Автореферат диссертации по теме "ЭЭГ-корреляты вербальных операций"

На правах рукописи

О04ЬУ53-

КОРХОВА Виктория Алексеевна

ЭЭГ-КОРРЕЛЯТЫ ВЕРБАЛЬНЫХ ОПЕРАЦИЙ: ПСИХОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД

Специальность 19.00.02 - «Психофизиология» (психологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

1 7 июн 2010

Ростов-на-Дону 2010

004605347

Работа выполнена на кафедре психофизиологии и клинической психологии факультета психологии Южного федерального университета

Научный руководитель - доктор психологических наук, профессор

Воробьева Елена Викторовна

Официальные оппоненты: доктор психологических наук, профессор

Измайлов Чингис Абильфазович;

кандидат психологических наук, доцент Эксакусто Татьяна Валентиновна

Ведущая организация -

Ставропольский государственный университет

Защита состоится 24 июня 2010 года в 13-30 на заседании диссертационного совета Д-212.208.04 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата психологических наук в Южном Федеральном университете по адресу: 344038, г. Ростов-на-Дону, пр. Нагибина, 13, факультет психологии, ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148. Автореферат разослан 21 мая 2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат психологических наук,

Тащёва А.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Социальный запрос на повышение эффективности обучения студентов и школьников выразился в разработке образовательных стандартов нового поколения, новой образовательной парадигмы, а также стандартизированных методов оценивания знаний. Система обучения, применяющаяся в современном образовании, ориентирована в основном на вербальный способ подачи информации, что, несомненно, способствует развитию вербального интеллекта. Со времен А. Бине актуальной для всей психологии является задача создания такого диагностического инструментария и таких исследовательских подходов, которые позволили бы дифференцировать причины проблем, возникающих в обучении, связав их с большей степенью наследственной или средовой детерминации. В настоящее время широкую известность приобрели идеи о связи преобладающих у индивида стратегий обработки информации с выраженностью у него асимметрии моторных, сенсорных функций и функциональной межполушарной асимметрии, а также представления о мозговых (психофизиологических) механизмах, обеспечивающих успешность усвоения вербальных знаний, что также находит применение в современном образовательном процессе. Применение в исследовании близнецового метода позволяет оценить вклад наследственных и средовых факторов в изучаемые индивидуальные различия, что в свою очередь делает возможным прогноз успешности средовых (развивающих, обучающих или тренинговых) воздействий. Однако оценка наследуемости какого-либо психологического или психофизиологического признака может изменяться в зависимости от выборки, на которой проводилось исследование, периода онтогенеза, условий проведения исследования. В последнее время стало известно, что уровень экспрессии генов в нервной ткани изменяется не только в течение онтогенеза, но в результате, например, формирования нового поведенческого акта (научения).

Это обусловливает актуальность проведения исследования, позволяющего оценить вклад факторов генотипа и среды в индивидуальную вариативность параметров спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербальных операций у лиц с разными типами профиля латеральной организации сенсомоторных функций.

Состояние научной разработанности проблемы. Многие исследователи задаются вопросом, как гены влияют на поведение. При этом на основании современных работ можно с уверенностью сказать, что такое влияние осуществляется через воздействие на мозговые процессы. Внимание фокусируется на эндофенотипах (промежуточных фенотипах), что позволяет связать гены и поведение. Показано, что при изменении алгоритма научения изменяется нейронное обеспечение данного поведения (Ю.И. Александров).

Обучение человека происходит в основном с использованием вербального канала передачи информации, что способствует развитию вербальной составляющей общего интеллекта. В настоящее время не вызывает сомнений факт непосредственного влияния наследственности и среды на становление и развитие интеллекта. Однако неясными остаются причины различий степени вклада обоих факторов (наследственности и среды) в межиндивидуальную ва-

риативность вербального и невербального интеллекта (В.Н. Дружинин, М.С. Егорова, Р. Пломин; И.В. Равич-Щербо; и др.). Новый подход к интерпретации полученных в психогенетике данных о степени наследственной и средовой обусловленности вербального и невербального интеллекта предложен Д.В. Ушаковым, который в качестве объяснительного принципа более высокой наследственной обусловленности той или иной интеллектуальной способности применяет частоту ее востребованности в индивидуальном опыте. При этом выделяются хроногенные (результативность выполнения которых зависит преимущественно от накопленного опыта) и персоногенные (результативность выполнения которых зависит от индивидуальных различий) группы интеллектуальных способностей.

В последнее время в психофизиологии и психогенетике активно разрабатывается подход, в контексте которого интеллект и мотивация достижения рассматриваются как взаимосвязанные компоненты единой функциональной системы, складывающейся при решении когнитивных задач (Е.В. Воробьева). Наша работа представляет собой развитие концептуальных идей данного подхода.

Изучение ЭЭГ-коррелятов различных видов когнитивной деятельности позволяет приблизиться к пониманию обеспечивающих их психофизиологических механизмов (Г.А. Иваницкий, В.Н. Кирой, О.М. Разумникова и др.). Так, выполнение вербальных операций осуществляется с обязательным участием различных отделов коры обоих полушарий мозга (М.К. Кабардов, М.А. Матова, М.Н. Цицерошин, О.Г. Чораян, А.Н. Шеповальников и др.). Отмечается участие фронтальных и темпоро-париетальных областей в выполнении вербальных задач (Г.А.Иваницкий и др.). Выполнение вербального задания связано с более генерализованным повышением мощности биопотенциалов тета1-диапазона (О.М. Разумникова). Анализ динамики ЭЭГ в ходе выполнения арифметических вычислений показал либо левостороннюю активацию темпорально-центрально-париетальной коры (Т. Inouye et al.), либо активацию париетальной коры, а также нижней и средней фронтальной извилин правого полушария в средней части мозжечка, правой премоторной коры и левого хвостатого ядра (V. Menon et al.). В работе Новиковой С.И. с соавторами обнаружены взаимосвязи интеллектуальных особенностей и спектрально-амплитудных характеристик электрической активности головного мозга.

Исследованиями дифференциальной психофизиологии было показано, что формирование ЭЭГ-паттернов, характерных для взрослого человека, в основном происходит к 11 годам (Р.И. Мачинская). По мере старения отмечается уменьшение спектральной мощности (преимущественно, тета-ритма во фронто-центральных областях) как ЭЭГ покоя, так и ЭЭГ, зарегистрированной при решении когнитивных задач (T.D.R. Cummins, S. Finnigan). В психогенетических исследованиях также отмечается наличие возрастной динамики соотношения генотип-средовых показателей в фенотипической вариативности спектральных характеристик ЭЭГ, при этом отмечается рост показателя наследуемости с увеличением возраста респондентов и при возрастании степени стрес-согенности ситуации (Е.Л. Григоренко, С.Б. Малых, Т.М. Марютина, И.В. Равич-Щербо и др.).

С интеллектуальными особенностями также могут быть связаны и особенности профилей латеральной организации, в частности, испытуемые с выраженной ведущей рукой имеют несколько более низкие показатели вербального интеллекта по сравнению с испытуемыми с невыраженной ведущей рукой (С. Chiarello, L.K. Halderman, С.M. Leonard, S.E. Welcome). На материале российской выборки также получены данные о зависимости уровня развития вербального интеллекта у дошкольников от профиля функциональной сенсомо-торной асимметрии (Е.Ю. Борисенкова, Е.И. Николаева). Использование близнецового метода в исследовании асимметрии сенсомоторных функций позволяет приблизиться к пониманию природы этого феномена (J.M. Gurd et al.). Показано, что наибольший вклад в различия по мануальной асимметрии, например, вносит индивидуальная (неразделенная) среда, при этом вклад наследственных факторов увеличивается с увеличением возраста респондентов (S.E. Medland et al.; Luis A. Teixeira, E.Vuoksimaa et al). В то же время вопрос о степени наследственного контроля выраженности асимметрии в работе мозга остается недостаточно исследованным. В качестве причин латерализации моторных функций выделяются наряду с наследственными (генетическими) причинами также и культурно-средовые (принадлежность к определенной популяции) (В .А. Москвин; A. Alemán et al, I.E.Sommer). Последнее обстоятельство широко известно и проявляется в различной частоте встречаемости разных типов профилей латеральной организации сенсомоторных функций в разных популяциях.

Суммируя вышесказанное, можно выделить следующие противоречия между

- преимущественным применением в системе образования вербальных способов подачи учебного материала и неизученностью особенностей взаимодействия генотип-средовых факторов в обеспечении индивидуальных различий в выполнении вербальной деятельности, а также ее ЭЭГ-коррелятов;

- ригидностью системы выявления и оценивания интеллектуальных способностей студентов и школьников, пониманием способностей как некой константы и существующими научными знаниями о гибкости взаимодействия нервной, эндокринной систем, генотипа и средовых факторов в обеспечении индивидуальных различий.

С учетом указанных противоречий была сформулирована проблема исследования: каковы особенности влияния наследственных и средовых факторов на параметры спектральной мощности ЭЭГ при решении вербальных задач по сравнению с фоном? Как влияют на параметры мощности ритмических составляющих ЭЭГ факторы возраста и индивидуальной профильной асимметрии?

Объектом исследования явились монозиготные и дизиготные близнецы в возрасте от 14 до 26 лет.

Цель работы: теоретическое и эмпирическое изучение ЭЭГ-коррелятов вербальных операций (арифметического счета и вербально-ассоциативной деятельности) в зависимости от особенностей индивидуальной профильной асимметрии сенсомоторных функций; оценка вклада генотип-средовых факторов в

показатели спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербальных операций, а также в особенности индивидуальной профильной асимметрии.

Предмет исследования: ЭЭГ - корреляты вербальных операций у близнецов, вклад генетической и средовой составляющих в фенотипическую вариативность спектральной мощности ЭЭГ и межиндивидуальные различия профильной асимметрии сенсомоторных функций.

Достижение поставленной цели потребовало решения ряда теоретических, методических и эмпирических задач исследования.

Теоретические задачи:

1. Провести обзор зарубежных и отечественных исследований, посвященных изучению связи интеллектуальных и мотивационных особенностей с индивидуальной профильной асимметрией и параметрами ЭЭГ.

2. Провести анализ основных результатов психогенетических исследований интеллектуальных и мотивационных особенностей, параметров ЭЭГ и индивидуальной профильной асимметрии сенсомоторных функций.

Методические задачи:

3. Разработать программу проведения эмпирического исследования ЭЭГ-коррелятов вербальных операций на материале близнецов.

4. Подобрать психодиагностический инструментарий для оценки интеллектуальных и мотивационных особенностей обследуемых.

5. Сформировать выборку монозиготных и дизиготных близнецов в возрасте 14-26 лет, обеспечить мотивацию обследуемых к участию в исследовании.

Эмпирические задачи:

6. Провести оценку зиготности близнецов по методу анализа полисим-птомного сходства, определить их интеллектуальные и мотивационные особенности.

7. Выявить соотношение факторов генотипа и среды в фенотипической вариативности показателей интеллекта, провести сопоставительный анализ показателей наследуемости, полученных по хроногенным и персоногенным субтестам.

8. Провести сравнительный анализ частотного распределения показателей интеллектуальных и мотивационных особенностей.

