Автореферат диссертации по теме "Палеогенез акустических структур"

На правах рукописи

Харитонов Александр Николаевич

ПАЛЕОГЕНЕЗ АКУСТИЧЕСКИХ СТРУКТУР

Специальность 19.00.01 - общая психология, история психологии,

психология личности

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в Институте психологии РАН.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор психологических наук, профессор Барабанщиков В.А.

член-корреспондент РАО, доктор психологических наук Панов В.И.

кандидат психологических наук Гаврилов В.В.

Ведущая организация: Московский гуманитарный университет

Защита состоится 11 ноября 2004 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002 016 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора психологических наук при Институте психологии РАН по адресу: 129366 Москва, ул. Ярославская, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института психологии РАН.

Автореферат разослан 11 октября 2004 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат психологических наук

Т.Н.Савченко

1. Общая характеристика работы

Диссертационное исследование посвящено теоретической реконструкции генезиса и эволюции акустических структур наземных позвоночных на основе изучения морфофункциональных перестроек и изменений характера и условий жизнедеятельности ископаемых животных.

Актуальность исследования. Генезис и эволюция психических функций в филогенетических линиях организмов, ведущих к высшим позвоночным и человеку, на палеонтологическом материале систематическому изучению практически не подвергались. В лучшем случае биологами реконструируются отдельные стороны поведения или устройства локомоторных, нервных и других систем попутно с изучением морфогенетических изменений соответствующих органов, а психолог либо принимает таковые как данность, либо довольствуется результатами палеобиологических исследований. Объектом психологических исследований, на основе которых сделана основная часть заключений об эволюции психики (зоопсихология, эволюционная и сравнительная психология и ряд других), остаются современные организмы, которые не являются предками ни одной из ныне живущих форм. Возникает необходимость переосмысления или дополнительного обоснования таких исследований.

Накопленные к настоящему времени сведения из различных дисциплин по естественной истории наземных позвоночных и среды их обитания, а также новые подходы к анализу данных дают основания для реконструкции функционирования сенсорно-перцептивных и других систем и жизнедеятельности обладавших ими организмов, а также биоценотических взаимосвязей и взаимодействий. В частности то, что известно о типах слуховых систем ископаемых низших и высших тетрапод, позволяет восстановить некоторые фрагменты картины генезиса и эволюционного развития слуха и акустического поведения.

Цель работы палеореконструкция генезиса и эволюции акустических структур наземных позвоночных. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Провести анализ палеореконструкций ископаемых животных, в контексте морфофункциональных перестроек их звуковоспринимающих систем.

2. Специфицировать психологическую составляющую палеореконструкций; разработать принципиальную схему палеопсихологического изучения генезиса акустических структур низших и высших наземных позвоночных.

3. Реконструировать основные эволюционные события палеогенеза акустических структур наземных позвоночных и дать общую оценку их эволюционной роли в филогенезе млекопитающих и человека.

Методологическую основу исследования составили идеи, разработанные в рамках системного подхода к анализу психики (Б.Ф.Ломов, В. А. Барабанщиков) и структурно-уровневой концепции психического (Я. А. Пономарев). Предложенный в работе палеопсихологический подход опирается также на положения функционально-морфологического подхода в биологии (А.Н.Северцов, И.И.Шмальгаузен). В разработке концепции акусмы использованы идеи системно-структурного представления языка (ИЛ. Бодуэн де Куртенэ).

Объект исследования — палеонтологические данные о морфологических и функциональных перестройках слуховой системы ископаемых животных на этапах освоения суши, на этапе "маммализации" (в процессе эволюционного перехода от звероподобных рептилий к настоящим млекопитающим), современные типы акустических систем и акустические структуры.

Предмет исследования — палеогенез акустических структур.

Научная новизна. Работа представляет собой оригинальную попытку построения психологического исследования на основе палеонтологических данных об ископаемых организмах и их жизнедеятельности. Впервые выделен предмет, предложен метод (способ?) реконструкции акустических структур ископаемых позвоночных животных. На примере изучения генезиса акустических структур в филогенетических рядах событий жизнедеятельности ископаемых организмов сформулированы представления об акусме как особого рода акустическом событии и роли акусматического строя в становлении и конкретных реализациях слуховых систем высших млекопитающих и человека. Показаны возможности палеопсихологических исследований, сформулированы задачи и обозначены перспективы новой предметной области.

Теоретическое значение работы состоит в том, что впервые

палеонтологические знания о морфологии и поведении, организации биоценозов, а также о сенсорно-перцептивных, локомоторных, нервных и других системах ископаемых организмов подвергнуты систематической интерпретации с общепсихологической точки зрения. Эти знания, рассмотренные в системно-генетическом аспекте на основе представлений о реципрокном характере генезиса и развития взаимодействующих живых систем, а также живых систем и среды (коэволюция), содействуют решению классической проблемы эволюционного развития психики. Исследование вносит вклад в развитие теории восприятия, по-новому ставя проблемы и предлагая их решения в филогенетическом аспекте. Обобщение результатов работы позволило наметить предметную область, сформулировать общие требования к методологическому аппарату,

определить проблемное поле, сформулировать задачи и наметить дальнейшие перспективы палеопсихологических исследований. В этом качестве работа представляет ценность как попытка теоретического обоснования эволюционной психологии с палеонтологических позиций.

Практическая значимость. Основные идеи диссертационного исследования могут быть использованы при построении прогнозов по отдаленным последствиям изменения характеристик и свойств акустической среды для человека и животных.

На защиту выносятся:

1. Палеопсихологический подход и общие принципы палеореконструкции генезиса и эволюции акустических структур высших позвоночных, основанные на сопоставлении морфофункциональных изменений и свойств периферийной части звуковоспринимающей системы, изменения характера жизнедеятельности ископаемых организмов, предметного содержания и акустических свойств среды.

2. Концепция "акусматического" слуха и обоснование представлений об акусме как акустическом событии и акусматическом строе как факторе сохранения соответствия слуховой системы биологически значимым звукам среды и одновременно как факторе эволюционных изменений функционирования и морфологии слуховой системы.

3. Принципы реконструкции этапов палеогенеза и эволюции акустических структур в филогенетической линии наземных позвоночных, ведущей к высшим млекопитающим и человеку.

Апробация работы. Положения работы обсуждались на совместном заседании лаборатории теории, методологии и истории психологии и группы психоакустики ИП РАН в 1991-1997 гг., на годичной сессии ИП РАН в 2003 г., на заседаниях лаборатории системных исследований психики ИП РАН в 2001,2002 и 2004 гг.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы (свыше 100 наименований). Текст рукописи иллюстрирован рисунками и схемами.

2. Содержание работы

Во введении обозначается проблема реконструкции психики ископаемых животных, формулируются цель и задачи исследования.

Современные психологические исследования практически не затрагивают вопроса о психике ископаемых организмов. Разнообразие вымерших форм живого за период естественной истории жизни на Земле, предшествующий современности, на несколько порядков превосходит то, которое существует сейчас. Соответственно, вне поля зрения психологов оказывается весь массив психических явлений, характеризующих жизнь прошлых эпох. В то же время, в различных областях научного знания (прежде всего, в палеобиологии) накапливаются сведения, позволяющие

делать заключения об особенностях психики вымерших организмов. Возникает проблема организации данных, определения возможностей их использования для реконструкции и описания психологической феноменологии ископаемых живых систем.

Невозможность прямого наблюдения за их поведением, использования экспериментальных психологических,

электрофизиологических и ряда других методов является принципиальной трудностью психологического изучения ископаемых животных.

Данные палеонтологии и выполненные в самых разных целях палеонтологические реконструкции живых систем позволяют получить информацию о морфофункциональной организации ископаемых организмов. Однако неразработанность вопроса о возможностях соотнесения телесной организации и психической феноменологии составляла еще одну методологическую трудность исследования.

Соответственно этому кругу вопросов, исследование строилось от общего сравнительного изучения психологических и палеонтологических подходов к проблематике эволюции психики к разработке палеопсихологического подхода. Поскольку звуковоспринимающие системы наземных позвоночных имеют костные компоненты, относительно часто сохраняющиеся в ископаемом состоянии и поэтому достаточно хорошо изученные, разработанная теоретическая схема реализована для реконструкции палеогенеза акустических структур.

В первой главе прослеживается история вопроса, анализируются реконструкции ископаемых организмов и их психики в палеонтологии, эволюционной психологии и пограничных дисциплинах.

Первые попытки научного обоснования палеореконструкций связаны с именем Ж.Кювье. Его работы опирались на сформулированный им принцип корреляции, или соподчинения, органов и на развивавшиеся в это же время представления о естественной системе организмов, для которой сам Кювье предложил понятие «типа». Другими словами, это направление и сам метод палеореконструкций изначально строился на системных представлениях.

С работами Ламарка, Лайеля и основоположников эволюционизма Дарвина и Уоллеса палеонтология первой из наук восприняла эволюционную теорию, более того служила для нее основой. Соответственно развивавшимся представлениям о филогенезе, появились реконструкции, представляющие целые цепочки предков и потомков, на которых удавалось уже проследить генезис и эволюцию отдельных органов в составе целостных жизненных форм.

