24, 1999. pp. 31-47.

57. Guzman A. Decomposition of a visual; scene into three-dimensional bodies // Automatic interpretation; and classification of images 7 Ed: A. Grasselli». New York: Academic Press, 1969. pp. 291-304.

58. Heggelund P: A bidimensional theory of achromatic color vision II Vision Research.32, 1992.-pp: 2107-2119;

59. Hubel D., Wiesel T. Receptive fields and functional architecture in; two nonstriate visual^^ areas (T8;and4l9)^ of^the cat// Journal<of Neurophysiology. 28, 1965.-pp.229-289.

60. Hubel D., Wiesel T. Receptive- fields, binocular interaction; and functional. architecture in the cat's visual cortex // Journal of Physiology, 160, 1962. pp. 106-154.

61. Ivry R.B., Prinzmetal W. Effect of feature similarity on illusory conjunctions // Perception Psychophysics. Vol. 49, № 2, 1991. - pp. 105-116.

62. Izmailov Ch.A. Uniform Color Space and Multidimensional scaling (MDS) // In: Psychophysical Judgement and the Process of Perception. H.G.Geissler and Petsold (eds). Berlin,VEB'Deutcher Verlag der Wissenschaften;. 1982. pp. 5262. ' ■ " . ■

63. Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Multidimensional scaling of lines and angles discrimination. In: Psychophysical Explorations of Mental Structures. // Ed. H.G'Geissler. Toronto-Bérn-Stuttgart, I Iogrefe and Huber Publishers, 1990. -pp. 181-189.

64. Julesz B: A brief outline of the texton theory of human vision // Trends in Neuroscience, 7, 1984. pp: 41-45.

65. Julesz B. Texton gradients: The texton theory revisited // Biological Cybernetics, 54, 1986. pp. 245-251.

66. Julesz B., Bergen J.R. Textons, the fundamental elements in preattentive vision and perception of textures II The Bell :System Technical Journal, 62 (6),1983. -pp. 1619-1645.

67. Kahneman D., Treisman A. Changing views of attention and automaticity // Parasuraman R., Davies R. (Eds.). Varieties of attention. New York: Academic Press, 1984. pp. 29-61.

68. Kahneman D., Treisman A., Gibbs B.J. The reviewing of object files: Object-specific integration of information // Cognitive Psychology Vol. 24. - № 2, 1992.-pp. 175-219.

69. Kastner S., De Weerd P., Desimone R., Ungerleider L.G. Mechanisms of directed attention in the human extrastriate cortex as revealed by functional MRI // Science 282, 1998. pp. 108-111.r

70. Kristjânsson A., Tse P.U. Curvature discontinuities are cues for rapid shape analysis // Perception & Psychophysics, 63, 2001. pp. 390-403.

71. Lamme V.A.F., Roelfsema P.R. The distinct modes of vision offered by feedforward and recurrent processing // Trends in Neurosciences 23, 2000. -pp. 571-579.

72. Levin D.T., Angelone B.L. Visual search for a socially defined feature: What causes the search asymmetry favoring cross-race faces? // Perception & Psychophysics, 63, 2001-. pp. 423-435.

73. Levin D.T. Classifying faces by race: The structure of face categories // Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, & Cognition, 22, 1996. pp. 1364-1382.

74. Li Z., Phillips J., Durgin F.H. The underestimation of egocentric distance: evidence from frontal matching tasks // Attention, Perception & Psychophysycs, 2011.

75. Llinas R. Consciousness and the thalamocortical loop // International Congress Series, Vol. 1250, Cognition and emotion, in the brain. Selected topics'of the International Symposium on Limbic and Association Cortical Systems, 2003. -pp. 409-416.

76. Llinas R.R., Pare D. Of dreaming and wakefulness // Neuroscience, Volume 44, Issue 3, 1991. pp. 521-535.

77. Luck S.J., Chelazzi L., Hillyard S.A. and Desimone R. Neural mechanisms of spatial selective attention in areas VI, V2, and V4 of macaque visual cortex // Journal of Neurophysiology. 77, 1997. pp. 24-42.

78. Malinowski P., Hubner R. The effect of familiarity on visual-search performance: Evidence for learned basic features // Perception and Psychophysics, 63, 2001. pp. 458-463.

79. Marr D. Vision. New York, W. H. Freeman. 1982. 369 pp.

80. Mikami A., Newsome W.T., Wurtz R.H. Motion selectivity in macaque visual cortex. I. Mechanisms of direction and speed selectivity in extrastriate area MT //Journal of Neurophysiology. 55, 1986. pp. 1308-1327.