9. Инициировать вербально-ассоциативную, а также счетную деятельность обследуемых и проанализировать ее отражение в спектральной мощности ЭЭГ.

10. Оценить динамику вклада генотип-средовых факторов в фенотипическую вариативность спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербально-ассоциативной и счетной деятельности, а также индивидуальной профильной асимметрии.

И. Оценить влияние особенностей индивидуальной профильной асимметрии и возраста обследуемых на параметры спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербально-ассоциативной и счетной деятельности.

Гипотезы исследования:

1. Параметры спектральной мощности электрической активности мозга, как фоновые, так и зарегистрированные при выполнении вербальных операций, могут различаться у лиц с различными особенностями индивидуальной профильной асимметрии.

2. Выполнение вербальных операций может сопровождаться увеличением вклада наследственных факторов в фенотипическую вариативность показателей спектральной мощности ЭЭГ, что отражает работу функциональных систем.

Методологическими и теоретическими предпосылками исследования

выступили представления об ЭЭГ-коррелятах выполнения вербальных операций, полученные на основании психофизиологических исследований (H.H. Данилова, А.Н. Иваницкий, В.Н. Кирой, А.Р. Николаев, О.М. Разумникова, М.Н. Цицерошин, А.Н. Шеповальников, J. Bosch, P. Burbaud, F. Cochon, S. Dahaene, T. Fernandez, T. Harmony, T. Inouye, V. Menon, A. Meyer-Lindenberg, T.C.Rickard, L. Rueckert); о природе индивидуальных различий асимметрии сенсомоторных функций (М.В. Алфимова, П.Н. Ермаков, Э.А. Костандов, В.А. Москвин, Н.В. Рева); о влиянии факторов генотипа и среды на межиндивидуальные различия интеллектуальных и мотивационных особенностей и их психофизиологических коррелятов (И.С. Аверина, Е.В. Воробьева, М.С. Егорова, Р. Зайонц, Н.М. Зырянова, С.Б. Малых, Р. Пломин, С.Д. Пьянкова, И.В. Равич-Щербо, Е.А. Сергиенко).

Методы и методики исследования. Для решения поставленных задач использовался близнецовый метод, а также методы электроэнцефалографии, психологического тестирования, опроса, математической статистики. Обработка данных осуществлялась с помощью компьютерной программы Statistica 6.0.

Для записи ЭЭГ использовался сертифицированный электроэнцефалограф «Энцефалан», версия «Элитная-М» 5.4-10-2.0 (13.02.2004) производства МТБ «Медиком» г. Таганрог. Регистрация осуществлялась в изолированной комнате. Запись ЭЭГ проводилась по международному стандарту установки электродов по схеме 10%-20%. Для регистрации электрической активности мозга устанавливался 21 электрод (Fpz, Fz, Cz, Pz, Oz, Fpl, Fp2, F7, F3, F4, F8, T3, C3, C4, T4, T5, P3, P4, T6, Ol, 02), применялась монополярная схема с ип-силатеральными ушными референтами. Сопротивление электродов не превышало 10 кОм. Фильтрация ЭЭГ осуществлялась в диапазоне 0,5-70 Гц. Последовательность функциональных проб при записи ЭЭГ: «фон», «открыть глаза» (ОГ), «закрыть глаза» (ЗГ), проба «вербальные ассоциации» (придумывание слов на букву «а»), проба «арифметический счет» (последовательно от 100 отнимать цифру 7). Пробы ОГ и ЗГ использовались для оценки соответствия ЭЭГ параметрам нормы (последующая обработка данных проводилась только по испытуемым с ЭЭГ I типа по классификации Е.А. Жирмунской). Для отслеживания и подавления артефактов использовались регистрация электромиограммы (ЭМГ), электроокулограммы (ЭОГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно-гальванической реакции (КГР) и фотоплетизмограммы (ФПГ). Выбирались 10 секундные безартефактные участки фоновой ЭЭГ, а также ЭЭГ в пробе «вер-

бальные ассоциации», которые подвергались обработке в режиме постреального времени с оценкой абсолютной спектральной мощности в частотных диапазонах дельта (0,5-2 Гц), тета-1 (2-4 Гц), тета-2 (4-8 Гц), альфа (8-13 Гц), бета-1 (13-24 Гц), бета-2 (24-35 Гц).

Для оценки профиля латеральной организации использовалась батарея тестов, позволяющая оценить моторную, сенсорную, психическую и общую функциональную асимметрию. Для диагностики зиготности близнецов использовался опросник для родителей, разработанный Н.Ф. Талызиной, C.B. Кривцовой, Е.А. Мухаматулиной; для исследования интеллекта применялся тест Д. Векслера (WAIS); для диагностики мотивации достижения - опросник А. Мех-рабиана и проективный тест X. Хекхаузена.

Для оценки вклада генетических и средовых факторов в фенотипическую вариативность мощности ритмических составляющих ЭЭГ при выполнении вербальных операций и показателей индивидуальной профильной асимметрии использовался коэффицент наследуемости Игнатьева и следующие уравнения: h2= 2(г(МЗ) - г(ДЗ)); с2= r(M3) - h2; е2=1-h2-с2, где г(МЗ) - внутрипарная корреляция монозиготных близнецов; г(ДЗ) - внутрипарная корреляция однополых дизиготных близнецов; с2 - общесемейная среда; е2 - индивидуальная среда. Полученные оценки вклада генотип-средовых факторов в показатели мощности ритмических составляющих ЭЭГ при выполнении вербальных операций сравнивались с таковыми для фоновой ЭЭГ.

Математическая обработка данных осуществлялась с помощью методов математической статистики: Т-критерия Стьюдента и корреляционного анализа по Spearman, однофакторного и многофакторного дисперсионного анализа.

Достоверность результатов исследования обеспечивалась методической обоснованностью общего замысла исследования, использованием адекватных исследовательских процедур, достаточным объёмом эмпирического материала, применением современных математических процедур обработки данных, адекватных эмпирическому материалу и проверяемым гипотезам.

Основные научные результаты, полученные лично соискателем, и их научная новизна.

Впервые при изучении ЭЭГ-коррелятов вербальных операций выявлена динамика мощности ритмов ЭЭГ в различных областях мозга в процессе вер-бально-ассоциативной деятельности и арифметического счета у близнецов. Получены оценки компонентов фенотипической дисперсии абсолютной спектральной мощности биопотенциалов при выполнении вербальных операций: арифметического счета и вербально-ассоциативной деятельности. Выявлено, что при выполнении вербальных операций происходит рост наследственной детерминации мощности электрической активности мозга в тета-диапазоне в лобных областях коры. В бета-диапазоне при выполнении вербальных операций также происходит изменение соотношения генотип-средовых факторов, при этом в левой темпоральной и фронтальной коре происходит увеличение вклада индивидуально-средовых факторов в параметры абсолютной мощности ЭЭГ. В центральной зоне, а именно в правой центральной области, наблюдается уве-

личение влияния индивидуально-средовых факторов и уменьшение вклада наследственных факторов при выполнении вербальных операций.

Установлено, что при выраженных «правых» признаках в профиле латеральной организации динамика показателей абсолютной спектральной мощности с возрастом не является столь существенной, как при выраженных «левых» признаках в профиле латеральной организации. Обнаружено увеличение абсолютной суммарной мощности биоэлектрической активности головного мозга у обследуемых с выраженными «левыми» признаками в профиле латеральной организации с увеличением их возраста.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Выполненное диссертационное исследование углубляет научные знания о вкладе факторов генотипа и среды в параметры ЭЭГ при выполнении арифметических операций и вербально-ассоциативной деятельности. Полученные данные об ЭЭГ-коррелятах вербальных операций у близнецов могут быть рекомендованы для использования в преподавании курсов «Психофизиология», «Дифференциальная психофизиология», «Психогенетика», а также в психодиагностической работе и психокоррекционной деятельности. Результаты изучения психофизиологических предпосылок, определяющих особенности выполнения вербальных операций у близнецов, могут быть использованы при проведении психологических консультаций для близнецов и их родителей. Основные положения исследования применимы для совершенствования методики преподавания школьных дисциплин.

Положения, выносимые на защиту:

1. Преобладание у близнецов «правых» признаков в профиле латеральной организации связано с большей зрелостью таламо-кортикальных связей в возрасте 13-16 лет по сравнению с близнецами, имеющими преобладание «левых» признаков в профиле латеральной организации.

2. Выполнение вербально-ассоциативной деятельности у близнецов с преобладанием «правых» признаков в профиле латеральной организации задействует «переднюю систему внимания», с преимущественной активизацией центров речи левого полушария. У близнецов с преобладанием «левых» признаков в профиле латеральной организации наблюдаются признаки, свидетельствующие о созревании «передней системы внимания» в возрасте 13-16 лет.

3. При выполнении арифметических операций происходят значимые изменения спектральной мощности биопотенциалов затылочных и париетальных отделов коры преимущественно правого полушария у лиц с выраженными «левыми» признаками в профиле латеральной организации мозга.

4. Выполнение вербальных операций влечёт за собой изменение соотношения генотип-средовых факторов, детерминирующих оценки спектральной мощности электрической активности мозга в темпоральной, фронтальной и центральных областях коры.

Апробация и внедрение результатов исследования. Материалы диссертационного исследования обсуждались на заседаниях кафедры психофизиологии и клинической психологии ф-та психологии ЮФУ; «Неделях науки» ЮФУ (Ростов-на-Дону, 2007-2009); Международной конференции «Физиоло-

гия развития человека» (Москва, 2009); XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» (Москва, 2009).

Материалы работы используются в учебном процессе Южного федерального университета (ЮФУ) в рамках спецкурсов «Психогенетика», «Генетическая психофизиология», «Психология интеллекта и мотивации достижения» и в Лицее № 13 (г. Ростов-на-Дону) для совершенствования методики преподавания школьных дисциплин.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 9 работ общим авторским объёмом 2,3 усл.п.л. (в том числе одна работа в журнале, рекомендованном ВАК РФ для публикации материалов кандидатских диссертаций).

Структура и объём исследования. Диссертация состоит из введения, трёх глав, заключения, содержащего выводы, практические рекомендации и перспективы дальнейшего исследования проблемы, списка цитируемой литературы из 157 наименований, из них 45 - на английском языке, 5 Приложений. Объём основного текста составляет 131 машинописные страницы, иллюстрирован 16 Таблицами и 19 Рисунками.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы исследования, определяются цель и предмет, обозначаются объект и методы исследования, формулируются задачи и гипотезы, раскрываются научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы, формулируются положения, выносимые на защиту.

В первой главе «Теоретический обзор литературы по изучению ЭЭГ-коррелятов вербальных операций и результатов психогенетических исследований биоэлектрической активности мозга» анализируются наиболее значимые психофизиологические и психогенетические исследования, релевантные теме работы.

В параграфе 1.1 описываются результаты исследования ЭЭГ-коррелятов вербального интеллекта, а также особенностей индивидуальной профильной асимметрии сенсомоторных функций и ее отражения в параметрах электроэнцефалограммы.

В параграфе 1.1.1 описываются исследования по изучению ЭЭГ-коррелятов вербального интеллекта (М.Н. Борисова, Э.А. Голубева).