В конце 19 - начале 20 вв. появляется интерес к эволюционно-психологическим исследованиям. В работе дан обзор основных эволюционных идей сравнительной и зоопсихологии, эволюционной проблематики этологии, а также появившейся в конце 20 века эволюционной психологии, вобравшей в себя психологическую

составляющую бихевиоризма (Дж. Уотсон) и этологии (К. Лоренц, Н. Тинберген) на Западе и зоопсихологии в отечественных исследованиях (Н.Н. Ладыгина-Коте, К.Э.Фабри). Эволюционная составляющая этой психологической дисциплины восходит к работам по био- или сравнительной психологии (Р. Хайнд, В.А. Вагнер, А.Н. Леонтьев,), социобиологии (Е. Уилсон, Р. Докинз). Однако, палеонтологические данные в этих работах не используются. Эволюционные представления в них внесены практически априорно, причем восходят к ламарковой «лестнице существ», нижние ступеньки которой занимают организмы примитивной организации, а верхние - высшие млекопитающие (и человек). При таком подходе «низшие» как бы репрезентируют более ранние ступени эволюции, а «высшие» - более поздние. Однако, геологический возраст всех синхронно живущих организмов одинаков, и сами эти организмы в данном случае современные. Полевые и экспериментальные исследования, выполненные в этой группе научных дисциплин, также осуществлены в современных условиях. Поэтому с точки зрения палеопсихологического подхода статус полученных в этих исследованиях результатов нуждается в уточнении.

Одним из первых биологов, попытавшихся дать палеонтологическую интерпретацию психики, был А.Н Северцов, рассматривавший эволюцию психики в связи с палеонтологическими знаниями сквозь призму морфофункционального подхода. Северцов (1939) предложил схему анализа, отражающую место психологических изменений в общей картине адаптации организмов к среде, включив психологические адаптации как в группу ненаследуемых, передающихся через научение, подражание и т.д., так и в группу наследуемых, собственно биологических изменений. Критерием для выделения основных групп морфологических и психологических адаптации служат также изменения среды обитания. Биогеоценозы считал минимальной эволюционирующей единицей И.И.Шмальгаузен (1940). Этот принцип нашел законченное выражение в концепции коэволюции живых организмов и среды (Карпинская, 1968).

Несколько особняком стоят работы по биодинамике Н.А. Бернштейна, который связывал генезис и эволюцию локомоций и других телесных движений с различными структурами нервной системы, рассматривая уровни ее организации как отражение эволюционных этапов.

На палеонтологическом материале такого рода исследования получили продолжение в последнее время в связи с привлечением данных по функциональной морфологии систем (локомоторной, сенсорных и т.д.) организма (Р. Александер, Д. Вейсхампель, Дж. Остром), и по функциональной палеонейроморфологии (А.В. Лавров, СВ. Савельев). В ряде работ (Вейсхампель, Остром, Лавров, Савельев) морфофункциональные представления увязываются со свойствами среды. Основаниями для этих работ служили биомеханические, биодинамические и морфофункциональные исследования (Александер, Остром, Лавров), исследования на основе моделирования резонаторных полостей

звукопорождающих аппаратов (Вейсхампель), исследования зубных систем и следовых дорожек (Остром), сравнительный анализ данных по цитоархитектонике мозга на основе естественных и искусственных эндокраниальных отливов (Лавров, Савельев).

В результате выполнены не только традиционные реконструкции внешнего вида, характерных поз и т.д., но и движения, пищедобывательного, оборонительного, репродуктивного, гнездового, социального поведения, звуковой коммуникации, способов охоты и других фрагментов жизнедеятельности, оценены возможности и роль ряда сенсорно-перцептиивных систем в жизнедеятельности ископаемых организмов. Таким образом, палеонтология вплотную подошла к областям, традиционно исследуемым психологией, и, подняв вопросы регуляции, когниции и коммуникации, проникла в проблемное поле психологии. В этом же поле оказалась и проблематика эволюционной психологии и пограничных дисциплин, данными которых пользуются эволюционные психологи.

Во второй главе формулируются основания палеопсихологического подхода и теоретическая схема изучения эволюционной истории и построения палеореконструкции генезиса акустических структур.

Принципы палеопсихологического подхода. Исследование опирается на конкретный палеонтологический материал, на данные о конкретной ископаемой живой системе. Это, прежде всего, сведения об организме, его организации (органы, подсистемы) и организации окружения, включая другие организмы и природную среду. В этом его основное отличие от других эволюционно- и сравнительно-психологических исследований.

Следующее основание подхода - принцип системности. Как отмечалось, он был исходным основанием палеореконструкций, а к настоящему времени развился до понимания сквозной системной организации всего живого: от клетки до экосистем и биоты в целом. Этот принцип является ведущим и в значительной части психологических построений.

Ископаемые материалы фиксируют в основном структуры или следы их существования. В массовых захоронениях встречаются останки разных животных и растений, дающие представление о характере популяции и биоценоза. При отборе палеонтологического образца in situ документируются геологические данные о структуре, составе, и других характеристиках вмещающих пород. На основе этих материалов палеонтолог реконструирует животное, его окружение, а иногда и некоторые свойства и события природной среды. Таким образом, палеопсихологический подход открывает возможность ухватывать структуру в единстве ее организации и функционирования в конкретных условиях жизнедеятельности.

Принцип активности живой системы: ввести этот принцип в эволюционные представления попытался в конце XIX в. американский психолог-дарвинист Дж. М. Болдуин. Согласно этому принципу, живое не является пассивной ареной действия дарвиновских факторов отбора, а, изменяя свое положение в пространстве различных условий жизнедеятельности, само "подставляет себя" под действие разных факторов, само выбирает их. Некоторое время в литературе по эволюции использовались термины «болдуиновская эволюция», «принцип (эффект) Болдуина», однако примерно с середины XX века биологи предпочитают схемы интерпретации, редуцирующие эволюционные процессы к случайностям мутирования.

Рассмотрение систем в контексте их исторического развития дает возможность фиксировать функциональные уровни организации живого как этапы развития живых систем. Это также общий принцип для психологии и палеобиологии, хотя в первом случае применяется к онтогенезу (Я.А. Пономарев), а во втором - преимущественно к филогенезу (Э.Геккель, Н.А.Бернштейн). Учитывая, что эволюция есть процесс прежде всего эпигенетический (эволюция онтогенеза - см.: Шишкин, 1988), сближение областей применения этого принципа представляется логически оправданным. К этому принципу также примыкает идея перестроек - внутрисистемных и межсистемных.

Основные понятия. Исторически метод палеореконструкций сложился на основе структурно-функциональных представлений. На современном этапе он опирается на системные представления. Палеопсихологический подход также опирается на системные представления, поэтому понятие системы является для него отправным.

Система в палеопсихологическом подходе понимается как многомерное, иерархически организованное, развивающееся целое, функциональные элементы которого имеют общий корень и онтологически неразделимы. Это относится как к психике в целом, так и к ее компонентам и субкомпонентам, а также к образованиям, включающим психику в качестве непосредственной предпосылки или внутреннего условия (поведение, жизнедеятельность, коммуникация и т.п.) По отношению к феноменам восприятия в качестве такого целого выступает перцептивная система (Барабанщиков, 2002). Понятие системы используется также в традиционных биологических, физиологических и психологических смыслах, обозначающих органы или части организма (например, сенсорная система, акустолатеральная система, звукопередающая система). Общий термин для индивидуальных организмов, их групп и подсистем - живая система.

Понятие функция используется в традиционном психологическом смысле и относится прежде всего к психическим функциям (сенсорным, мнемическим и т.п.). С соответствующими атрибутивами оно используется и в других традиционных смыслах - как функция органа или системы в поведении и как физиологическая функция.

В процессе функционирования живая система соотносит свое внутреннее состояние с состоянием среды, идентифицирует потенциальные угрозы и ресурсы, дифференцирует себя от других живых систем. Соответственно, изменения среды обладают качеством референтности, сигнальности, отсылая живую систему к чему-либо, имеющему значение для ее жизнедеятельности. Благодаря подобным обстоятельствам живые существа получают возможность регулировать свое поведение, воспринимают текущие ситуации, осуществляют коммуникацию с себе подобными.

Под структурами в палеопсихологическом подходе подразумеваются образования, репрезентирующие устойчивую взаимосвязь живой системы со средой. В палеогенезе дифференцируются три типа структур: (1) структуры, репрезентирующие характер взаимодействия живой системы и окружения, (2) структуры, характеризующие организацию звукового ряда, и (3) структуры, отражающие организацию звукового материала живой системой.

Теоретические конструкты, репрезентирующие структуры различных уровней организации и функционирования, выступают в качестве молярных единиц палеопсихологического анализа. Как таковые, они являются основными идеализированными объектами палеопсихологического подхода. В исследовании палеогенеза акустических структур таким идеальным конструктом выступает понятие "акусмы".

Событие - понятие, обозначающее относительно завершенный или длящийся эпизод из непрерывного ряда взаимодействий живых систем со своим окружением, способ включенности организма в среду. В событии обнаруживается содержание и способ функционирования систем, организуются (актуализируются) соответствующие структуры.

Палеопсихологический подход предполагает рассмотрение двух классов событий: событий, участником которых является конкретный индивид - представитель популяции (вида), и событий, специфичных для филогенетической линии.

Основные утверждения. Полагается, что онтологической характеристикой живых организмов любой филогенетической (и экологической) линии является их непрерывная (континуальная) включенность во всеобщую взаимосвязь природных событий, в процессы жизни. В ходе взаимодействий со средой живая система не только изменяется (возникает, развивается, преобразуется), но и сохраняет свою природу. Каждая конкретная ситуация взаимодействия отражается живой системой как целое событие, в ходе которого меняется либо сохраняется и сам индивид, и его мир (ср. Барабанщиков, 2000; Барабанщиков, Носуленко, 2004). Событие выражает дискретную сторону существования живого, связанную с завершенностью и целостностью.