81. Moran J. and Desimone R. Selective attention gates visual processing in the extrastriate cortex // Science 229, 1985. pp. 782-784.

82. Naatanen R. Attention and brain function. New Jersey: Erlbaum Associates,1992. 494 pp.

83. Nothdurft H.C. Faces and facial expression do not pop-out // Perception, 22,1993.-pp. 1287-1298.

84. Penrose L.S., Penrose R. Impossible Objects: A Special Type of Illusion // British Journal of Psychology, 49, 1958. pp. 31-33.

85. Perrett D.I., Rolls E.T., Caan W. Visual neurons responsive to faces in the monkey temporal cortex // Experimental Brain Research 47, 1982. pp. 329342.

86. Previc F.H., Blume J.L. Visual search asymmetries in three-dimensional space // Vision Research, 33, 1993. pp. 2697-2704.

87. Previc F.H., Naegele P.D. Target-tilt and vertical-hemifleld-asymmetries in free-scan search for 3-D targets // Perception & Psychophysics, 63, 2001. pp. 445-457.

88. Previc F.H. Attentional and oculomotor influences on visual field anisotropics in visual«search performance // Visual Cognition, 3, 1996. pp. 277-301.

89. Prinzmetal W., Henderson D, Ivry R. Loosening-the constraints on illusory conjunctions: assessing the roles of exposure duration and attention // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance Vol. 21, 1995.-pp. 1362-1375.

90. Prinzmetal W., Presti D.E., Posner, M.I. Does attention affect visual feature integration? // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. Vol 12, №3, 1986. - pp. 361-369

91. Pylyshyn Z.W. Visual indexes, preconceptual objects, and situated vision // Cognition. 80, 2001. pp. 127-158.

92. Qian N., Andersen R.A. Transparent motion perception as detection of unbalanced motion signals. II. Physiology // Journal of Neuroscience. 14, 1994.-pp. 7367-7380.

93. Quiroga, R.Q., Reddy, L., Kreiman, G., Koch, C., Fried, I. Invariant visual representation by single neurons in the human brain // Nature. — Vol. 435 (7045). 2005. - pp. 1102-1107.

94. Recanzone G.H., Wurtz R.H., Schwarz U. Responses of MT and MST neurons to one and two moving objects in the receptive field // Journal of Neurophysiology. 78, 1997. pp. 2904-2915.

95. Revonsuo A., Newman J. Binding and Consciousness // Consciousness and Cognition, 8, 1999. pp. 123-127.

96. Reynolds J., Chelazzi L., Desimone R., Competitive mechanisms subserve attention in<macaque areas V2 and V4 // Journal of Neuroscience. 19, 1999. -pp. 1736-1753.

97. Reynolds J.H., Desimone R., The role of neural mechanisms of attention in solving the binding problem // Neuron 24, 1999. pp. 19-29.

98. Riesenhuber M., Poggio T. Are cortical models really bound by the "binding problem"? // Neuron 24, 1999. pp. 87-93.

99. Robertson L.C. Binding spatial attention and perceptual awareness // Nature Review Neuroscience. Vol. 4. - № 2, 2003. pp. 93-102.

100. Robertson L.C., Treisman A.M., Friedman-Hill S.R., Grabowecky M. The interaction of spatial and object pathways: Evidence from Balint's syndrome // The Journal of Cognitive Neuroscience. Vol. 9., 1997. - pp. 295-317.

101. Rolls E.T. Neurons in the cortex of the temporal lobe and in the amygdala of the monkey with' responses selective for faces // Human Neurobiology. 3, 1984. pp. 209-22.

102. Rorden C., Mattingley J.B., Karnath H.-O., Driver J. Visual extinction* and prior entry: Impaired perception of temporal order with intact motion perception after parietal injury // Neuropsychologia. — Vol. 35. № 4, 1997. -pp. 37-52.

103. Rosenblatt F. Principles of neurodynamics: Perception and the theory of brain ' mechanisms. Washington, D.C.: Spartan Books. — 1962. 622 p.

104. Rosenholtz R. Search asymmetries?'What-search asymmetries? // Perception & Psychophysics, 63, 2001. pp. 476-489:122: Roskies A.L. The Binding Problem // Neuron: Vol. 24, № 1,1999. - pp. 7-9.

105. Royden C.S., Wolfe J., Klempen N. Visual search asymmetries in motion and optic flow fields // Perception & Psychophysics, 63, 2001. pp. 436-444.

106. Rumelhart D.E., McClelland* J.L. (Eds.)» Parallel distributed processing: Explorations in the microstructure of human cognition. — Vol. 1. Foundations. Cambridge, MA: MIT Press. 1986. 263 pp.