Раскрывается суть метода анализа ЭЭГ, даются описания основных ритмических составляющих ЭЭГ (альфа-ритм, бета, дельта и тета). Приводится краткая характеристика типов ЭЭГ человека, предложенная Е.А. Жирмунской и B.C. Лосевым.

Анализ исследований показывает, что при вербальном мышлении оказываются задействованы оба полушария. Первичный анализ словесной категории выполняет левое полушарие, а постлексический процесс осуществляется в правом полушарии. Кроме того, правое полушарие играет центральную роль на

начальных этапах развития вербальных функций, а затем выполняет ряд дополнительных фонетических, лексических и других языковых операций (М.К. Ка-бардов, Г.А.Кураев, М.А. Матова; 3. Новак; О.Г. Чораян, И.О. Чораян). Г.А. Иваницкий, А.Р. Николаев и A.M. Иваницкий отмечают участие фронтальных и темпоро-париетальных областей в выполнении вербальных задач.

Описываются исследования отражения вербальной деятельности в коррелятах ЭЭГ у мужчин и женщин (О.М. Разумникова), в результате которых было выявлено, что при выполнении одного и того же теста женщины могут использовать разные стратегии мышления, это подтверждает известные в литературе данные о большем разнообразии стратегий выполнения одного задания у женщин, чем у мужчин.

В параграфе 1.1.2 описываются исследования особенностей функциональной частотно-пространственной организации корковых областей при выполнении арифметических действий (О.М. Разумникова, P. Burbaud, F. Cochon, S. Dahaene, T. Fernandez, T. Inouye, V. Menon, T.C. Rickard, L. Rueckert). В этих работах приведены следующие результаты: вычислительные операции требуют интеграции многих широко распределенных областей коры; анализ динамики ЭЭГ в ходе выполнения арифметических вычислений показал либо левостороннюю активацию темпорально-центрально-париетальной коры, либо билатеральную активацию височных областей и взаимодействие правой фронтальной коры и темпорально-центрально-париетальных областей;' также была выявлена значимость тета- и дельта-ритмов в правой posterior области и бета-ритма - во фронтальных областях; размер и степень латерализации областей мозга, активирующихся при выполнении математических операций, зависят и от сложности, и от типа задачи (правополушарная активация интропариетальной и пре-фронтальной коры доминирует в задачах сравнения, левополушарная - при умножении, билатеральная - при вычитании).

Выделяются две стратегии выполнения вычислительных операций: лингвистическое или зрительно-пространственное кодирование числового стимула.

В параграфе 1.1.3 анализируются исследования, направленные на изучение взаимосвязи уровня интеллекта и межполушарной функциональной асимметрии (Е.Д. Хомская), где показано, что динамические характеристики интеллектуальной деятельности связаны с профилем латеральной организации мозга, т.е. наилучшие результаты при выполнении заданий обнаружены у испытуемых с правосторонним профилем сильной степени («чистых» правшей).

Описаны работы, в которых исследуются взаимосвязи интеллектуальных особенностей и спектрально-амплитудных характеристик электрической активности головного мозга (Е.В. Малаховская, С.И. Новикова, Н.П. Пушина, Т.А. Строганова, А.И. Филатова, М.М. Цетлина), а также современные исследования межполушарной асимметрии мозга человека при когнитивной деятельности и мотивирующем подкреплении (Э.А. Костандов, В.А. Москвин, О.М. Разумникова).

В параграфе 1.2 описаны наиболее значимые для понимания природы вербального интеллекта и интеллекта в целом психогенетические исследования.

В параграфе 1.2.1 показано, что существует несколько разновидностей близнецового метода: основные (классический близнецовый метод, метод разлученных близнецов, метод близнецовых семей); вспомогательные (сопоставление близнецов с неблизнецами, исследование одиночных близнецов, исследование близнецов как пары). Традиционная тематика близнецовых исследований - сравнение внутрипарного сходства монозиготных и дизиготных близнецов для выяснения генотипических и средовых влияний на индивидуальные различия.

Описаны разновидности близнецового метода: метод контрастных групп, метод контрольного близнеца, метод разлученных близнецов, метод близнецовой пары и метод семей монозиготных близнецов.

В параграфе 1.2.2 приводится обзор результатов психогенетических исследований интеллекта.

В параграфе 1.2,2.1 приводятся работы, внесшие существенный вклад в базу знаний о понимании интеллекта. Описываются основные подходы, для каждого из которых характерна определенная концептуальная линия в трактовке природы интеллекта: феноменологический подход (М. Вертгеймер, Р. Глезер, В.Кёлер, Дж. Кэмпион); генетический (Ж. Пиаже, У.Р. Чарлсворз); социокультурный (JI.C. Выготский, Л. Леви-Брюль, Кл.Леви-Стросс,); процессуаль-но-деятельностный (К.А. Абульханова-Славская, A.B. Брушлинский, Л.М. Век-кер, Л.А. Венгер, В.Ю. Крамаренко, С.Л. Рубинштейн, O.K. Тихомиров); образовательный (Г.А. Берулава, З.И. Калмыкова, А. Стаатс, К. Фишер); информационный (X. Айзенк, Р. Стернберг, Э. Хант); функционально-уровневый (Б.Г. Ананьев, Б.М. Величковский) и регуляционный подход (Р. Зайонс, Л. Терсто-ун). Раскрывается структурно-динамическая модель интеллекта Д.В. Ушакова.

Рассмотрено основное содержание структурно-динамической модели интеллекта, которая постулирует, что уровень наследуемости специальной способности определяется степенью проявления, задействования в ней «интеллектуального потенциала». Интеллектуальный потенциал - «индивидуально выраженная способность к формированию функциональных систем, ответственных за интеллектуальное поведение» (Д.В. Ушаков). В структурно-динамической модели интеллекта вводится различение в структуре интеллекта исполнительных и управляющих процессов. К исполнительным относятся механизмы, осуществляющие построение или трансформацию умственных операций, от этих механизмов зависит скорость и точность переработки информации. Управляющие процессы связаны с планированием и контролем действий, осуществляемых исполнительными процессами. От управляющих процессов зависит выбор стратегии осуществления интеллектуальной деятельности, настойчивость. Управляющие процессы подвержены действию средовых факторов и хорошо тренируемы. В структуре тестов Д. Векслера Д.В. Ушаков выделяет три группы субтестов: хроногенные (результативность выполнения которых зависит преимущественно от накопленных с возрастом опыта и знаний, например, субтесты «Информированность», «Словарный», «Шифровка», «Арифметический»); персоногенные (результативность выполнения которых зависит, главным образом, от индивидуальных различий: субтесты «Недостающие детали», «Сорта-

ровка», «Лабиринт», «Повторение цифр») и промежуточные («Сбор объекта», «Кубики Косса», «Понимание», «Сходство»).

Описывается классификация базовых свойств интеллекта, разработанная М.А. Холодной: уровневые свойства, комбинаторные, процессуальные и регу-ляторные свойства.

В параграфе 1.2.2.2 описываются психогенетические исследования вербального интеллекта, а именно исследования Р. Пломина, шведское лонгитюд-ное исследование, исследования М.С. Егоровой, Н.М. Зыряновой, С.Д. Пьянко-вой в которых, приводятся результаты, свидетельствующие о большей генетической обусловленности вербального интеллекта, по сравнению с невербальным.

Приведены результаты наиболее известных психогенетических исследований (Дж. Лоэлина и Р. Николса), в которых выявлены высокие внутрипарные корреляции у монозиготных близнецов, как по общему интеллекту, так и по результатам тестирования специальных способностей. Рассмотрены исследования, которые касаются развития и изменения интеллекта в течение жизни человека. Было показано, что в возрасте 3-6 месяцев практически отсутствует разница в корреляции умственных способностей между моно- и дизиготными близнецами, т.е. наследуемость равна нулю. Затем разница появляется и постепенно увеличивается за счет того, что сходство монозиготных близнецов постоянно растет, а сходство дизиготных уменьшается.

В параграфе 1.2.2.3 описывается вклад генетических и средовых факторов в развитие интеллекта. Раскрываются крупнейшие семейные исследования приёмных детей (Гавайское семейное исследование, Техасское, Колорадское и Миннесотское исследование), результаты которых подтверждают положение о генетической детерминации различий в уровне развития общего интеллекта и меньшем влиянии генотипа на различия в специальных познавательных способностях.

Отмечены три типа моделей, объясняющих влияние социальной микросреды на интеллект детей (У. Томпсон и Д. Фуллер). Рассматривается зарубежная модель генетико-средовых взаимодействий (Р. Пломин). Р. Пломин различает три типа корреляции генотипа и среды: пассивное влияние, реактивное и активное влияние.

Одним из достижений психогенетики по праву можно считать признание того факта, что генетическое отнюдь не означает неизменное. Активность генов меняется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и восприимчивость растущего человека к условиям окружающей среды. В результате изменяется характер генотип - средовых соотношений в межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей (М.С. Егорова, Т.М. Марютина; С.Б. Малых и др.; И.В. Равич-Щербо и др.; R. Plomin; R. Plomin et al.).

В параграфе 1.2.3 обобщаются результаты исследований природы межиндивидуальных различий биопотенциалов мозга, полученные с использованием методов психогенетики (Е.Л. Григоренко, С.Б. Малых, Т.М. Марютина, Т.А. Мешкова, И.В. Равич-Щербо, Ф. Фогель, С. van Beijsterveldt, G. van Baal, Y. Tang). Приводятся результаты мета-анализа близнецовых исследований ма-

нуальной асимметрии, выполненному Medland S.E. et. al., вклад аддитивного генетического компонента составляет 23,64%, в клад неразделенной среды 76,36%. В работе J. Kaprioa, M. Koskenvuoa, R.J. Rosea, E. Vuoksimaa было показано, что наибольший вклад в различия по мануальной асимметрии вносит индивидуальная (неразделенная) среда. При этом, в зависимости от используемой статистической модели, вклад неразделенной среды в более молодом возрасте (18-19 лет) составляет 92-100% (вклад аддитивного генетического компонента составляет 2-8%). В старшем возрасте (60-69 лет) вклад неразделенной среды составляет 74-86% (вклад аддитивного генетического компонента составляет 19-26%).

В параграфе 1.3 описываются наиболее значимые для формирования современного понимания мотивации достижения психофизиологические и психогенетические исследования (Дж. Аткинсон, Н. Физер, X. Хекхаузен, С. David MacCIelland, С. Dweck, M. Seligman, E. Skinner и A.Weiner). Приводятся теории мотивации достижения: теория С. David MacClellanda, основанная на теории трех потребностей (потребность в успехе, достижении; потребность в причастности, соучастии; потребность во власти); теория Ф. Герцберга основана на двух факторах, а именно: степени неудовлетворенности одними и степени удовлетворенности другими условиями труда и вознаграждения.

Описаны психофизиологические исследования мотивации достижения (Э.А. Костандов, Т.Н. Ониани, П.В. Симонов, К.В. Судаков, D.O. Hebb, D. Lindsley), в которых объясняется возникновение мотиваций и формирование соответствующего поведения.