В палеонтологической летописи живые организмы представлены линиями (филами) потомков и предков, изменяющихся в геологических

масштабах времени во взаимодействии и вместе со своей средой (коэволюция). Векторы таких изменений несут информацию о структурах, которые возникали во взаимодействиях и посредством которых эти взаимодействия осуществлялись. По крайней мере, часть таких структур, на идентификацию и описание которых, прежде всего, направлен палеопсихологический подход, имеет психологическую природу.

Таким образом, палеопсихологический подход имеет дело с описанием живых систем как существующих в геологических масштабах времени в единстве организации, функционирования (поведения, ориентировки, регуляции и т.д.) и исторического развития и предполагает реконструкцию психологических структур, обслуживающих их взаимодействия с постоянно изменяющейся средой. Реконструкция опирается на события, имевшие место в естественной истории и отразившиеся в материальных остатках организмов и геологических данных.

В третьей главе реализовано построение модели палеогенеза акустических структур на основе сопоставления звуковоспринимающих систем наземных млекопитающих в том виде, как они представлены в геологической истории этой группы.

Согласно палеонтологическим представлениям," филогенез млекопитающих происходил на суше. Их непосредственными филогенетическими предшественниками были так называемые тероморфы (звероподобные рептилии), точнее специфическая группа последних -эутериодонты (истинные зверозубые). Более отдаленные предки представлены группой древних сухопутных рептилий, имевших акустические системы, в целом морфологически и функционально сходные с еще более древней группой амфибийных предков. Начало анатомических преобразований в линии, ведущей к млекопитающим - поздний пермский период (258-248 млн. лет назад). Наряду с другими преобразованиями, у представителей разных фил этой группы в течение триасового периода появляется зачаточные барабанные перепонки на угловой кости (нижняя челюсть) и в разных зонах черепа, дополнительное челюстное сочленение на нижней челюсти между зубной и чешуйчатой костями, наконец две задние челюстных кости в сильно редуцированном виде уходят в полость уха, образуя вместе со стремечком звукопроводящий аппарат из трех косточек, характерный и для всех современных млекопитающих, включая человека. Это происходит как минимум в трех группах, но рубеж триаса и юры (213 млн. лет назад) проходят только уже собственно млекопитающие.

В соответствии с принятым в данной работе подходом, палеопсихологическое исследование должно быть чувствительно одновременно к внутреннему состоянию и внешним условиям жизнедеятельности живой системы. Поэтому единицы анализа должны отражать синтез того и другого.

Со сходной проблемой встретился в конце XIX века выдающийся отечественный лингвист И. А. Бодуэн де Куртенэ при разработке теории и единиц анализа языка, результатом чего явилось оригинальное учение о языке как психологической, физиологической, социальной и физической сущности. В качестве единиц анализа им был предложен ряд понятий: морфема, фонема, акусма, кинема, графема, семантема, синтагма - часть из которых осталась далее не разработанной и не востребованной, а другая прочно заняла свое место в науке. Вместе с тем сам принцип использования синтетических единиц для анализа языка как системы оказался исключительно плодотворным и для исследования других систем. В психологии аналогичными молярными единицами оперировали К.Коффка, Л.Толмен, Л.С.Выготский, А.Н. Леонтьев.

Обнаружение инвариантов акустических событий и использование их как целостных единиц в психологическом анализе жизнедеятельности живых систем является центральным звеном палеопсихологического подхода. Речь идет о структурах, которые сохраняются на длительных интервалах естественноисторического (геологического) времени, поскольку в этом случае можно связать их существование с функционированием морфологически выраженных систем. Особенный интерес представляют те из них, которые в виде реликтов представлены в современных живых системах.

В качестве основного конструкта концепции и для построения теоретической модели палеогенеза акустических структур используется понятие "акусма", введенное Бодуэном де Куртенэ как "далее неразложимый элемент слухового восприятия", "совокупность акустических представлений о звуке".

В данной работе, исходя из принятых теоретических представлений, понятие "акусма" вводится для обозначения сложно организованного повторяющегося акустического события, имеющего значение для жизнедеятельности вида (популяции) и отражаемое каждым его представителем. Другими словами, акусмы представляют услышанные биологически значимые звуки. Как таковые, акусмы обладают референтной (сигнальной) функцией, т.е. отсылают живую систему к звучащему объекту, подготавливая ее к восприятию источника звука и соответствующему поведению.

Содержание и способ функционирования акусм обнаруживается в трех планах: интерактивном (взаимодействие организма со средой), субъектном (совокупность внутренних условий) и образном (как перцептивный феномен). Очевидно, что в том объеме, как оно было предложено Бодуэном, понятие акусмы соотносится с третьим планом. Для палеопсихологического подхода особенно важны еще два плана: организмический (биофизическое, нейроморфологическое,

биомеханическое, общее морфологическое, биодинамическое и т.д. рассмотрение) и поведенческий (роль акусмы в жизнедеятельности), позволяющих привлечь прямую палеонтологическую информацию в виде

остатков животных и следов их жизнедеятельности для реконструкции картины становления и функционирования акустических структур. Наконец, естественноисторический характер подхода предполагает рассмотрение акусм в филогенетическом аспекте, в диахроническом плане на больших интервалах геологического времени.

С "внешней" относительно организма стороны акусмы представляют акустические паттерны, имеющие или могущие иметь значимые последствия для живой системы и в этом смысле потенциально обладают семантическим качеством (опасность, пища, комфорт и т.п.). Установление предметной соотнесенности акусмы с источником звука позволяет описать соотношения животного с элементами среды и природными явлениями (например, хрупкий субстрат, дождь, гроза и т.п.), а также с другими животными (хищники, жертвы, особи своего вида противоположного и своего пола и т.п.). В конкретной ситуации акусма задает и контролирует формы активности живых существ (прагматическая функция), что открывает путь для психологического анализа акустического поведения.

Описание совокупности акусм для данного таксона дает своеобразный "алфавит", характеризуя ее акусматический строй.

С "внутренней" стороны акусма обусловливает как ее общую морфологию акустической системы, так и ее функционирование (например, чувствительность кинематического аппарата системы к физическим характеристикам звука конкретной конфигурации). С точки зрения функциональной нейроморфологии цитоархитектоническая выраженность слуховой зоны мозга может свидетельствовать об объеме обрабатываемой слуховой информации и ее значимости для жизнедеятельности организма. Общий функционально-морфологический анализ направлен на выявление значимости, эффективности и разнообразия акустического поведения животного. При этом акусмы выступают как инварианты звуковой среды, к которым адаптированы системы организма.

В ходе эволюции_акусма может терять свойство инвариантности, ее пределы расширяются либо сужаются, она дробится либо происходит синтез акусм, появляются новые акусмы и их комбинации, отмирают старые. Возможны и длительно существующие акусмы, переходящие в универсалии родового и более высоких таксономических уровней. Выявление и описание феноменологии этого типа является особой палеопсихологической задачей, поскольку оно выводит на процессы эволюции. Морфологические, морфофункциональные, биофизические, нейроморфологические, нейрофункциональные, поведенческие и другие признаки подобных изменений, свидетельства изменений среды обитания (экосистем, биотопов, видового состава и пр.) и ее физических свойств (в данном случае - звукопроводящие качества) задают поле для построения гипотез о динамике акусматического состава слуховой сферы эволюционирующего вида.

На уровне поведения акусматический анализ может быть дополнен анализом движений и характерных поз, связанных с акустическим поведением как в синхронии, так и в их эволюционном развитии.

Сохраняясь как инварианты на больших отрезках геологического времени, акусмы служат стабилизирующим фактором организации слуховой системы. Модифицируясь соответственно изменяющимся внутренним и внешним условиям и будучи относительно независимыми от периферийной части акустической системы, акусмы инициируют и канализируют отбор, что выражается в модификациях и/или замене компонентов последней, в перестройках системы, изменениях ее структурно-уровневой конфигурации.

В качестве двух крайних следствий, вытекающих из концепции акусматической природы слуха, возможны следующие трансформации слуховой системы: изменение функции системы и «перескок» функции на другую систему. Одна из радикальных перестроек («перескоков») произошла в связи с освоением позвоночными суши. Акустолатеральная система (боковая линия) не приспособлена к восприятию звука, распространяющегося в воздухе, а костная проводимость достаточной чувствительности не обеспечивала. Принципиально эта проблема была решена достаточно однообразно: появилась барабанная перепонка с зачатком периферийной части слуховой кости. Одновременно уменьшилась по массе сама слуховая кость - это существенно снизило импеданс (собственное сопротивление колебанию) слуховой системы. При этом, в различных филах ископаемых амфибий барабанная перепонка появлялась в разных местах черепа. Оба этих факта - принципиального сходства эволюционного решения и множественности конкретных морфологических реализаций - могут быть интерпретированы одновременно как свидетельство повторения однородных событий в течение всего периода перестройки: а именно, наличия сходных элементов акусматического строя. Точно указать на физические характеристики соответствующих звуков сложно, но скорее всего здесь имела место схожая конфигурация сигнала. Подтверждение такого хода эволюции дает пример метаморфоза головастика травяной лягушки (Бергейк, 1972), сопровождаемого радикальной перестройкой слуховой системы. Другим свидетельством этого «перескока» функции (ср.: Дорн, 1937), как и в пользу сохранения конфигурации сигнала, является гомологическое сходство механорецепторных клеток внутреннего уха млекопитающих и человека и боковой линии рыб и личинок амфибий (эти клетки узко специализированы и "настроены" только на рецепцию смещений частиц среды).