107. Schmidt T. Perception: The Binding Problem and1 the Coherence of Perception // In: W.P. Banks (Ed.), Encyclopedia of Consciousness, Academic Press, Oxford, 2009. pp. 147-158.

108. Schneider W., Shiffrin R.M. Controlled- and automatic human information processing: 1. Detection, search and attention // Psychological Review. V. 84. No. k 1977. pp. 1-66.

109. Schubo A., Schrôger E., Meinecke C. Texture segmentation; and visual search for pop-out targets: An- ERP study // Brain Research: Cognitive- Brain Research. 2004, 21. pp. 317-334.

110. Schubo A., Wykowska A., Müller HJ. Detecting pop-out targets in contexts of varying' homogeneity: investigating homogeneity coding with event-related brain potentials (ERPs) // Brain Research, 1138, 2007. pp. 136-147.

111. Seidemann E., Newsome W.T. Effect of spatial attention on the responses of area MT neurons // Journal of Neurophysiology. 81, 1999. pp. 1783-1794.

112. Seth A.K., McKinstry J.L., Edelman G.M., Krichmar J.L. Visual binding, reentry, and neuronal synchrony in a physically situated brain-based device // In C.G. Prinze et al. (Eds.), Proc. 3rd Int. Workshop on Epigenetic Robotics, 2003. pp. 177-179.

113. Shadlen M.N., Movshon J. A. Synchrony unbound: a critical evaluation of the temporal binding hypothesis // Neuron, 24, 1999. pp. 67—77.

114. Shafritz K.M., Gore J.C., Marois R. The role of the parietal cortex in visual feature binding. Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Vol. 99, №16, 2002.-pp. 10917-10922.

115. Shen J., Reingold E.M. Visual search asymmetry: The influence of stimulus familiarity and low-level features. Perception & Psychophysics, 63, 2001. pp. 464-475.

116. Shepard R.N. Attention and the metric structure of the stimulus space // J. of Mathematical Psychology, V. 1', 1964. pp. 54-87.

117. Shepard R.N. Towards a universal law of generalization for psychological space. // Science, V. 237, 1987. pp. 1317-1323:

118. Shepard R.N., Carroll J.D. Parametric representation of nonlinear data structures // In: Multivariate analysis (Ed. P.R. Krishnaiah). New York: Acad. Press, 1966. pp. 561-592.

119. Shevelev I.A., Lazareva N.A., Novikova B.V., Tikhomirov A.S., Sharaev G.A. Double orientation tuning in the cat visual cortex units // Neuroscience, 61(4), 1994. pp. 965-973.

120. Shevelev I.A., Lazareva N.A., Sharaev G.A. // Interrelation of tuning characteristics to bar, cross and corner in striate neurons // Neuroscience. V. 88, 1999.-pp. 17-25.

121. Shiffrin M.R., Schneider W. Controlled and automatic human information processing: II. Perceptual learning, automatic attending, and a general theory // Psychological Review, 84, 1977. pp. 127-190.

122. Sincich L.C., Horton J.C. The circuitiy of VI and V2: Integration of color, form, and motion // Annual Review of Neuroscience. 28, 2005. pp. 303-326.

123. Singer W., Gray C.M., Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis//Annual'Review of Neuroscience. 18, 1995. pp. 555-586.

124. Singer W., EngeL A.K., Kreiter A.K., Munk M.H.J., Neuenschwander S., Roelfsema P.R. Neuronal assemblies: necessity, signature and detecability // Trends in Cognitive Science. 1, 1997. pp. 252—261.

125. Singer W. Neuronal synchrony: a versatile code for the definition of relations? //Neuron 24, 1999. pp. 49-65.

126. Skottun B.C., Bradley A., Sclar G., Ohzawa I., Freeman R.D. The effects of contrast on visual orientation and spatial frequency discrimination: a comparison of single cells and behavior // Journal of Neurophysiology. 57, 1987.-pp. 773-786.

127. Sokolov E.N. Perception and the Conditioned Reflex: vector encoding // International JournaLof Psychophysiology. Vol. 35., 2000. pp. 197-217.

128. Sokolov E.N., Izmailov Ch.A. The Conceptual Reflex Arc: A Model of Neural Processing as Developed for Color Vision // In: Modern Issues of Perception, H.G.Geissler (ed.), Berlin, VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, 1983, pp. 192-216.

129. Steinicke F., Brader G., Hinrichs K., Willemsen P. Change Blindness Phenomena for Virtual Reality Display Systems // IEEE Transactions on Visualization and Computer Graphics, 2011.

130. Sun J., Perona P. Preattentive perception of elementary three dimensional shapes // Vision Research, 36, 1996. pp. 2515-2529.