Представлены психогенетические исследования мотивации достижения (М.С. Егорова, Н.М. Зырянова, О.В. Паршикова, С.Д. Пьянкова и Ю.Д. Черткова), в результате которых показано, что имеется существенное генетическое влияние на формирование изменчивости показателя «стремление к успеху - избегания неудачи». Генетические факторы определяют 20% вариативности данной характеристики.

Во второй главе «Эмпирическое исследование ЭЭГ-коррелятов вербальных операций с использованием близнецового метода» раскрываются предмет, цель, задачи, гипотезы, этапы и процедура, методы исследования.

В первом параграфе 2.1 представлены цель, предмет исследования, объект, задачи и гипотезы исследования.

Во втором параграфе 2.2 описана выборка испытуемых.

В работе принимали участие 91 пара монозиготных (из них мужского пола - 43 пары, женского - 48 пар), и 87 пар дизиготных однополых близнецов (мужского пола - 40 пар, женского - 47 пар) в возрасте от 14 до 26 лет.

В третьем параграфе 2.3 раскрываются этапы исследования, специфика электроэнцефалографического обследования и близнецового метода, конкретного набора психодиагностических методик, примененных в работе.

В третьей главе «Результаты эмпирического исследования ЭЭГ-коррелятов вербальных операций с применением близнецового метода» представлены анализ и интерпретация результатов осуществленного исследования.

В первом параграфе 3.1 приводятся результаты анализа тестирования интеллекта и мотивации достижения у близнецов.

На основе внутрипарных коэффициентов корреляции у МЗ и ДЗ близнецов по всем показателям вербального и невербального интеллекта были получены оценки наследуемости показателей интеллекта, а также влияния на фено-типическую вариативность интеллектуальных показателей общей и разделенной среды /Таблица 1/.

Таблица 1

Внутрииарные корреляции показателей теста Д.Вскслера МЗ и ДЗ близнецов, вклад генетической (И2), общесемейной (с2) и индивидуально-средовой (с2) составляющих фенотипнческой дисперсии (*р<0,05; **р<0,01; ***р<0,001) *

Субтесты Значения

г(МЗ) Г(ДЗ) Ь2 с2 е2

Вербальные субтесты Осведомленность (Информированность) 0,83*** 0,42** 0,82 0,01 0,17

Понятливость 0,85*** 0,54** 0,62 0,23 0,15

Арифметический 0,79*** 0,37** (0,79) 0 (0,21)

Сходство 0,71*** 0,39** 0,64 0,07 0,29

Повторение цифр 0,76*** 0,54** 0,44 0,32 0,24

Словарный 0,81*** 0,38** (0,81) 0 (0,19)

Невербальные субтесты Шифровка 0,59*** 0,29** (0,59) 0 (0,41)

Недостающие детали 0,78*** 0,55** 0,46 0,32 0,22

Кубики Косса 0,81*** 0,55** 0,52 0,29 0,19

Последовательные картинки (Сортировка) 0,67*** 0,45** 0,44 0,23 0,33

Складывание фигур 0,67*** 0,38** 0,58 0,09 0,33

Вербальный 10 0,88*** 0,53** 0,7 0,18 0,12

Невербальный 0,77*** ^,51*1] 0,52 0,25 0,23

Общий Ю 0,85*** 0,53** 0,64 0,21 0,15

* Примечание: если г(ДЗ)<0 или г(МЗ)>2г(ДЗ), Ь2 приравнивается г(МЗ); если г(МЗ)< г(ДЗ), Ь2=0; если г(МЗ)< О, Ь2 не вычисляется.

Результаты нашего исследования, представленные в Таблице 1, подтверждают основные положения, сформулированные в структурно-динамической модели интеллекта, предложенной Д.В. Ушаковым. Так, показатели наследуемости, полученные по хроногенным субтестам («Информированность» (Ь2=0,82), «Словарный» (Ь2=0,81), «Шифровка» (И2=0,59), «Арифметический» (И2=0,79)) значимо отличаются (р<0,01) от показателей по персоногенным субтестам («Недостающие детали» (Ь2=0,46), «Последовательные картинки (Сортировка)» (Ь2-0,44), «Повторение цифр» (Ь2=0,44)) (различия значимы на уровне р<0,05).

Представлены результаты оценки внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов и компонентов фенотипической дисперсии показателей мотивации дос-

тижения. Получено, что фенотипнческая вариативность имплицитной мотивации достижения определяется влиянием средовых факторов, при этом для мотивации стремления к успеху доля влияний индивидуальной среды составляет 59%, общей среды - 41%, мотивации избегания неудачи - 69% и 31% соответственно. Для самоприписываемой мотивации достижения доля генетической составляющей в фенотипической вариативности составила 38%, а основные влияния на фенотипическую вариативность оказывают факторы индивидуальной среды (55%).

Во втором параграфе 3.2 описаны результаты анализа спектра мощности проб «арифметический счёт» и «вербальные ассоциации» по сравнению с пробой ЭЭГ «фоновая при закрытых глазах». Обработка данных проводилась с помощью Т-критерия Стьюдента (значимыми считались результаты, когда р<0,05, где р - уровень значимости).

В результате анализа абсолютных значений мощности (АЗМ) функциональной пробы «арифметический счет» по сравнению с фоновой пробой были получены следующие результаты: отмечается существенное повышение мощности тета-ритма преимущественно в левом полушарии в левых темпоральных отведениях (ТЗ, Т5), париетальных РЗ, Рг а также в отведениях Рр1, СЗ, 01 (р<0,05). Рассматривая изменения мощностных характеристик бета1-ритма, то значимое изменение мощности по сравнению с фоном имеет место в центральных отведениях (СЗ, Сг, С4) (р<0,05) и левом париетальном отведении - РЗ (р<0,05).

В результате анализа абсолютных значений мощности (АЗМ) функциональной пробы «вербальные ассоциации» по сравнению с фоновой пробой были получены следующие результаты: происходят значимые изменения мощности бета1-ритма - билатерально в центральных отделах коры (СЗ, Сг, С4) в левом лобном отведении (РЗ), а также в левых височных отведениях (ТЗ,Т5) (р<0,05) и тета-ритма - билатерально в передне-фронтальной области коры (Рр1,Ррг, Рр2) (р<0,05).

В третьем параграфе 3.3 описана динамика соотношения факторов генотипа, общей и индивидуальной среды в показателях мощности тета и бета1-ритмов в пробах «вербальные ассоциации», «арифметический счёт» и «фоновая проба с закрытыми глазами».

С помощью психогенетического анализа полученных данных для мощности тета-ритма показано, что для тета2 диапазона в условиях когнитивной нагрузки по сравнению с фоновыми происходит увеличение показателей наследуемости мощности в лобных отведениях ¥рг пробы «вербальные ассоциации» и «арифметический счёт», правом задне-лобном отведении Р8 в тех же пробах и левом задне-лобном отведении Р7. В центральном отведении С4 отмечается рост влияния наследственных факторов также в тета2-диапазоне для пробы «вербальные ассоциации», а для пробы арифметический счет, напротив, произошло увеличение влияния факторов индивидуальной среды.

Анализ полученных данных о вкладе генотип-средовых факторов в параметры мощности бета-ритма показал, что для левого задне-лобного отведения Р7 и левого височного отведения Т5 при когнитивной нагрузке происходит рост

влияния индивидуально-средовых факторов: Б7 в фоне, пробе «вербальные ассоциации» и при выполнении арифметических операций. В левом Т5 также в условиях когнитивной нагрузки по сравнению с фоновыми происходит уменьшение влияния генотипических факторов и возрастание роли факторов индивидуальной среды.

В четвёртом параграфе 3.4 представлены результаты корреляционного анализа внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов по показателям, полученным с применением батареи тестов для оценки профиля латеральной организации, а также оценка компонентов фенотипической дисперсии.

Показано, что существенный вклад факторов генотипа обнаруживается для моторной асимметрии (рукость) (Ь2=0,48), сенсорной асимметрии (асимметрия зрения Ь2=0,46, асимметрия слуха Ь2=0,32). Оценка наследуемости типа функциональной асимметрии составила 0,26, при этом существенный вклад в фенотипическую вариативность данного показателя вносит индивидуальная среда (е2=0,74).

В пятом параграфе 3.5 представлены результаты оценки взаимодействия факторов выраженности общей асимметрии, возраста и абсолютной мощности электрической активности мозга в тета2, бета 1 и альфа2-диапазонах при выполнении когнитивной деятельности.

Установлено, что мощность альфа2-ритма (фоновая проба) в затылочных отведениях наиболее высока у испытуемых старше 20 лет с выраженной левосторонней латерализацией. При выраженной правосторонней латерализации с увеличением возраста обследуемых не происходит значимых изменений мощности биопотенциалов фоновой ЭЭГ в затылочных отведениях.

Показано, что мощность тета2-ритма при выполнении вербально-ассоциативной деятельности в передне-лобных отведениях наиболее высока у испытуемых старше 20 лет с выраженной левосторонней латерализацией. При выраженной правосторонней латерализации с увеличением возраста обследуемых не происходит значимых изменений мощности биопотенциалов передне-лобных отведений при выполнении вербально-ассоциативной деятельности. При этом наблюдается большая синхронизация тета2-ритма в левой передне-лобной области по сравнению с правой /Рисунок 1/.

Взаимодействие факторов возраста, выраженности общей асимметрии (по программе "Профиль") и мощности биопотенциалов в диапазоне тета2 в правом передне-лобном отведении

Тета2 Fp2 = Distance Weighted Least Squares

Взаимодействие факторов возраста, выраженности общей асимметрии (по программе "Профиль") и мощности биопотенциалов в диапазоне тета2 в левом передне-лобном отведении

Рисунок 1. Распределение значений мощности тета2 ритма ЭЭГ (проба «Вербальные ассоциации», передне-фронтальные отведения, мкв2) в зависимости от значения коэффициента общей асимметрии и возраста обследуемых

Описано, что мощность бета1-ритма в задне-височных отведениях (проба «вербальные ассоциации») наиболее высока у испытуемых старше 20 лет с выраженной левосторонней латерализацией. При выраженной правосторонней ла-терализации с увеличением возраста обследуемых не происходит значимых изменений мощности биопотенциалов задне-височных отведений при выполнении вербально-ассоциативной деятельности. Также при высокой степени выраженности «правосторонних» признаков в профиле латеральной организации в возрасте 13-16 лет наблюдается более выраженная синхронизация в бета1-диапазоне в левой задне-височной области по сравнению с правой.

Выявлено, что мощность бета1 -ритма в передне-височных отведениях наиболее высока у испытуемых старше 20 лет с выраженной левосторонней ла-терализацией. При выраженной правосторонней латерализации с увеличением возраста обследуемых не происходит значимых изменений мощности биопотенциалов передне-височных отведений при выполнении вербально-ассоциативной деятельности.

Установлено, что мощность тета2 и бета1 -ритмов в правом затылочном отведении (проба «арифметический счёт») наиболее высока у испытуемых старше 20 лет с выраженной левосторонней латерапизацией.

При выраженной правосторонней латерализации с увеличением возраста обследуемых не происходит значимых изменений мощности биопотенциалов затылочных отведений при выполнении арифметических операций, а также мощность тета2-ритма в левом париетальном отведении наиболее высока у испытуемых старше 20 лет с выраженной левосторонней латерапизацией. При выраженной правосторонней латерализации с увеличением возраста обследуемых не происходит значимых изменений мощности биопотенциалов затылочных отведений при выполнении арифметических операций.