Другая такая перестройка произошла в связи с изменением физических характеристик биологически значимых звуков, вызванных изменением положения головы териодонтов при перестройке локомоторной системы. Поскольку при исходно латеральном положении

конечностей нижняя челюсть касалась субстрата, то она скорее всего была чувствительна к таким звукам, как шаги и другие звуки перемещения животных. Субстрат в раннепермское время был жестким и практически лишенным растительности - травянистой растительности тогда еще не было. В период перестроек ноги из положения по бокам уходят под тело животного. Нижняя челюсть отрывается от субстрата, голова поднимается на 40-50 сантиметров от земли, для чувствительности к звукам уже не хватает костной проводимости и на угловой кости (нижняя челюсть) возникает зачаточная барабанная перепонка. Новые возможности локомоторной системы делают более быстрым передвижение животных, что позволяет уходить далеко от пустынных прибрежных районов, а по мере появления травянистой растительности меняются условия прохождения различных формантов звуков, что опять же изменяет акусматический строй, заставляя животное ориентироваться на звуки с другими физическими характеристиками. Изменение характера зубной системы, возникновение добавочного сустава между зубной и чешуйчатой костями нижней челюсти, очевидно, ускоряет процесс, окончательно вытесняя существенно редуцированные в размере две задних кости в череп, где они сохраняют в целом свое участие в процессе акустического анализа среды, выполняя теперь функцию преобразования давления фронта волны на барабанную перепонку.

Еще одно подтверждение акусматической концепции дает изменение функции слуховой системы - оно также связано с изменением среды обитания: переходом в трехмерную среду. Имеются в виду китообразные (водная среда) и рукокрылые (воздушная среда, полет). Обе этих группы освоили новые среды, имея слуховую систему, хорошо адаптированную к звуку, передающемуся по воздуху. В воде вследствие многократно увеличившейся передающих свойств среды некоторые китообразные приобрели способность к эхолокации с использованием собственного звукопорождающего аппарата. Возможно, эта способность развилась одновременно и как компенсация более высокого поглощения света водой по сравнению с воздухом, что ограничило возможности зрительной модальности. У рукокрылых такая же способность развилась в связи с многократно увеличившейся скоростью собственного перемещения в воздухе и ночным образом жизни - также ограничение зрительной модальности.

Логика данной концепции заставляет также рассматривать звуки, относительно которых акусмы не формируются, как не включенные в жизнедеятельность живой системы. Свидетельствами в пользу акусматической концепции здесь являются: (1) специфическая чувствительность систем разной организации к разным акусмам-звукам и (2) фиксируемые различия чувствительности одной и той же системы к акусмам-звукам и к звукам, не входящим в состав акусматического строя. С другой стороны, системы со сходной организацией и функционированием, скорее всего будут обладать и чувствительностью к

одним и тем же звукам, в относительной независимости от эволюционного пути этих систем и позиции на ламарковой «лестнице существ».

Эти следствия концепции акусматического слуха подтверждаются эмпирически установленными фактами перехода периферической части аппарата чувствительности к фронту волны давления с веберова аппарата рыб на системы типа настоящего уха у наземных форм, использования слуховой системы для звуковой и ультразвуковой локации и вторичноводных и воздушных форм, разной специфической чувствительностью слуховых систем рептилийного типа (рептилии, птицы) и маммального типа (млекопитающие, включая человека), различной чувствительностью слуховой системы человека к естественным звукам и искусственным тональным посылкам.

В пользу концепции говорят данные Жень Меня и Фокса по мультитуберкулятам из палеогеновых отложений Монголии. Эти животные были современниками эволюционно более продвинутых эутериевых (настоящих зверей). Их закат пришелся на быструю смену климатических условий, повлекшую зарастание приозерных биотопов, в которых обитали и те, и другие, высокой травянистой растительностью. Мультитуберкуляты практически не уступали эутериевым ни по каким признакам, за исключением менее чувствительной звукопроводящей системы. В условиях, когда роль зрения в густых зарослях резко снизилась, они не успели адаптировать слуховую систему к возросшей жизненной значимости акустических событий и вымерли, уступив нишу эутериевым.

Концепция акусматического слуха позволяет сформулировать представления об эволюционной роли акустической функции. Референтные психоакустические образования (акусмы) служат важнейшим фактором эволюции акустической системы: будучи средствами адаптации к постоянно обогащающейся среде, которую осваивают эволюционирующие организмы, и будучи относительно независимыми от периферийной части слуховой системы, акусмы стабилизируют последнюю (стабилизирующий отбор по Шмальгаузену), либо инициируют отбор и/или замену ее компонентов (движущий отбор по Дарвину). Вероятным механизмом эволюционных преобразований слуховой системы являются процессы сенсибилизации и закрепления слуховой функции за теми органами, которые отвечают задаче образования и удержания акусм, адекватных характеру и условиям жизнедеятельности. Если по каким-либо причинам живая система не имеет возможности сформировать такие средства, она может быть элиминирована отбором.

В заключительной главе рассматриваются ограничения метода палеопсихологических реконструкций применительно к акустической функции, возможности палеопсихологического подхода в изучении других функций и оценивается степень достоверности результатов, получаемых

при его использовании. Формулируются требования к палеопсихологической теории и методам, очерчивается проблемное поле и формулируются задачи на перспективу.

Первая группа ограничений метода палеореконструкций связана с характером палеонтологического материала. Палеонтологические находки во многом случайны, хотя и известны местонахождения, сборы на которых производятся регулярно. Редкость и случайность находок объясняется, прежде всего, тем, что для естественного захоронения и последующей фоссилизации остатков животных требуется особые условия - иначе они быстро утилизируются хищниками и разного рода мертвоедами. Однако, несмотря на огромные масштабы времен и относительное многообразие факторов, способствующих сохранению остатков, как правило, требуется одновременное стечение многих обстоятельств, что и делает такие события весьма редкими.

Появление новых форм в организации живых систем связано, как правило, с большими интервалами времени, на протяжении которых основные акусмы не всегда остаются инвариантными. Попытки же рассмотрения акусм в диахронии настолько увеличивают гипотетичность реконструкции, что практически сводят к минимуму ее надежность. Кроме того, очевидно, что большая часть акусм вообще не фиксируется в морфологически выраженных образованиях. По этой причине применение метода палеопсихологических реконструкций к периодам быстрых функциональных перестроек возможно только при очень благоприятном стечении обстоятельств.

Количественно оценить степень гипотетичности

палеопсихологических реконструкций трудно, однако качественно она очевидно не выше, чем у психологических, этологических и иных исследований, построенных на текущих эволюционных представлениях, являющихся, в свою очередь, производными от палеонтологических данных.

Помимо создания реконструкций, дальнейшая перспектива палеопсихологических исследований связывается с использованием различных моделей. Наиболее перспективную группу составляют здесь естественные модели - представители близкородственных (если таковые сохранились), а также неродственных таксонов, обладающие сходными морфологическими образованиями, и их поведение относительно технически моделируемых реконструированных событий среды. В качестве моделирующих систем могут быть использованы также тераты с соответствующими отклонениями (т.е. организмы с генетическими уродствами, воспроизводящими утраченную или радикально модифицированную в филогенезе систему), однако такое исследование -большая редкость. Другую группу моделей могут представлять различные реализации социальной и биоценотической организации сообществ, имеющие прототипы или аналоги в геологическом прошлом. Здесь также возможно применение экспериментальных методов, однако, при учете

различия живых систем. То же самое касается и переосмысления результатов эволюционно-психологических исследований, которые, с точки зрения предложенного подхода, являются модельными. При условии разработки конкретной процедуры сравнения одновременно по нескольким критериям, например, одного и того же поведенческого акта у разных современных животных, принципиально возможна экспериментальная идентификация конкретных акусм. Более того, такая процедура позволит указать точку формирования акусмы на шкале геологического времени (Лаудер, 1986).

Построение математических и компьютерных имитационных . моделей представляет собой отдельные исследовательские задачи. Принципиальный подход к построению этих моделей заключается в описании организации и задании принципов функционирования системы, описании объектов-целей и принципов модификации систем и объектов во взаимной связи и взаимодействии.

В отдельных случаях с соответствующими модификациями возможно использование уже известных и специально адаптированных физических моделей. Например, для психоакустических исследований перспективными могут быть разработанные в физиологической акустике электротехнические модели (Г. фон Бекеши), действующие модели систем звукопорождения, в частности, резонаторных полостей ископаемых животных (Д. Вейсхампель), и особенно построение на этой основе моделей взаимодействия и их изучение.

Проблемное поле палеопсихологических исследований задается понятийным аппаратом и областью применения палеопсихологического подхода к анализу конкретных палеонтологических материалов. Проблемы палеопсихологии могут быть подразделены на несколько групп. Это, прежде всего, проблемы дальнейшей дифференциации понятийного аппарата для идентификации и анализа инвариантов, а также вариативных в диахронном (филогенетическом) и синхронном планах компонентов психического мира, проблемы идентификации систем синхронно существующих компонентов, что в идеале позволило бы наиболее полно реконструировать психику конкретной живой системы. Это, далее, проблемы эмпирического обоснования и эмпирической проверки (включая экспериментальную проверку и проверку на моделях) палеопсихологических гипотез. Наконец, это глобальная проблема введения больших массивов палеонтологической информации в корпус психологических исследований - она хотя и является скорее технической, но от ее решения зависит обоснованность получаемых результатов.