131. Suzuki S., Cavanagh P. Facial organization blocks access to low-level features: An object inferiority effect // Journal of Experimental Psychology: Human Perception & Performance, 21, 1995. pp. 901-913.

132. Thiele A., Stoner G. Neuronal synchrony does not correlate with motion coherence in cortical area MT // Nature 421 (6921), 2003. pp. 366-370

133. Titchener E.B. The Quality of Sensation: Vision. // In: A Textbook of Psychology, 1910. pp. 59-92.

134. Treisman A. The binding problem // Current Opinion in Neurobiology Vol. 6,№2, 1996.-pp. 171-178.

135. Treisman A., Gormican S. Feature analysis in early vision: Evidence from search asymmetries // Psychological Review, 95, 1988. pp. 15-48.

136. Treisman A., Kanwisher N. Perceiving visually presented objects: recognition, awareness, and modularity // Current Opinion in Neurobiology, 8, 1998. pp. 218-226.

137. Treisman A., Paterson R. Emergent features, attention and object perception // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance — Vol. 10, 1984.-pp. 12-21.

138. Treisman A., Souther J. Search asymmetry: A diagnostic for preattentive processing of separable features // Journal of Experimental Psychology: General, 114, 1985. pp. 285-310.

139. Treisman A.M., Gelade G. A feature-integration theory of attention // Cognitive Psychology. Vol. 12. - № 1. 1980. - pp. 97-136.

140. Treisman A.M., Schmidt H. Illusory conjunctions in the perception of objects // Cognitive Psychology. Vol. 14. - № 1. 1982. - pp. 107-141.

141. Treue S., Maunsell J.H.R. Attentional modulation of visual motion processing in cortical areas MT and MST // Nature 382, 1996. pp. 539-541.

142. Tsal Y. Do illusory conjunctions support feature integration theory? A critical review of theory and findings // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance Vol. 15, 1989. - pp. 394-400.

143. Van Dam W.O., Hommel B. How Object-Specific Are Object Files? Evidence for Integration by Location // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. Vol. 36, №<5, 2010. - pp. 1184-1192.

144. Vinogradova 0:S., Lindsley D.F. Extinction1 of reaction to sensory stimuli in single neurons of visual cortex in unanastethized. rabbits // Federal Proceedings. Vol. 23, 1964. pp. 241-246.

145. Von der Malsburg-C. The what and why of binding: The modeler's perspective //Neuron.-Vol. 24. № 1. 1999.-pp. 111-125.

146. Von der Malsburg, G. The correlation theory of brain function // MPI Biophysical Chemistry, InternalReport. 1981. pp. 81-82.

147. VomGrunau Mi, Dube S. Visual search asymmetry for viewing direction // Perception'& Psychophysics, 56, 1994: pp. 211-220.

148. Wallis G., Rolls E. A model of invariant object recognition in the visual system // Progress «^Neurobiology. 51, 1997. pp. 167-194.

149. Wang Q;, Cavanagh P., Green M!. Familiarity and pop-out in visual search // Perception & Psychophysics, 56, 1994. pp. 495-500.

150. Wojciulik E., Kanwisher N.G. The generality of parietal'involvement in visual attention //Neuron. Vol. 23: - №-4, 1999. - pp. 747-764.

151. Wolfe J.M. Asymmetries in* visual search: an introduction // Perception and Psychophysics. Vol. 63, №3, 2001-. pp. 381-389.

152. Wolfe JiM. What do 1,000;000 trials tell us about visual search? // Psychological Science, 9, 1998. pp. 33-39.

153. Wolfe J.M., Cave K.R. The psychophysical evidence for a binding problem in human vision // Neuron. Vol. 24, № 1, 1999. - pp. 11-17, 111-125.

154. Wolfe J.M., Friedman-Hill S.R., Stewart M.I., O'Connell, K.M. The role of categorization in visual search for orientation // Journal of Experimental Psychology: Human Perception & Performance, 18, 1992. pp. 34-49.

155. Wolfe J.M., Yee A., Friedman-Hill S.R. Curvature is a basic feature for visual search // Perception, 21, 1992. pp. 465-480.

156. Yamane S., Kaji S., Kawano K. What facial features activate face neurons in the inferotemporal cortex of the monkey? // Experimental Brain Research. 73, 1988.-pp. 209-214.

157. Yeshurun Y., Carrasco M. Attention improves or impairs visual performance by enhancing spatial resolution // Nature 396, 1998. pp. 72-75.

158. Yeshurun Y., Carrasco M. Spatial attention improves performance in spatial resolution tasks // Vision Research 39, 1999. pp. 293-306.