На основе результатов дисперсионного анализа влияния фактора возраста обследуемых близнецов на показатели асимметрии моторных, сенсорных и психических функций, полученные с применением программы «Профиль», было выявлено, что взаимодействие факторов Возраст х Порядок рождения близнецов оказывает значимое воздействие на показатель «Вербальное мышление» по программе «Профиль» (Р=2,24**, р<0,01). Специальное рассмотрение полученных данных позволило установить, что у перворожденных близнецов с увеличением возраста близнецовой пары показатели вербального интеллекта увеличиваются быстрее по сравнению с второрожденными близнецами.

Приводятся результаты дисперсионного анализа, влияния фактора пола обследуемых близнецов на показатели абсолютной мощности биопотенциалов. Анализ этих данных позволяет заключить, что фактор пола оказывает значимое воздействие на показатели абсолютной мощности биопотенциалов затылочных отведений справа и слева в диапазоне тета и альфа частот.

В обсуждении результатов изложены результаты психофизиологического и психогенетического исследований и их интерпретация, суть которых приводится в выводах.

В заключении по итогам работы приводятся следующие выводы:

1. В фоновой ЭЭГ синхронизация альфа-ритма в затылочных отведениях наиболее выражена у близнецов с преобладанием «правых» признаков в профиле латеральной организации, при этом выраженность спектральной мощности альфа-ритма достаточно стабильна в возрастном диапазоне 14-26 лет, что отражает степень зрелости нейронного аппарата мозга, его таламо-кортикальных связей.

Преобладание у близнецов «левых» признаков в профиле латеральной организации связано с изменением уровня спектральной мощности альфа-ритма от низкого в более младшем возрастном диапазоне (13-16 лет) до весьма высокого в возрасте 22-25 лет, что может расцениваться как более медленное фор-

мирование системы таламо-кортикальиых связей мозга по сравнению с близнецами, имеющими преобладание «правых» признаков в профиле латеральной организации. Обнаруженное увеличение абсолютной суммарной мощности биоэлектрической активности головного мозга у обследуемых с выраженными «левыми» признаками в профиле латеральной организации с увеличением их возраста, предположительно, также отражает повышение энергетического метаболизма нейронов головного мозга в ходе адаптации организма к внешнесре-довым воздействиям.

2. При выраженной правосторонней латерализации сенсомоторных функций выполнение вербально-ассоциативной деятельности связано с увеличением спектральной мощности тета2-ритма в передне-лобной области, что, вероятно, отражает активность «передней системы внимания», локализованной в лобных корковых областях. При этом отмечается увеличение спектральной мощности бета1-ритма в задне-височной области с левополушарным доминированием, что может расцениваться, как активация центров речи левого полушария.

При выраженной левосторонней латерализации сенсомоторных функций выполнение вербально-ассоциативной деятельности сопровождается изменением уровня спектральной мощности тета2 и бета 1-ритмов от низкого в более младшем возрастном диапазоне (13-16 лет) до весьма высокого в возрасте 22-25 лет, что отражает созревание «передней системы внимания».

3. Степень выраженности у испытуемых асимметрии сенсорных и моторных функций оказывает достоверное влияние на оценки мощности биопотенциалов при выполнении арифметических операций преимущественно правого полушария в правом окципитальном и париетальном отведениях, что выражено для лиц с выраженными «левыми» признаками в профиле латеральной организации, что свидетельствует об использовании данными обследуемыми «право-полушарных» стратегий решения задач.

4. В результате выполнения вербальных операций происходит изменение соотношения генотип-средовых факторов, детерминирующих мощность ритмических составляющих ЭЭГ тета и бета1-диапазонов в темпоральной, фронтальной и центральных областях коры, что отражает задействующиеся разные функциональные системы.

Показатели наследуемости, полученные по хроногенным субтестам теста Д. Векслера, значительно выше, чем показатели по персоногенным субтестам, что подтверждает положение структурно-динамической теории Д.В. Ушакова о том, что вклад наследственных факторов более высок для тех способностей, которые востребованы средой и часто реализуются индивидом.

С применением классического близнецового метода получены данные о том, что существенный вклад факторы генотипа вносят в фенотипическую вариативность моторной асимметрии (рукости) (Ь2=0,48), сенсорной асимметрии (асимметрии зрения Ь2=0,46, асимметрии слуха Ь2=0,32). Оценка наследуемости типа функциональной асимметрии составила 0,26, при этом существенный вклад в фенотипическую вариативность данного показателя вносит индивидуальная среда (е2=0,74).

Полученные данные о ЭЭГ коррелятах вербального интеллекта у близнецов могут быть рекомендованы для использования в курсах «Психофизиология», «Дифференциальная психофизиология» и «Психогенетика», а также в психодиагностической работе и психокоррекционной деятельности. Результаты изучения психофизиологических предпосылок, определяющих особенности выполнения вербальных операций у близнецов, могут быть использованы при проведении психологических консультаций для близнецов и их родителей.

Дальнейшими перспективами исследования являются расширение объема выборки, изучение возрастной динамики ЭЭГ-коррелятов вербальных операций у близнецов.

Основное содержание диссертации отражено в следующих публикациях автора:

I. В журнале, рекомендованном ВАК РФ для публикации материалов кандидатских диссертаций

1. Воробьёва Е.В., Попова В.А. (Корхова В.А.) Исследование интеллекта и мотивации достижения близнецов [Текст] / Е.В. Воробьёва, В.А. Попова (В.А. Корхова) // Российский психологический журнал. 2009. Т. 6. № 1. С.46-53. -авт. вклад 0,3 пл.

II. Остальные работы

2. Попова В.А. (Корхова В.А.) Генотип-средовые детерминанты мощности ритмических составляющих ЭЭГ при выполнении арифметических операций [Текст] / В.А. Попова (В.А. Корхова) / Физиология развития человека. Материалы международной конференции (22-24 июня 2009). М.: Изд-во «Верда-на». 2009. С.87-88. - авт. вклад 0,1 п.л.

3. Попова В.А. (Корхова В.А.) Динамика мощности ритмических составляющих ЭЭГ близнецов при выполнении арифметических операций [Текст] / В.А. Попова (В.А. Корхова) / Материалы XXXVII научной конференции сотрудников, аспирантов и студентов факультета психологии ЮФУ (20-21 апреля 2009). М.: Изд-во «КРЕДО», 2009. С.346-351. - авт. вклад 0,4 п.л.

4. Воробьёва Е.В., Бондаренко В.В., Попова В.А. (Корхова В.А.) История формирования близнецового метода в психологии и исследование межполу-шарной асимметрии показателей электрической активности мозга у близнецов [Текст] / Е.В. Воробьёва, В.В. Бондаренко, В.А. Попова (В.А. Корхова) // Северо-Кавказский психологический вестник. № 5/1. 2007. С.31-35. - авт. вклад 0,1 пл.

5. Попова В.А. (Корхова В.А.), Воробьёва Е.В. К вопросу об исследовании отражения в параметрах электроэнцефалограммы вербально-ассоциативной деятельности [Текст] / В.А. Попова (В.А. Корхова), Е.В. Воробьёва// Северо-Кавказский психологический вестник. № 5/2. 2007. С.39-43. -авт. вклад 0,3 п.л.

6. Воробьёва Е.В., Попова В.А. (Корхова В.А.) Отражение в параметрах ЭЭГ близнецов выполнения математических операций и вербально-ассоциативной деятельности [Текст] / Е.В. Воробьёва, В.А. Попова (В.А. Корхова) // Северо-Кавказский психологический вестник. № 6/2. 2008, С.34-39. -авт. вклад 0,4 п.л.

7. Попова В.А. (Корхова В.А.), Сыроваткина A.A. Отражение в параметрах ЭЭГ близнецов выполнения арифметических операций [Текст] / В.А. Попова (В.А. Корхова), A.A. Сыроваткина / Ломоносов - 2009. XVI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. С. 87-89. - авт. вклад 0,1 п.л.

8. Попова В.А. (Корхова В.А.) Отражение в параметрах электроэнцефалограммы вербально-ассоциативной деятельности [Текст] / В.А. Попова (В.А.Корхова) / Материалы XXXVI научной конференции сотрудников, аспирантов и студентов факультета психологии ЮФУ (15-19 апреля 2008). М.: Изд-во «КРЕДО», 2008. С.60-64. - авт. вклад 0,35 пл.

9. Попова В.А. (Корхова В.А.) Психофизиологические корреляты выполнения арифметических операций и вербально-ассоциативной деятельности у близнецов [Текст] / В.А. Попова (В.А. Корхова) / Труды аспирантов и соискателей Южного федерального университета. Т. XIV. Ростов-на-Дону: Изд-во ИПО ПИ ЮФУ, 2009. С.153-155. - авт. вклад 0,25 пл.

Корхова В.А. ЭЭГ-корреляты вербальных операций: психогенетический подход: Афтореф. дисс. ... канд. психол. наук: 19.00.02 - Ростов-на-Дону: ЮФУ, 2010.22 с.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 1700. Тираж 120 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидат психологических наук , Корхова, Виктория Алексеевна, 2010 год

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЭЭГ-КОРРЕЛЯТОВ ВЕРБАЛЬНЫХ ОПЕРАЦИЙ И РЕЗУЛЬТАТОВ ПСИХОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА.

1.1. Интеллектуальные особенности и психофизиологические характеристики.

1.1.1.ЭЭГ-корреляты вербального интеллекта. Особенности ЭЭГ при выполнении вербально-ассоциативной деятельности.

1.1.2. Особенности ЭЭГ при выполнении математических операций.

1.1.3. Особенности индивидуальной профильной асимметрии сенсомо-торных функций и отражение ее в параметрах ЭЭГ.

1.2. Психогенетический подход к изучению интеллекта и биоэлектрической активности мозга.

1.2.1. Характеристика близнецового метода.

1.2.2. Психогенетика интеллекта.

1.2.2.1. Основные подходы к изучению интеллекта в общей психологии.

1.2.2.2. Обзор результатов психогенетических исследований интеллекта.

1.2.2.3. Соотношение генотип-средовых детерминант в развитии интеллекта.

1.2.3. Психогенетические исследования биоэлектрической активности мозга и индивидуальной профильной асимметрии сенсомоторных функций.

1.3. Исследования психофизиологических и психогенетических предикторов мотивации достижения.

Выводы к главе 1.

ГЛАВА II. ЭМПИРИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЭГ-КОРРЕЛЯТОВ ВЕРБАЛЬНЫХ ОПЕРАЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БЛИЗНЕЦОВОГО МЕТОДА.

2.1. Цель, задачи и гипотезы исследования.

2.2. Описание выборки обследуемых.

2.3. Описание процедуры и методов исследования.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭМПИРИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЭГ-КОРРЕЛЯТОВ ВЕРБАЛЬНЫХ ОПЕРАЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БЛИЗНЕЦОВОГО МЕТОДА.

3.1. Анализ данных диагностики психометрического интеллекта и мотивации достижения.

3.1.1. Анализ данных теста на интеллект Д.Векслера.