Отсюда ближайшими задачами палеопсихологических исследований являются:

- спецификация и операционализация основных понятий, разработка общего концептуального аппарата, построение частных концепций и сближение их с общей теоретической схемой;

- разработка процедур идентификации отдельных психологических структур и их систем в синхронии и диахронии;

разработка и реализация эмпирических процедур проверки палеопсихологических гипотез, включая экспериментирование и различные виды моделирования.

Дальнейшую перспективу представляет собой разработка палеопсихологической теории, которая может быть построена методом последовательных приближений по мере накопления опыта реализации палеопсихологического подхода в конкретных исследованиях. Поскольку палеопсихология всегда имеет дело с реконструкцией конкретной живой системы, постольку она является относительно независимой от конкретных эволюционных представлений. Это ее сильная сторона, так как здесь открывается путь к выявлению роли психики как фактора эволюции живых систем, и требование соблюдения такой относительной независимости является основным для теории. Другое требование к теории формулируется как ее способность описывать психологические инварианты, устойчивые относительно ряда преобразований организации живых систем, а также пределы преобразований, за которыми устойчивость теряется. Далее, теория должна описывать динамическое функционирование компонентов системы психического как на уровне отдельных событий (синхронный план), так и в аспекте коэволюции с живой системой (диахронный план). Палеопсихологическая теория должна также предсказывать свойства своих объектов и, следовательно, нацеливать исследование на поиск и изучение конкретного палеонтологического материала.

1. Данные палеобиологии свидетельствуют о многообразии форм генезиса периферийных элементов слуховых систем наземных позвоночных и одновременно о принципиальном единстве строения этих систем в пределах таксонов высокого ранга (например, млекопитающие, включая человека). Удовлетворительного собственно биологического (непсихологического) объяснения этим двум фактам нет. С точки зрения палеопсихологического подхода эти взаимно противоречащие факты получают целостное объяснение на основе представлений об акусме и акусматическом строе.

2. Происхождение и эволюция акустических структур наземных позвоночных, включая млекопитающих и человека, есть специфический и общий для всей этой группы организмов процесс активного приспособления к меняющимся условиям их существования и жизнедеятельности, характеризуемый: (1) переходом от контактного к дистантному взаимодействию живых существ со средой; (2) изменением среды обитания и характера жизнедеятельности; (3) расширением и перестройкой диапазона биологически значимых акустических событий,

переходом акусм на новые уровни организации, реорганизацией акусматического строя в целом.

3. Основной психологической составляющей взаимодействия живой системы со звуковой средой является сложно организованное повторяющееся акустическое событие - акусма, имеющее значение для жизнедеятельности вида (популяции) и отображаемое каждым его представителем. Палеобиологические реконструкции функциональной морфологии слуховых систем так или иначе ориентированы на характеристики биологически значимых звуков и как таковые имеют выраженную психологическую составляющую.

4. Акусматический строй имеет инвариантную и вариативную составляющие и служит важнейшим фактором эволюции слуховой системы. Сохраняясь в качестве инвариантов жизненно важных событий, акусмы содействуют стабилизации общей морфологии слуховой системы, что наблюдается при образовании таксонов высокого ранга (например, практически у всех современных млекопитающих). Дифференцируясь, интегрируясь, так или иначе модифицируясь за счет постоянно обогащающейся среды и изменения своей роли в жизнедеятельности и самого характера жизнедеятельности, будучи относительно независимыми от периферийной части слуховой системы, акусмы инициируют отбор и/или замену ее компонентов. Это наблюдается в периоды перестроек с момента выхода ископаемых позвоночных на сушу до настоящего времени, а также в сравнении современных специализированных таксонов в пределах таксонов более высокого ранга.

5. Палеопсихологическое исследование сенсорно-перцептивных и других систем ископаемых организмов, общей морфологии живых систем, форм их жизнедеятельности и ископаемых биоценозов открывают возможный путь раскрытию природы психического как фактора коэволюции живых систем и среды.

Различные аспекты исследования представлены в публикациях:

1. Двуязычный тест для исследования восприятия и понимания звучащей речи (в соавторстве с Беляевой А.В.) // Проблемы инженерной психологии (Тезисы VI Всесоюзной конференции, вып. Ш, ч. I). Л., 1984, с. 117-118.

2. Проблема понимания в диалоге. Роль компаративных элементов вербализуемого образа // Психические характеристики деятельности человека-оператора. Саратов, СГУ, 1985, с. 139 - 146.

3. Изменение характера вербализации образа как фактор достижения адекватности понимания // Материалы VIII Всесоюзного симпозиума по психолингвистике и теории коммуникации (Тезисы докладов). М., 1985, с. 76-77.

4. Палеоэкология слуха: проблемы междисциплинарного анализа эволюции слуховой системы // Человек - техника - акустическая среда. М., ИП РАН, 1988, с. 60 -76.

5. О некоторых принципах исследования эволюции слуха // Проблемы экологической психоакустики. М, ИП РАН, 1991, с. 77 - 88.

6. Акустический образ: палеонтологический подход // Психический образ: строение, механизмы, функционирование и развитие. Вторые Международные научные Ломовские чтения. М., ИП РАН, 1994, т. 2, с. 108 -110.

7. Эволюционное значение слуха // Психология и окружающая среда. М, ИПРАН, 1995, с. 152 -171.

8. И mondo dei mammut e gli altri mondi scomparsi: alia ricerca degli indizi (Мир мамонта и другие исчезнувшие миры: в поисках индексов. В соавторстве с Бонфильо Л., Инсакко Дж., Марра А.Ч., Мащенко Е. Н., Мусколино М.), Messina, Universita' di Messina, 1996,42 pp.

9. Палеопсихологические реконструкции живых систем // Идея системности в современной психологии. М., ИП РАН, 2004, с. 193-215.

Заказ №342. Объем 1 пл. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Пегроруш». Г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.po3tator.rn

» 19 4 7 4

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидат психологических наук , Харитонов, Александр Николаевич, 2004 год

Введение

Глава 1. Палеонтология и хология

Палеонтологичие рекорукции:ановление и развитие

Палеонтология и теория эволюции

Становление и развитие преавлений об эволюции хики ования и принципы палеорекорукций

Палеонтология и хология: попыткантеза

Глава 2. Палеохологичий подход

Обование подхода овные принципы овные понятия

Обль применения

Теоретичаяема палеохологичого ледования

Глава 3. Акустические структуры: определения, характеристики, иалеогенез

Палеонтологичие,авнительно-анатомичие и эмбриологичиеидетелва эволюции акичой функции

Преавления о филогенезе млекопитающих

Акатичая концепцияуха

Ключевые момента эволюционной истории акичихруктур

Эволюционная роль акичихруктур

Глава 4. Проблемы и перспективы палеопсихологических ледований

Ограничения подхода и надежнь рекорукций

Предметная обль, проблемное ноле и пеективные задачи

Введение диссертации по психологии, на тему "Палеогенез акустических структур"

Настоящее исследование посвящено проблеме теоретической реконструкции генезиса и эволюции акустической функции наземных позвоночных в филогенетической линии, ведущей к высшим млекопитающим и человеку. В качестве материала, на котором построено исследование, использованы палеонтологические данные о перестройках общей морфологии, функциональной морфологии звуковоспринимающих систем ископаемых организмов, изменений характера и условий их жизнедеятельности. В рамках предложенного в работе палеопсихологического подхода этапы эволюции акустической функции наземных позвоночных представлены как палеогенез акустических структур.

Генезис и развитие психических функций в филогенетических линиях организмов, ведущих к наземным позвоночным, высшим млекопитающим и человеку, на палеонтологическом материале систематическому анализу до настоящего времени практически не подвергались. В лучшем случае, биологами реконструируются отдельные стороны поведения или строения сенсорных, локомоторных, нервных и других систем попутно с изучением морфогенетических изменений соответствующих органов, а психолог либо принимает таковые как данность, либо довольствуется результатами иалеобиологичесикх исследований. Психологических реконструкции, на основе которых до настоящего времени сделана основная часть заключений об эволюции психики (зоопсихология, эволюционная и сравнительная психология и ряд других), выполнены на основе наблюдения за современными животными и экспериментов с ними. В строгом смысле слова, если принимается тезис о земном и однократном происхождении жизни, то все современные животные имеют одинаковую по протяженности эволюционную историю и ни одно из них не является предком какой-либо из ныне живущих форм. Последнее касается и видового уровня. Процессы видообразования протекали по-разному в разных группах животных, темпы и время эволюционного становления видов имели разную протяженность — но ни один из ныне существующих видов не является предковым для других видов. Следовательно, результаты работ, в которых конкретный организм представляет, с точки зрения исследователя, определенный уровень эволюционного развития психики, нуждаются в дополнительном осмыслении и с точки зрения палеонтологической - с точки зрения представленности схожих форм организмов в геологическом прошлом, условий и характера их жизнедеятельности, в которых возникало то или иное психическое явление в ходе естественно-исторического процесса.

Другими словами, возникает необходимость дополнительного обоснования существующих эволюционно-психологических построений и переосмысления, либо уточнения их эволюционной значимости.