3.1.2. Анализ данных теста X. Хекхаузена, направленного на определение уровня имплицитной (неосознаваемой) мотивации и опросника осознаваемой мотивации достижения А. Мехрабиана у близнецов.

3.1.3. Корреляционный анализ внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов по показателям теста на интеллект Д. Векслера.

3.1.4. Корреляционный анализ внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов и компонентов фенотипической дисперсии показателей мотивации достижения.

3.2. Анализ мощности ритмов ЭЭГ при арифметическом счёте и вер-бально-ассоциативной деятельности.

3.3. Анализ генотип-средовых детерминант спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербальных операций.

3.4. Результаты корреляционного анализа внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов по показателям функциональной асимметрии.

3.5. Результаты дисперсионного анализа спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербальных операций.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

Введение диссертации по психологии, на тему "ЭЭГ-корреляты вербальных операций"

Актуальность исследования. Социальный запрос на повышение эффективности обучения студентов и школьников выразился в разработке образовательных стандартов нового поколения, новой образовательной парадигмы, а также стандартизированных методов оценивания знаний. Система обучения, применяющаяся в современном образовании, ориентирована в основном на вербальный способ подачи информации, что, несомненно, способствует развитию вербального интеллекта. Со времен А. Бине актуальной для всей психологии является задача создания такого диагностического инструментария и таких исследовательских подходов, которые позволили бы дифференцировать причины проблем, возникающих в обучении, связав их с большей степенью наследственной или средовой детерминации. В настоящее время широкую известность приобрели идеи о связи преобладающих у индивида стратегий обработки информации с выраженностью у него асимметрии моторных, сенсорных функций и функциональной межполушарной асимметрии, а также представления о мозговых (психофизиологических) механизмах, обеспечивающих успешность усвоения вербальных знаний, что также находит применение в современном образовательном процессе. Применение в исследовании близнецового метода позволяет оценить вклад наследственных и средовых факторов в изучаемые индивидуальные различия, что в свою очередь делает возможным прогноз успешности средовых (развивающих, обучающих или тренинговых) воздействий. Однако оценка наследуемости какого-либо психологического или психофизиологического признака может изменяться в зависимости от выборки, на которой проводилось исследование, периода онтогенеза, условий проведения исследования. В последнее время стало известно, что уровень экспрессии генов в нервной ткани изменяется не только в течение онтогенеза, но в результате, например, формирования нового поведенческого акта (научения).

Это обусловливает актуальность проведения исследования, позволяющего оценить вклад факторов генотипа и среды в индивидуальную вариативность параметров спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербальных операций у лиц с разными типами профиля латеральной организации сенсомоторных функций.

Состояние научной разработанности проблемы. Многие исследователи задаются вопросом о том, как гены влияют на поведение, при этом на основании современных работ можно с уверенностью сказать, что такое влияние осуществляется через воздействие на мозговые процессы. Внимание фокусируется на эндофенотипах (промежуточных фенотипах), что позволяет связать гены и поведение. Показано, что при изменении алгоритма научения изменяется нейронное обеспечение данного поведения [Anokhin А.Р., 2009; Александров Ю.И., 2009].

Обучение человека происходит в основном с использованием вербального канала передачи информации, что способствует развитию вербальной составляющей общего интеллекта. В настоящее время не вызывает сомнений факт непосредственного влияния на становление и развитие интеллекта и наследственности, и среды. Однако, неясными остаются причины различий степени вклада обоих факторов - наследственности и среды - в межиндивидуальную вариативность вербального и невербального интеллекта [Пломин Р., 1999; Равич-Щербо И.В., 2000; Дружинин В.Н., 1999; Егорова М.С., 1993 и др.]. Новый подход к интерпретации полученных в психогенетике данных о степени наследственной и средовой обусловленности вербального и невербального интеллекта предложен Д.В. Ушаковым, который в качестве объяснительного принципа более высокой наследственной обусловленности той или иной интеллектуальной способности применяет частоту ее востребованности в индивидуальном опыте. При этом выделяются хроногенные (результативность выполнения которых зависит преимущественно от накопленного опыта) и персоногенные (результативность выполнения которых зависит от индивидуальных различий) группы интеллектуальных способностей.

В последнее время в психофизиологии и психогенетике активно разрабатывается подход, в контексте которого интеллект и мотивация достижения рассматриваются как взаимосвязанные компоненты единой функциональной системы, складывающейся при решении когнитивных задач [Воробьева Е.В., 2006]. Наша работа представляет собой развитие концептуальных идей данного подхода.

Изучение ЭЭГ — коррелятов различных видов когнитивной деятельности позволяет приблизиться к пониманию обеспечивающих их психофизиологических механизмов [Разумникова О.М., 2007; Кирой В.Н., 2003; Иваницкий Г.А., 2002 и др.]. Так, выполнение вербальных операций осуществляется с обязательным участием различных отделов коры обоих полушарий мозга [Шепо-вальников А.Н., Цицерошин М.Н., 2007; Кабардов М.К., Матова М.А., 1988; Чораян О.Г., 2003]. Отмечается участие фронтальных и темпоро-париетальных областей в выполнении вербальных задач [Иваницкий Г.А. и др., 2002]. Выполнение вербального задания связано с более генерализованным повышением мощности биопотенциалов тета-1 диапазона [Разумникова О.М., 2004]. Анализ динамики ЭЭГ в ходе выполнения арифметических вычислений показал либо левостороннюю активацию темпорально-центрально-париетальной коры [Inouye Т. et al., 1993], либо активацию париетальной коры, а также нижней и средней фронтальной извилин, правого полушария в средней части мозжечка, правой премоторной коры и левого хвостатого ядра [Menon V. et al., 2000]. В работе Новиковой С.И. с соавторами обнаружены взаимосвязи интеллектуальных особенностей и спектрально-амплитудных характеристик электрической активности головного мозга.

Исследованиями дифференциальной психофизиологии было показано, что формирование ЭЭГ-паттернов, характерных для взрослого человека, в основном происходит к 11 годам [Мачинская Р.И., 2007]. По мере старения отмечается уменьшение спектральной мощности (преимущественно, тета-ритма во фронто-центральных областях) как ЭЭГ покоя, так и ЭЭГ, зарегистрированной при решении когнитивных задач [Cummins T.D.R., Finnigan S., 2007]. В психогенетических исследованиях также отмечается наличие возрастной динамики соотношения генотип-средовых показателей в фенотипической вариативности спектральных характеристик ЭЭГ, при этом отмечается рост показателя наследуемости с увеличением возраста респондентов и при возрастании степени стрессогенности ситуации [Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко E.JL, 1999; Малых С.Б., 2004 и др.]. Полученные в работе Tang Y. [Tang Y., 2007] оценки наследуемости спектральной мощности ЭЭГ располагались в диапазоне между 0,22 и 0,65 и имели высокие значения для всех отведений и частотных диапазонов (от тета (3-7 Гц) до высокочастотного бета-диапазона (20-28 Гц)). При этом в диапазоне тета-частот более высокие показатели наследуемости были получены для фронто-центральных отведений. Оценки наследуемости в низко- и высокочастотном альфа диапазоне, а также низкочастотном бета диапазоне были относительно высоки в фронто-центральных областях с увеличением показателя наследуемости от центрального к париетальным и затылочным областям. В средне- и высокочастотном бета диапазоне в центральной области коры оценка наследуемости выше, чем в той же области на периферии.

С интеллектуальными особенностями также могут быть связаны и особенности профилей латеральной организации, в частности, испытуемые с выраженной ведущей рукой имеют несколько более низкие показатели вербального интеллекта по сравнению с испытуемыми с невыраженной ведущей рукой [Chiarello С., Welcome S.E., Halderman L.K., Leonard С.М., 2009]. На материале российской выборки также получены данные о зависимости уровня развития вербального интеллекта у дошкольников от профиля функциональной сенсомо-торной асимметрии, при этом вербальный интеллект девочек 5-6 лет со смешанным профилем выше, чем у девочек с полярными профилями [Николаева

Е.И., Борисенкова Е.Ю., 2009]. Использование близнецового метода в исследовании асимметрии сенсомоторных функций позволяет приблизиться к пониманию природы этого феномена [Gurd J.M. et al., 2006]. Показано, что наибольший вклад в различия по мануальной асимметрии, например, вносит индивидуальная (неразделенная) среда, при этом вклад наследственных факторов увеличивается с увеличением возраста респондентов [Vuoksimaa Е. et al., 2009; Medland S.E. et al., 2009; Teixeira Luis A., 2008]. В то же время вопрос о степени наследственного контроля выраженности асимметрии в работе мозга остается недостаточно исследованным. Так, в работах Tramo M.J. [Tramo MJ. et al., 1995], Lohmann G. [Lohmann G. et al., 1999] было показано, что левое полушарие находится под более выраженным генетическим контролем. В качестве причин латерализации моторных функций выделяются наряду с наследственными (генетическими) причинами также и культурно-средовые (принадлежность к определенной популяции) [Москвин В.А., 2002; Sommer I.E., Aleman А. et al., 2008]. Последнее обстоятельство широко известно и проявляется в различной частоте встречаемости разных типов профилей латеральной организации сенсомоторных функций в разных популяциях.

Суммируя вышесказанное, можно выделить следующие противоречия между:

-преимущественным применением в системе образования вербальных способов подачи учебного материала и не изученностью особенностей взаимодействия генотип-средовых факторов в обеспечении индивидуальных различий в выполнении вербальной деятельности, а также ее ЭЭГ-коррелятов;

-ригидностью системы выявления и оценивания интеллектуальных способностей студентов и школьников, пониманием способностей как некой константы и существующими научными знаниями о гибкости взаимодействия нервной, эндокринной систем, генотипа и средовых факторов в обеспечении индивидуальных различий.

С учетом указанных противоречий была сформулирована проблема исследования: Каковы особенности влияния наследственных и средовых факторов на параметры спектральной мощности ЭЭГ при решении вербальных задач по сравнению с фоном? Как влияют на параметры мощности ритмических составляющих ЭЭГ факторы возраста и индивидуальной профильной асимметрии?

Объектом исследования явились монозиготные и дизиготные близнецы в возрасте от 14 до 26 лет.

Цель работы - теоретическое и эмпирическое изучение ЭЭГ-коррелятов вербальных операций (арифметического счета и вербально-ассоциативной деятельности) в зависимости от особенностей индивидуальной профильной асимметрии сенсомоторных функций; оценка вклада генотип-средовых факторов в показатели спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербальных операций, а также в особенности индивидуальной профильной асимметрии.

Предмет исследования - ЭЭГ — корреляты вербальных операций у близнецов, вклад генетической и средовой составляющих в фенотипическую вариативность спектральной мощности ЭЭГ и межиндивидуальные различия профильной асимметрии сенсомоторных функций.

1. Провести обзор зарубежных и отечественных исследований, посвященных изучению связи интеллектуальных и мотивационных особенностей с индивидуальной профильной асимметрией и параметрами ЭЭГ.

2. Провести анализ основных результатов психогенетических исследований интеллектуальных и мотивационных особенностей, параметров ЭЭГ и индивидуальной профильной асимметрии сенсомоторных функций.

3. Разработать программу проведения эмпирического исследования ЭЭГ-коррелятов вербальных операций на материале близнецов;

Задачи исследования: Теоретические:/

4. Подобрать психодиагностический инструментарий для оценки интеллектуальных и мотивационных особенностей обследуемых.

5. Сформировать выборку монозиготных и дизиготных близнецов в возрасте 14-26 лет, обеспечить мотивацию обследуемых к участию в исследовании.

Эмпирические^

6. Провести оценку зиготности близнецов по методу анализа полисим-птомного сходства; определить их интеллектуальные и мотивационные особенности.

7. Выявить соотношение факторов генотипа и среды в фенотипической вариативности показателей интеллекта, провести сопоставительный анализ показателей наследуемости, полученных по хроногенным и персоногенным субтестам.

8. Провести сравнительный анализ частотного распределения показателей интеллектуальных и мотивационных особенностей.

9. Инициировать вербально - ассоциативную, а также счетную деятельность обследуемых и проанализировать ее отражение в спектральной мощности ЭЭГ.

10. Оценить динамику вклада генотип-средовых факторов в фенотипиче-скую вариативность спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербально-ассоциативной и счетной деятельности, а также индивидуальной профильной асимметрии.

11. Оценить влияние особенностей индивидуальной профильной асимметрии и возраста обследуемых на параметры спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербально-ассоциативной и счетной деятельности.

Гипотезы исследования:

1. Параметры спектральной мощности электрической активности мозга, как фоновые, так и зарегистрированные при выполнении вербальных операций, могут различаться у лиц с различными особенностями индивидуальной профильной асимметрии.

2. Выполнение вербальных операций может сопровождаться увеличением вклада наследственных факторов в фенотипическую вариативность показателей спектральной мощности ЭЭГ, что отражает работу функциональных систем.

Методологическими и теоретическими предпосылками исследования выступили представления об ЭЭГ-коррелятах выполнения вербальных операций, полученные на основании психофизиологических исследований (Н.Н. Данилова, О.М. Разумникова, А.Н. Иваницкий, А.Р. Николаев, А.Н. Шеповальни-ков, М.Н. Цицерошин, В.Н. Кирой, Т. Inouye, A. Meyer-Lindenberg, Т. Fernandez, Т.С. Rickard, V. Menon, F. Cochon, J. Bosch, T. Harmony, S. Dahaene, P. Burbaud, L. Rueckert); о природе индивидуальных различий асимметрии сен-сомоторных функций (М.В. Алфимова, П.Н. Ермаков, Э.А. Костандов, В.А. Москвин, Н.В. Рева); о влиянии факторов генотипа и среды на межиндивидуальные различия интеллектуальных и мотивационных особенностей и их психофизиологических коррелятов (И.В.Равич-Щербо, М.С. Егорова, Н.М. Зырянова, С.Д. Пьянкова, И.С. Аверина, Е.В. Воробьева, С.Б. Малых, Е.А. Сергиен-ко, Р. Пломин, Р. Зайонц).

Методы и методики исследования. Для решения поставленных задач использовался близнецовый метод, а также методы электроэнцефалографии, психологического тестирования, опроса, математической статистики. Обработка данных осуществлялась с помощью компьютерной программы Statistica 6.0.

Для записи ЭЭГ использовался сертифицированный электроэнцефалограф «Энцефалан», версия «Элитная-М» 5.4-10-2.0 (13.02.2004) производства МТБ «Медиком» г. Таганрог. Регистрация осуществлялась в изолированной комнате. Запись ЭЭГ проводилась по международному стандарту установки электродов по схеме 10%-20%. Для регистрации электрической активности мозга устанавливался 21 электрод (Fpz, Fz, Cz, Pz, Oz, Fpl, Fp2, F7, F3, F4, F8,

ТЗ, СЗ, С4, Т4, Т5, РЗ, Р4, Т6, 01, 02), применялась монополярная схема с ип-силатеральными ушными референтами. Сопротивление электродов не превышало 10 кОм. Фильтрация ЭЭГ осуществлялась в диапазоне 0,5-70 Гц. Последовательность функциональных проб при записи ЭЭГ: «фон», «открыть глаза» (ОГ), «закрыть глаза» (ЗГ), проба «вербальные ассоциации» (придумывание слов на букву «а»), проба «арифметический счет» (последовательно от 100 отнимать цифру 7). Пробы ОГ и ЗГ использовались для оценки соответствия ЭЭГ параметрам нормы (последующая обработка данных проводилась только по испытуемым с ЭЭГ I типа по классификации Е.А. Жирмунской).

Для отслеживания и подавления артефактов использовались регистрация электромиограммы (ЭМГ), электроокулограммы (ЭОГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно-гальванической реакции (КГР) и фотоплетизмограммы (ФПГ). Выбирались 10 секундные безартефактные участки фоновой ЭЭГ, а также ЭЭГ в пробе «вербальные ассоциации», которые подвергались обработке в режиме постреального времени с оценкой абсолютной спектральной мощности в частотных диапазонах дельта (0,5-2 Гц), тета-1 (2-4 Гц), тета-2 (4-8 Гц), альфа (8-13 Гц), бета-1 (13-24 Гц), бета-2 (24-35 Гц).

Для оценки йрофиля латеральной организации использовалась батарея тестов, позволяющая оценить моторную, сенсорную, психическую и общую функциональную асимметрию (компьютерная программа «Профиль», НИИ Ва-леологии, Ростов-на-Дону). Моторная асимметрия оценивалась с использованием тестов, направленных на оценку моторной асимметрии рук и ног. Для оценки моторной асимметрии рук использовался блок тестов, включающий опросник Аннет для определения ведущей руки, теппинг-тест, для оценки показателей зрительно-моторной координации - трек-тест, для определения силы кисти правой и левой руки - динамометрия. Результаты опросника Аннет оценивались по шкале: от +24 до +13 баллов - правша; от +13 до -13 баллов - амби-декстр; от -13 до -24 баллов - левша. В остальных тестах для определения ведущей руки использовалась констатация абсолютного преимущества одной из рук. Для определения ведущей ноги использовались следующие тесты: «закидывание ноги на ногу», «толчковая нога при прыжках», «удар по мячу», «направления поворота». Сенсорная асимметрия оценивалась с применением проб на определение ведущего глаза (тест «подзорная труба», проба Розенбаха в модификации Брагиной-Доброхотовой), ведущего уха (тест «часы», тест «телефон», дихотический тест), тактильной асимметрии (распознавание предметов при их ощупывании пальцами с закрытыми глазами - доски Сегена). Психическая асимметрия оценивалась с помощью теста Г. Айзенка, направленного на оценку образного и вербального мышления. По результатам тестирования формируется заключение о типе профиля латеральной организации: правом, правом парциальном, парциальном сбалансированном (равнораспределенном), левом парциальном, левом [Кураев Г.А., 2001].

Для диагностики зиготности близнецов использовался опросник для родителей, разработанный Н.Ф. Талызиной, С.В. Кривцовой, Е.А. Мухаматули-ной; для исследования интеллекта применялся тест Д. Векслера (WAIS)); для диагностики мотивации достижения - опросник А. Мехрабиана и проективный тест X. Хекхаузена.

Для оценки вклада генетических и средовых факторов в фенотипическую вариативность мощности ритмических составляющих ЭЭГ при выполнении вербальных операций и показатели индивидуальной профильной асимметрии использовался коэффицент наследуемости Игнатьева и следующие уравнения: h2= 2(г(МЗ) - г(ДЗ)); с2= г(МЗ) - h2; е2=1- h2- с2, где г(МЗ) - внутрипарная корреляция монозиготных близнецов; г(ДЗ) - внутрипар-ная корреляция однополых дизиготных близнецов; с2 - общесемейная среда; е2 -индивидуальная среда. Полученные оценки вклада генотип-средовых факторов в показатели мощности ритмических составляющих ЭЭГ при выполнении вербальных операций сравнивались с таковыми для фоновой ЭЭГ.

Математическая обработка данных осуществлялась с помощью методов математической статистики: Т-критерия Стьюдента и корреляционного анализа по Spearman, однофакторного и многофакторного дисперсионного анализа.

Достоверность результатов исследования обеспечивалась методической обоснованностью общего замысла исследования, использованием адекватных исследовательских процедур, достаточным объёмом эмпирического материала, применением современных математических процедур обработки данных, адекватных эмпирическому материалу и проверяемым гипотезам.

Основные научные результаты, полученные лично автором, и их научная новизна. Впервые при изучении ЭЭГ-коррелятов вербального интеллекта выявлена динамика мощности ритмов ЭЭГ в различных областях мозга в процессе вербально-ассоциативной деятельности и арифметического счета у близнецов. Получены оценки компонентов фенотипической дисперсии абсолютной спектральной мощности биопотенциалов при выполнении когнитивной деятельности. Выявлено, что при выполнении когнитивной деятельности происходит рост наследственной детерминации мощности электрической активности мозга в тета-диапазоне в лобных областях коры. В бета-диапазоне при решении когнитивных задач также происходит изменение соотношения генотип-средовых факторов, при этом в левой темпоральной и фронтальной коре происходит увеличение вклада индивидуально-средовых факторов в параметры абсолютной мощности ЭЭГ. В центральной зоне, а именно в правой центральной области, наблюдается увеличение влияния индивидуально-средовых факторов и уменьшение- вклада наследственных факторов при когнитивной нагрузке.

Установлено, что при выраженных «правых» признаках в профиле латеральной организации динамика показателей абсолютной спектральной мощности с возрастом не является столь существенной, как при выраженных «левых» признаках в профиле латеральной организации. Обнаружено увеличение абсолютной суммарной мощности биоэлектрической активности головного мозга у обследуемых с выраженными «левыми» признаками в профиле латеральной организации с увеличением их возраста. v

Теоретическая и практическая значимость исследования. Выполненное диссертационное исследование углубляет научные знания о вкладе факторов генотипа и среды в параметры ЭЭГ при выполнении арифметических операций и вербально-ассоциативной деятельности. Полученные данные об ЭЭГ-коррелятах вербального интеллекта у близнецов могут быть рекомендованы для использования в преподавании курсов «Психофизиология», «Дифференциальная психофизиология», «Психогенетика», а также в психодиагностической работе и психокоррекционной деятельности. Результаты изучения психофизиологических предпосылок, определяющих особенности когнитивной деятельности у близнецов, могут быть использованы при проведении психологических консультаций для близнецов и их родителей. Основные положения исследования применимы для совершенствования методики преподавания школьных дисциплин.

Положения, выносимые на защиту:

1. Преобладание у близнецов «правых» признаков в профиле латеральной организации связано с большей зрелостью таламо-кортикальных связей в возрасте 13-16 лет по сравнению с близнецами, имеющими преобладание «левых» признаков в профиле латеральной организации.

2. Выполнение вербально-ассоциативной деятельности у близнецов с преобладанием «правых» признаков в профиле латеральной организации задействует «переднюю систему внимания», с преимущественной активизацией центров речи левого полушария. У близнецов с преобладанием «левых» признаков в профиле латеральной организации наблюдаются признаки, свидетельствующие о созревании «передней системы внимания» в возрасте 13-16 лет.