Накопленные к настоящему времени сведения по естественной истории высших наземных позвоночных и среды их обитания, а также новые подходы к анализу данных, дают основания для реконструкции функционирования сенсорно-перцептивных и других систем, фрагментов жизнедеятельности обладавших ими организмов, а также их биоценотических взаимосвязей и взаимодействий, включая взаимодействия с другими организмами и средой обитания. В частности то, что известно о типах слуховых систем ископаемых низших и высших наземных тетрапод, позволяет восстановить некоторые фрагменты картины генезиса и эволюционного развития слуха и акустического поведения.

Невозможность прямого наблюдения за поведением ископаемых животных является препятствием для использования экспериментальных психологических, электрофизиологических и ряда других методов, что создает принципиальную трудность для психологического изучения ископаемых животных. В то же время, данные палеонтологии и выполненные в самых разных целях палеонтологические реконструкции живых систем позволяют получить информацию о морфофункциональной организации ископаемых организмов. В частности звуковоспринимающие аппараты и звукопроводящие пути вымерших позвоночных, как и современных, имеют костные компоненты, относительно часто сохраняющиеся в ископаемом состоянии, и поэтому достаточно хорошо изучены. То, что известно о типах акустических систем, и более конкретно — о характере эволюционных преобразований организации периферийной части слуховых систем низших и высших тетрапод, позволяет восстановить некоторые фрагменты картины генезиса и эволюционного развития слуховой функции наземных позвоночных и их жизнедеятельности, связанной с акустической средой. Однако, неразработанность вопроса о возможностях соотнесения телесной организации живой системы и психической феноменологии составляла еще одну методологическую проблему данного исследования.

Соответственно этому кругу вопросов, в данной работе предложена широкая концептуальная основа, которая дала возможность объединить многообразие существующих данных о живых организмах прошлых геологических эпох, о характере и условиях их жизнедеятельности, в систему, позволяющую получить новое знание об их психике. Поэтому исследование строилось от общего сопоставления психологических и палеонтологических подходов к проблематике эволюции психики, от фиксации точек соприкосновения различных дисциплин, так или иначе затрагивающих эволюционно-психологические проблемы, к разработке палеопсихологического подхода и, далее, к разработке теоретической схемы и построению модели ее реализации для реконструкции иалеогенеза акустических структур наземных позвоночных. Основной акцент делается на филогенетических линиях, ведущих к высшим млекопитающим и человеку.

В целях теоретической реконструкции палеогенеза акустической функции использовалась система понятий, на которых построена концепция «акусматического слуха». Понятийный строй и логика концепции ухватывают этот процесс как становление и трансформацию относительно устойчивых акустических структур разного уровня, возникающих в рядах событий, значимых для жизнедеятельности организмов рассматриваемых филогенетических линий.

Для достижения этой цели работы — палеореконструкции генезиса и эволюции акустических структур наземных позвоночных, решались следующие задачи:

1. Провести анализ палеореконструкций ископаемых животных, в контексте морфофункциональных перестроек их звуковоспринимающих систем.

2. Специфицировать психологическую составляющую палеореконструкций; разработать принципиальную схему палеопсихологического изучения генезиса акустических структур низших и высших наземных позвоночных.

3. Реконструировать основные эволюционные события палеогенеза акустических структур наземных позвоночных и дать общую оценку их эволюционной роли в филогенезе млекопитающих и человека.

Методологическую основу исследования составили идеи, разработанные в рамках системного подхода к анализу психики (Б.Ф.Ломов, В.А.Барабанщиков) и структурно-уровневой концепции психического (Я.А.Пономарев). Предложенный в работе палеопсихологический подход опирается также на положения функционально-морфологического подхода в биологии (А.Н.Северцов, И.И.Шмальгаузен). В разработке концепции акусмы использованы идеи системно-структурного представления языка (И.А. Бодуэн де Куртенэ).

Объект исследовании — палеонтологические данные о морфологических и функциональных перестройках слуховой системы ископаемых животных на этапах освоения суши, на этапе "маммализации" (в процессе эволюционного перехода от звероподобных рептилий к настоящим млекопитающим), современные типы акустических систем и акустические структуры высших млекопитающих.

Предмет исследовании — палеогенез акустических структур.

С точки зрения научной новизны работа представляет собой оригинальную попытку построения психологического исследования на основе палеонтологических данных об ископаемых организмах и их жизнедеятельности. Впервые выделен предмет, предложен метод (способ) реконструкции акустических структур ископаемых позвоночных животных. На примере изучения генезиса акустических структур в филогенетических рядах событий жизнедеятельности ископаемых организмов сформулированы представления об акусме как особого рода акустическом событии и о роли акусматического строя в становлении и конкретных реализациях слуховых систем наземных позвоночных в филогенетических линиях, ведущих к высшим млекопитающим и человеку. Показаны возможности, очерчены принципиальные ограничения налеопсихологических исследований и обозначены перспективы новой предметной области.

Основное теоретическое значение работы состоит в попытке дать систематическую интерпретацию с общеисихологической точки зрения накопленным к настоящему времени палеонтологическим знаниям о морфологии и поведении, организации биоценозов и биогеоценозов, а также о сенсорно-перцептивных, локомоторных, нервных и других системах ископаемых организмов. Эти знания, рассмотренные в системно-генетическом аспекте на основе представлений о реципрокном характере генезиса и развития взаимодействующих живых систем, а также живых систем и среды (коэволюция), содействуют решению классической проблемы эволюционного развития психики. Исследование вносит вклад в развитие теории восприятия, по-новому ставя проблемы и предлагая их решения в филогенетическом аспекте. Обобщение результатов работы позволило наметить предметную область, сформулировать общие требования к методологическому аппарату, определить проблемное поле, сформулировать задачи и наметить дальнейшие перспективы палеопсихологических исследований. В этом качестве работа представляет ценность как попытка теоретического обоснования эволюционной психологии с палеонтологических позиций.

В практическом плане основные идеи диссертационного исследования могут быть использованы при построении прогнозов по непосредственным и отдаленным последствиям изменения характеристик и свойств акустической среды для человека и животных, а также при проектировании, создании и оценке акустических сред, оценке воздействия шумов на организмы, оценке последствий использования акустической аппаратуры.

На защиту выносится:

1. Палеопсихологический подход и общие принципы палеореконструкции генезиса и эволюции акустических структур высших позвоночных, основанные на сопоставлении морфофункциональных изменений и свойств периферийной части звуковоспринимающей системы, изменения характера жизнедеятельности ископаемых организмов, предметного содержания и акустических свойств среды.

2. Концепция "акусматического" слуха и обоснование представлений об акусме как акустическом событии и акусматическом строе как факторе сохранения соответствия слуховой системы биологически значимым звукам среды и одновременно как факторе эволюционных изменений функционирования и морфологии слуховой системы.

3. Модель (реконструкция) этапов палеогенеза и эволюции акустических структур в филогенетической линии наземных позвоночных, ведущей к высшим млекопитающим и человеку.

Апробация работы. Положения работы обсуждались на совместном заседании лаборатории теории, методологии и истории психологии и группы психоакустики Института психологии РАМ в 19911997 гг., на годичной сессии ИП РАН в 2003 г., на заседаниях лаборатории системных исследований психики ИП РАН в 2001, 2002 и 2004 гг.

Заключение диссертации научная статья по теме "Общая психология, психология личности, история психологии"

1. Данные палеобиологии свидетельствуют о многообразии форм генезиса периферийных элементов слуховых систем наземных позвоночных и одновременно о принципиальном единстве строения этих систем в пределах таксонов высокого ранга (например, млекопитающие, включая человека). Удовлетворительного собственно биологического (непсихологического) объяснения этим двум фактам нет. С точки зрения палеоисихологического подхода эти взаимно противоречащие факты получают целостное объяснение на основе представлений об акусме и акусматическом строе.

2. Происхождение и эволюция акустических структур наземных позвоночных, включая млекопитающих и человека, есть специфический и общий для всей этой группы организмов процесс активного приспособления к меняющимся условиям их существования и жизнедеятельности, характеризуемый: (1) переходом от контактного к дистантному взаимодействию живых существ со средой; (2) изменением среды обитания и характера жизнедеятельности; (3) расширением и перестройкой диапазона биологически значимых акустических событий, переходом акусм на новые уровни организации, реорганизацией акусматического строя в целом.

3. Основной психологической составляющей взаимодействия живой системы со звуковой средой является сложно организованное повторяющееся акустическое событие - акусма, имеющее значение для жизнедеятельности вида (популяции) и отображаемое каждым его представителем. Палеобиологические реконструкции функциональной морфологии слуховых систем так или иначе ориентированы на характеристики биологически значимых звуков и как таковые имеют выраженную психологическую составляющую.

4. Акусматический строй имеет инвариантную и вариативную составляющие и служит важнейшим фактором эволюции слуховой системы. Сохраняясь в качестве инвариаЕггов жизненно важных событий, акусмы содействуют стабилизации общей морфологии слуховой системы, что наблюдается при образовании таксонов высокого ранга (например, практически у всех современных млекопитающих). Дифференцируясь, интегрируясь, так или иначе модифицируясь за счет постоянно обогащающейся среды и изменения своей роли в жизнедеятельности и самого характера жизнедеятельности, будучи относительно независимыми от периферийной части слуховой системы, акусмы инициируют отбор и/или замену ее компонентов. Это наблюдается в периоды перестроек с момента выхода ископаемых позвоночных на сушу до настоящего времени, а также в сравнении современных специализированных таксонов в пределах таксонов более высокого ранга.

5. Палеопсихологические исследования сенсорно-перцептивных и других систем ископаемых организмов, общей морфологии живых систем, форм их жизнедеятельности и ископаемых биоценозов открывают возможный путь раскрытию природы психического как фактора коэволюции живых систем и среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вследствие отмеченной в работе специфики исходного палеонтологического материала непосредственно наблюдаемыми оказываются наиболее консервативные структуры живого организма. Это либо меняющиеся очень медленно в ходе эволюционного процесса, либо остающиеся практически неизменными в течение длительных отрезков геологического времени структуры. Суждения об эволюционной динамике форм организмов и любых других живых систем основаны на принимаемых исследователем представлениях об эволюции как закономерном процессе. Эти представления, в свою очередь, помимо палеобиологии, основаны на данных эволюционной биологии и биологии развития, эмбриологии, исторической геологии и многих других дисциплин — вплоть до цитологии и молекулярной биологии.

Таким образом, представления о закономерном характере эволюционного процесса, несмотря на размеры совокупного массива исходных данных, их разнообразие и относительную независимость друг от друга, вторичны и производны.

В целом такая концептуализация данных сама по себе не является дефектом научной теории, да и вообще едва ли может быть рассмотрена с позиции методологической правомерности или допустимости. Целые научные дисциплины, имеющие отношение к непосредственно не наблюдаемым объектам, построены именно на косвенных данных: иллюстрацией может служить физика частиц. О "рождении", "жизни" и "поведении" субатомных частиц судят по трекам, оставленным на носителях макроскопического размера (пузырьковая камера Вильсона, светочувствительные пленки) — т.е. по тем же следам, "проекциям" микромасштабов размера и времени на объекты нашего макромира (Марков, 1988).

Случай с процессами, происходящими в масштабах геологического времени, в некотором смысле обратный ситуации с физикой микромира. Собственные времена процессов многократно превосходят время жизни исследователя, а события удалены во времени, но оставляемые ими следы на долгоживущем носителе, дают возможность для синхронного их сопоставления и изучения. Имея дело с геологическими масштабами времени, исследователь по необходимости будет (всегда?) опираться на данные косвенного характера - разного рода остатки, следы, признаки жизнедеятельности и другие проекции на привычные и соразмерные нам масштабы объектов и времен.

В целом, палеоисихологический подход позволяет интегрировать в единую систему палеонтологические данные о поведении, морфологии, организации биоценозов, а также о сенсорно-перцептивных, локомоторных, нервных и других системах ископаемых организмов. Эти знания в данной работе рассмотрены в системно-генетическом аспекте на основе представлений о параллельном и реципрокном характере генезиса и развития взаимодействующих живых систем, а также живых систем и среды (коэволюция). На примере изучения генезиса слуховой функции предложены решения сложных вопросов теоретического обоснования психологического исследования ископаемых живых систем. Сформулированы концепция об акусматическом слухе и гипотеза о роли интегрального слухового образа (звукового строя) и некоторых его специфических характеристик в происхождении и конкретных реализациях слуховой системы млекопитающих. Обобщение основных результатов анализа позволило наметить предметную область, сформулировать общие требования к методологическому аппарату, определить проблемное поле, сформулировать задачи и наметить дальнейшие перспективы исследований.

Основные идеи настоящей работы могут быть использованы при построении прогнозов по отдаленным последствиям изменения характеристик и свойств среды (в частности, акустической среды) для человека и животных, а также учитываться при конструировании звуковоспроизводящих устройств, периферийных устройств и программ компьютеризованных технических систем.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидат психологических наук , Харитонов, Александр Николаевич, Москва

1. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Принципы системной организации функций. М., 1973.

2. Анохин П.К. Очерки по теории функциональной системы. М., 19

3. Аристотель. О душе. Сочинения в 4 тт. М.: Мысль. 1975. Т. 1. С. 369448.

4. Арутюнова Н.Д. Референция имени и структура предложения // Вопросы языкознания. 1976. № 3. С 24-35.

5. Арутюнова Н.Д. Лингвистические проблемы референции // Новое в зарубежной лингвистике. М.: Прогресс. 1982. Вып. 13. С. 347359.

6. Барабанщиков В.А. Восприятие и событие. СПб., 2002.

7. Барабанщиков В.А., Носулснко В.Н. Системность. Восприятие. Общение. М.: ИП РАН, 2004.

8. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: КМК Sci. Press. 1994.

9. Беляева Л.В., Харитонов А.Н. Двуязычный тест для исследования восприятия и понимания звучащей речи // Проблемы инженерной психологии, вып. III, ч. 1, JI., 1984, с. 117-118.

10. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: 1947.

11. Бернштейн Н.А. Биомеханика и физиология движений. Москва — Воронеж, 1997.

12. Бертон Р. Чувства животных. М., 1972.

13. Биологическая кибернетика / Ред. А.Б. Коган. М.: Высшая школа. 1977.

14. Богословская JI.C., Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих. М. "Наука", 1979.

15. Бодуэн де Куртенэ И. А. Избранные труды по общему языкознанию, tt.IHII.M. 1963.

16. Вагнер В.А. Биологические основания сравнительной психологии (Биопсихология). Т. II. Спб/М. 1913.

17. Вагнер В.А. Возникновение и развитие психических способностей. JI.: 1924-1929.

18. Вартанян И.А. Слуховой анализ сложных звуков. -JI.: Наука. 1978.

19. Вартанян И.А. Звук-слух — мозг. —Л.: Наука. 1981.

20. Вернадский В.И. Философские мысли натуралиста. М. 1988.

21. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Л. 1979.

22. Гачев Г.Д. Наука и национальные культуры. Ростов-на-Дону, 1992.

23. Гибсон Дж. Экологический подход к зрительному восприятию. М., 1988.

24. Гиппенрейтер Ю.Б. Введение в общую психологию, М., 2001.

25. Голубовский М. И снова: о наследовании приобретенных признаков // Знание сила. 2002. № 8. С. 44-52.

26. Грибакин Ф.Г. Биосенсоры органов чувств // Природа. 1999. № 10. С. 13-24.

27. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Спб., "Наука", 1991.

28. Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: Мир. 1993. —318 с.

29. Дыосбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М., «Мир», 1981.

30. Дымшиц Г.М. Сюрпризы митохондриального генома // Природа. 2002. №6. С. 54-63.

31. Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилии СССР. М. 1987.

32. Иофе В.К., Корольков В.Г., Сапожков М.А. Справочник по акустике. М., "Связь", 1979.

33. Карпинская Р.С. Человек и природа — проблемы коэволюции // Вопросы философии. 1968. № 7. С. 37-45.

34. Когхилл Дж.Э. Анатомия и проблема поведения. M.-JT., Биомедгиз, 1934.

35. Константинов А.И., Мовчан В.Н. Звуки в жизни зверей // Жизнь наших птиц и зверей. JI. 1985. Вып. 7.

36. Корочкин Л.И. Онтогенез, эволюция и гены // Природа. 2002. № 7. С. 10-19.

37. Крушевский I I.В. Предмет, деление и метод науки о языке // Русский филологический вестник. XXXI. 1894.

38. Крушевский II.B. Очерк науки о языке. Казань. 1883.

39. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М: Мир. 1993. Т. 1-2. 535 с.

40. Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности Земного шара. М.-Л., изд-во АН СССР, 1937.

41. Ламарк Ж.-Б. Философия зоологии // Избранные произведения. М., 1955.

42. Леб Ж. Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных. М.: Госиздат. 1918.

43. Леонтьев А.II. Проблемы развития психики. М. 1981.

44. Ломов Б.Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии. М., Наука, 1984.

45. Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М.: Мир. 1971.

46. Ломов Б.Ф. Системность в психологии. Воронеж, 1996.

47. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М., «Мир», 1988.

48. Марков М.А. Размышляя о физике. М. 1988.

49. Мейен С.В., Смирин Ю.М., Смирин В.М., Пономаренко Г.А., Барсков И.С., Янин Б.Т. Реконструкции вымерших организмов // Современная палеонтология. М. 1988.

50. Меннинг О. Поведение животных. М. "Мир", 1982.

51. Моисеев Н.Н. Алгоритмы эволюции. М., 1987.

52. Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера. М., 1990.

53. Моисеев Н.Н. Проблема возникновения системных свойств // Вопросы философии, 1992, N. 2.

54. Морозов В.П. Тайны вокальной речи. JI.: Наука. 1967.

55. Морозов В.П. Биофизические основы вокальной речи. JI., 1977.

56. Морозов В.П. Занимательная биоакустика. Рассказы о языке эмоций в мире животных и человека // Наука и прогресс. М.: Знание. 1983.

57. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. М.: Высшая школа. 1979. Т. 1-2. 610 с.

58. Никольский А.А. Звуковая сигнализация животных. Пущино: Научн. центр биол. Исследований АН СССР. 1974. -76 с.

59. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 1984. -199 с.

60. Носуленко В.Н. Введение // Проблемы экологической психоакустики. М., ИП РАН, 1991.

61. Носуленко В.Н. Психология слухового восприятия. М. 1988.

62. Орлов Ю.А. Об изучении мозга ископаемых позвоночных // В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. М., "Наука", 1989, с. 151-161.

63. Панов Е.Н. Бегство от одиночества. М., 2001.

64. Падучева Е.В. Высказывание и его соотнесенность с действительностью. М.: Наука. 1985.

65. Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных // Биология. Вып. 2. М.: Знание. 1970. -32 с.

66. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978.

67. Петрашов В. В. Глаза и мозг эволюции. М. 1992.

68. Пономарев Я.А. Психология творчества. М., Наука, 1976.

69. Пономарев Я.А. Психология в системе комплексных исследований творчества. В кн.: "Психология процессов художественного творчества". Л., Наука, 1980.

70. Пономарев Я.А. Психология творения. Москва-Воронеж, 1999.

71. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой. М., 1986.

72. Раутиан А.С. Лекции по палеонтологии амфибий и рептилий (рукопись). 1996. 350 с.

73. Раутиан А.С. Палеонтология как источник сведений о факторах эволюции//Современная палеонтология. М. 1988.

74. Раутиан А.С. Предисловие и примечания к книге Т. де Шардена "Феномен человека", М., 2001.

75. Рубинштейн CJI. Бытие и сознание. М., 1957.

76. Рубинштейн СЛ. Основы общей психологии. М., 1946.

77. Ромер Л., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М: Мир. 1992. Т. 1-2.

78. Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М., 1998.

79. Савельев С.В. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. М., 2001.

80. Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. М., 1998.

81. Савельев С.В. Эмбриональное формообразование мозга позвоночных. М. 1993.

82. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. M.-JI. 1939.

83. Северцов А.Н. Эволюция и психика. М. 1922.

84. Серебровская К.Б. Сущность жизни. История поиска. М. 1994.

85. Степин B.C. Теоретическое знание. Структура, историческая эволюция. М., 2003.

86. Судаков К.В. Нейрональные механизмы организации системного "кванта" поведения // Нейроны в поведении. Системные аспекты. М., "Наука", 1986, с. 58-73.

87. Татаринов Л.П. О роли условий жизни в филогенезе земноводных. Диссертация. канд. биол. наук. М., 1953.

88. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М. 1987.

89. Татаринов Л.П. Значение палеонтологии для развития биологии // Современная палеонтология. М. 1988.

90. Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М. 2001.

91. Тинберген I I. Поведение животных. М. "Мир", 1978.

92. Тюхтин B.C. Отражение, системы, кибернетика. М. 1972.

93. Тюхтин B.C. Теория автоматического распознавания и гносеология. М. 1976.

94. Фабри К.Э. Зоопсихология. М., 2002.

95. Флоренский П.А. Органопроекция // Декоративное искусство СССР. 1969. № 145.

96. Хакен Г. Синергетика. М., 1985.

97. Хакен Г., Хакен-Крелль М. Тайны восприятия. Синергетика как ключ к мозгу. М., 2002.

98. Харитонов А.Н. Проблема понимания в диалоге. Роль компаративных элементов вербализуемого образа // Психические характеристики деятельности человека-оператора. Саратов, СГУ, 1985, с. 139- 146.

99. Харитонов А. Н. Изменение характера вербализации образа как фактор достижения адекватности понимания // Материалы VII Всесоюзного симпозиума по психолингвистике и теории коммуникации. М., 1985, с. 76 77.

100. Харитонов А.Н. Палеоэкология слуха: проблемы междисциплинарного анализа эволюции слуховой системы //

101. Человек техника - акустическая среда. М., 1988, с. 60 - 76.

102. Харитонов А.Н. О некоторых принципах исследования эволюции слуха // Проблемы экологической психоакустики. М., 1991, с. 77 88.

103. Харитонов A.M. Акустический образ: палеонтологический подход // Психический образ: строение, механизмы, функционирование и развитие. Вторые Международные научные Ломовские чтения. М., 1994, т. 2, с. 108- ПО.

104. Харитонов А.Н. Эволюционное значение слуха // Психология и окружающая среда. М., ИП РАН, 1995, с. 152 171.

105. Харитонов А.Н. Палеопсихологические реконструкции живых систем. М., ИП РАН, 2004, с. 193 215.

106. Чайковский Ю.В. Невостребованный синтез (Об эволюционных взглядах Карла Поппера)//Вопросы философии, 1995, N. 12.

107. Швырков В.Б. Введение в объективную психологию. Нейрональные основы психики. М.: Изд. Ин-та психологии РАН. 1995.

108. Швырков В.Б. Изучение активности нейронов как метод психофизиологического исследования поведения // Нейроны в поведении. Системные аспекты. М., "Наука", 1986, с. 6-23.

109. Шишкин М.А. Эволюция древних амфибий. М. 1987.

110. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. М., Недра, 1988а, т. П, с. 142-169.

111. Шишки» М.Л. Закономерности эволюции онтогенеза // Современная палеонтология. М., Недра, 19886, т. П, с. 169-209.

112. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М. 1935.

113. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. M.-JI., 1938.

114. Шмальгаузен И.И Проблемы дарвинизма. М., 1946.

115. Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М., 1964.

116. Шмальгаузен И.И Факторы эволюции. 2-е изд., М., 1968.

117. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.

118. Эрман JI., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М., 1984.

119. Якобсон P.O. Избранные работы. М.: Прогресс. 1985.

120. Яковленко С. И. Философия незамкнутости // Вопросы философии, 1996, №2.

121. Alexander R.M. Estimates of speeds of dinosaurs // Nature, 1976, # 261, pp. 129-130.

122. Allin E.F. Evolution of the mammalian middle ear I I J. Morph. 1975. N.147.

123. Allin E.F. Auditory apparatus of advanced mammal-like reptiles and early mammals // The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles. Hotton et al., eds. Wash. & Lond. 1986.

124. Baldwin J.M. Consciousness and evolution // Science, 1895, # 2, pp. 219223.

125. Dubois E. On the relation between the quantity of brain and the size of the body in vertebrates // Verhandlungen des Koninklijke Academie voor Wetenschappen Amsterdam, 1913, # 16, 647

126. Bergeijk W.A. van. The evolution of vertebrate hearing // Contributions to Sensory Physiology. W. Neff, ed. N.Y. & Lond. 1967. Vol. 2.

127. Bonfiglio L., Charitonov A.N., Insacco G., Marra A. C., Mascenko E.N., Muscolino M. II mondo dei mammut e gli altri mondi scomparsi: alia ricerca degli indizi. Messina, Universita' di Messina, 1996, 42 pp.

128. Cuvier, G. Recherches sur les ossements fossils. Paris, 1823.

129. Darwin Ch. The Voyage of the Beagle. First Edition: London/New York, 1906.

130. Deacon T. The symbolic species. Harmondsworth, England, 1997.

131. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York, 1970.

132. Dobzhansky Th., Ayala F.J., Stebbins G.L., Valentine J.W. Evolution. San Francisco, 1977.

133. Gibson J.J. The ecological approach to visual perception. Boston, 1979.

134. Gibson J.J. The senses considered as perceptual systems. Boston, 1966.

135. Holloway R.L. Evolution of the human brain // A. Lock & C.R. Peters (eds.), Handbook of symbolic evolution. Oxford, 1996, pp. 74-125.

136. Jansson G., Bergstrom S.S., Epstein W. Perceiving events and objects. Hillsdale, N.J., 1994.

137. Jerrison H.J. Evolution of the human brain. New York, 1973.

138. Meng J., Fox R.C. Evolution of the inner ear from non-therians to therians during the Mesozoic: implications for mammalian phylogeny and hearing // Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. Short Papers. Beijing. 1995.

139. Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge, Mass. 1963.

140. Mayr E., Provine W.B. (eds.). The evolutionary synthesis. Cambridge, Mass. 1980.

141. Nieuwenhuijsen К., Slob A.K., van der Werff, Bosch J.J. Gender-related behaviors in group-living stumptail macaques // Psychobiology. 1988. V. 16. №4. P. 357-371.

142. Nitecki M. II., Kitchell J.A. (eds.) Evolution of Animal Behavior. Paleontological and Field Approaches. Oxford University Press, New York/Oxford, 1986.

143. Ostrom J.H. Social and Unsocial Behavior in Dinosaurs. In: Evolution of Animal Behavior. Paleontological and Field Approaches. Oxford University Press, New York / Oxford, 1986.

144. Paleoecology of Beringia. N.Y.: Acad. Press. 1982.

145. Parham K., Willott J.F. Acoustic startle response in young and aging C57BI/61 and CBA/1 mice // Behav. Neurosci. 1988. V. 102. № 6. P. 881-886.

146. Psychobiology. The Biological Bases of Behavior. S.Francisco/London. 1966.

147. Saveliev S.V., Lavrov A.V. A Morphofunctional Reconstruction of the Brain of Neohyaenodon horridus (Hyeanodontidae, Creodonta) Based on a Natural Endocranial Cast // Paleontological Journal, vol. 35, # 1,2001, pp. 75-84.

148. Uexkull J. F stroll through the worlds of animals and men // Sholler S.H. (ed.): Instinctive behavior. New York, 1957, pp. 5-80.

149. Watson J.B. Psychology as the behaviorist views it // Psychological Review, 1913.

150. Watson J.B. Psychology from the standpoint of a behaviorist. Philadelphia, 1919.

151. Weishampel D.B. The Nasal Cavity of Lambeosauride Hadrosaurids (Reptilia, Ornitischia): Comparative Anatomy and Homologies // Journal of Paleontology, 1981a, v. 55, # 5. pp. 1046-1057.

152. Weishampel D.B. Acoustic analyses of potential vocalization in lambesaurine dinosaurs (Reptilia: Ornitischia) // Paleobiology, 1981b, pp. 252-261.

153. Wilson E.O. Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge: Harward University Press. 1975.

154. Witschi E. The larval ear of the frog and its transformation during metamorphosis // Z. Naturforsch. 1949. N. 4b.