3. При выполнении арифметических операций происходят значимые изменения спектральной мощности биопотенциалов затылочных и париетальных отделов коры преимущественно правого полушария у лиц с выраженными «левыми» признаками в профиле латеральной организации мозга.

4. Выполнение вербальных операций влечёт за собой изменение соотношения генотип-средовых факторов, детерминирующих оценки спектральной мощности электрической активности мозга в темпоральной, фронтальной и центральных областях коры.

Апробация и внедрение результатов исследования. Материалы диссертационного исследования представлялись на заседаниях кафедры психофизиологии и клинической психологии ф-та психологии ЮФУ, «Неделях науки» факультета психологии Южного федерального университета (Ростов-на-Дону, 2007-2009); Международной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 2009), XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» (Москва, 2009).

Материалы работы используются в учебном процессе Южного федерального университета (ЮФУ) в рамках спецкурсов «Психогенетика», «Генетическая психофизиология», «Психология интеллекта и мотивации достижения» и в Лицее № 13 (г. Ростов-на-Дону) для совершенствования методики преподавания школьных дисциплин.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 9 работ общим авторским объёмом 2,3 усл.п.л. (в том числе одна работа в журнале, рекомендованном ВАК РФ для публикации материалов кандидатских диссертаций).

Структура и объём исследования. Диссертация состоит из введения; трёх глав; заключения, содержащего выводы, практические рекомендации и перспективы дальнейшего исследования проблемы; списка цитируемой литературы из 157 наименований, из них 45 - на английском языке; 5 приложений. Объём основного текста составляет 132 машинописные страницы, иллюстрирован 16 таблицами и 19 рисунками. Общий-ебъём-работы—1-75-ттршшц—

Заключение диссертации научная статья по теме "Психофизиология"

Выводы к главе 1

Таким образом, на основании рассмотренной литературы по проблеме ЭЭГ-коррелятов вербальных операций и результатов психогенетических исследований биоэлектрической активности мозга можно сделать следующие выводы:

1. Интеллект рассматривается как способность индивида к целесообразному поведению, рациональному мышлению и эффективному взаимодействию с окружающим миром, с другой стороны - это система разноуровневых познавательных процессов. Реализация вербальных операций осуществляется обоими полушариями, с преимущественной активацией темпоральных и окципи-тальных областей. Изучение ЭЭГ - коррелятов различных видов когнитивной деятельности позволяет приблизиться к пониманию обеспечивающих их психофизиологических механизмов [72; 45; 42]. Так, выполнение вербальных операций осуществляется с обязательным участием различных отделов коры обоих полушарий мозга (А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, М.К. Кабардов, М.А. Матова, О.Г. Чораян). Отмечается участие фронтальных и темпоро-париетальных областей в выполнении вербальных задач [42]. Выполнение вербального задания связано с более генерализованным повышением мощности биопотенциалов тета-1 диапазона [70]. Анализ динамики ЭЭГ в ходе выполнения арифметических вычислений показал либо левостороннюю активацию тем-порально-центрально-париетальной коры [Inouye Т. et al., 1993], либо активацию париетальной коры, а также нижней и средней фронтальной извилин, правого полушария в средней части мозжечка, правой премоторной коры и левого хвостатого ядра [Menon V. et al., 2000]. В работе С.И. Новиковой с соавторами обнаружены взаимосвязи интеллектуальных особенностей и спектрально-амплитудных характеристик электрической активности головного мозга. Исследованиями дифференциальной психофизиологии было показано, что формирование ЭЭГ-паттернов, характерных для взрослого человека, в основном происходит к 11 годам [55]. По мере старения отмечается уменьшение спектральной мощности (преимущественно, тета-ритма во фронто-центральных областях) как ЭЭГ покоя, так и ЭЭГ, зарегистрированной при решении когнитивных задач [117].

2. На основании анализа литературы выяснилось, что и генотип, и среда оказывают значительное влияние на развитие и формирование интеллекта. В детерминации общего интеллекта на долю среды достается 30-35% общей фенотипической дисперсии, а на долю взаимодействия среды и генотипа - около 20%. Наиболее подвержен средовым воздействиям невербальный интеллект. Следует отметить, что в детском возрасте средовая вариативность показателей интеллекта определяется в основном действием факторов систематической семейной среды, т.е. общих для всех членов семьи. Начиная с подросткового возраста влияние систематической среды на показатели интеллекта существенно снижается и весьма ощутимо возрастает влияние различающейся, индивидуальной среды, объясняя до 40% дисперсии интеллекта. Таким образом, в периоде взрослости индивидуальные различия по интеллекту объясняются, в основном, различиями генотипа и индивидуально-специфическими средовыми условиями. Другими словами, в начале развития, обеспечивая «общий план строения», реализуется преимущественно видоспецифическая часть генома; нормативное развитие в это время определяется последовательностью процессов биологического созревания, а индивидуальные различия по показателям (IQ) почти полностью зависят от систематической семейной среды. При переходе же с одной стадии развития на другую и накоплении эффектов действия генов увеличивается роль генетической составляющей в популяционной дисперсии показателей интеллекта. Наследственностью обусловлен вербальный интеллект, а невербальный интеллект в большей степени зависит от средовых факторов. Новый подход к интерпретации полученных в психогенетике данных о степени наследственной и средовой обусловленности вербального и невербального интеллекта предложен Д.В. Ушаковым, который в качестве объяснительного принципа более высокой наследственной обусловленности той или иной интеллектуальной способности применяет частоту ее востребованности в индивидуальном опыте. При этом выделяются хроногенные (результативность выполнения которых зависит преимущественно от накопленного опыта) и пер-соногенные (результативность выполнения которых зависит от индивидуальных различий) группы интеллектуальных способностей. В последнее время в психофизиологии и психогенетике активно разрабатывается подход, в контексте которого интеллект и мотивация достижения рассматриваются как взаимосвязанные компоненты единой функциональной системы, складывающейся при решении когнитивных задач [18].

3. В психогенетических исследованиях также отмечается наличие возрастной динамики соотношения генотип-средовых показателей в фенотипической вариативности спектральных характеристик ЭЭГ, при этом отмечается рост показателя наследуемости с увеличением возраста респондентов и при возрастании степени стрессогенности ситуации [53;69]. Полученные в работе Y. Tang с соавторами оценки наследуемости спектральной мощности ЭЭГ располагались в диапазоне между 0,22 и 0,65 и имели высокие значения для всех отведений и частотных диапазонов (от тета (3-7 Гц) до высокочастотного бета-диапазона

20-28 Гц)). При этом в диапазоне тета-частот более высокие показатели наследуемости были получены для фронто-центральных отведений. Оценки наследуемости в низко- и высокочастотном альфа диапазоне, а также низкочастотном бета диапазоне были относительно высоки в фронто-центральных областях с увеличением показателя наследуемости от центрального к париетальным и затылочным областям. В средне- и высокочастотном бета диапазоне в центральной области коры оценка наследуемости выше, чем в той же области на периферии.

4. С интеллектуальными особенностями также могут быть связаны и особенности профилей латеральной организации, в частности, испытуемые с выраженной ведущей рукой имеют несколько более низкие показатели вербального интеллекта по сравнению с испытуемыми с невыраженной ведущей рукой [116]. На материале российской выборки также получены данные о зависимости уровня развития вербального интеллекта у дошкольников от профиля функциональной сенсомоторной асимметрии, при этом вербальный интеллект девочек 5-6 лет со смешанным профилем выше, чем у девочек с полярными профилями [58]. Использование близнецового метода в исследовании асимметрии сенсомоторных функций позволяет приблизиться к пониманию природы этого феномена [123]. Показано, что наибольший вклад в различия по мануальной асимметрии, например, вносит индивидуальная (неразделенная) среда, при этом вклад наследственных факторов увеличивается с увеличением возраста респондентов [139; 152; 156]. В то же время вопрос о степени наследственного контроля выраженности асимметрии в работе мозга остается недостаточно исследованным. Так, в работах M.J Tramo, G. Lohmann было показано, что левое полушарие находится под более выраженным генетическим контролем. В качестве причин латералазации моторных функций выделяются наряду с наследственными (генетическими) причинами также и культурно-средовые (принадлежность к определенной популяции) [149]. Последнее обстоятельство широко известно и проявляется в различной частоте встречаемости разных типов профилей латеральной организации сенсомоторных функций в разных популяциях.

5. Изучив литературу по вопросу природы мотивации достижения, можно сказать следующее, что выделяют биологические и социальные мотивации. Биологические мотивации формируются на основе специфических восходящих активирующих влияний гипоталамических центров на лимбические структуры, таламус, ретикулярную формацию, кору больших полушарий. Пейсмекерная роль биологических мотиваций принадлежит мотивациогенным центрам гипоталамуса. Социальные мотивации формируются на основе биологических мотиваций. Пейсмекерную роль данных мотиваций исполняют нейроны, локализирующиеся преимущественно во фронтальных отделах коры больших полушарий. Формирование мотиваций происходит по принципу доминанты, в каждый момент времени выделяется доминирующая социальная или биологическая мотивация, остальные субдоминирующие мотивации поддерживают доминирующую или тормозятся. Доминирующая мотивация изменяет общие свойства мозга, при этом увеличиваются конвергентные и дискриминационные свойства отдельных нейронов мозга, изменяется их чувствительность к нейромедиато-рам, нейропептидам и другим биологически активным веществам. Существенно расширяется чувствительность нейронов мозга к действию подкрепляющих факторов. Возвращаясь к понятию мотивации достижения, необходимо также отметить и то, что для этой мотивации характерен постоянный пересмотр целей. Таким образом, создаются сложные структуры из основной цели и, так называемых, «субцелей», которые ведут к достижению главной. Мотивация достижения, таким образом, по своей сути целенаправленна. Также следует упомянуть о том, что проводились немногочисленные психогенетические исследования мотивации достижения. В работах отечественных авторов М.С. Егоровой, Н.М. Зыряновой, О.В. Паршиковой, С.Д. Пьянковой и Ю.Д. Чертковой, были получены оценки фенотипической вариативности по мотивации достижения, измеряемой с использованием опросника А. Мехрабиана. Генетические факторы определяют 20% вариативности данной характеристики.

Таким образом, остается неизученным вопрос о том, как изменяется вклад генотип-средовых факторов в фенотипическую вариативность спектральных показателей ЭЭГ, зарегистрированной при решении вербальных задач (например, продуцировании вербальных ассоциаций и арифметическом счете), при этом интересным представляется отследить и взаимосвязь указанных показателей с особенностями профилей латеральной организации, а также мотивационными особенностями обследованных.

ГЛАВА II. ЭМПИРИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЭГ-КОРРЕЛЯТОВ ВЕРБАЛЬНЫХ ОПЕРАЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ

БЛИЗНЕЦОВОГО МЕТОДА

2.1. Цель, задачи и гипотезы исследования v

Объект исследования составили 91 пара монозиготных (МЗ) близнецов в возрасте от 15 до 20 лет (из них мужского пола - 43 пары, женского - 48 пар) и 87 пар дизиготных (ДЗ) однополых близнецов (мужского пола - 40 пара, женского - 47 пар) в возрасте от 14 до 26 лет. Средний возраст испытуемых - 18,9 лет. Все испытуемые без отклонений в состоянии здоровья, участвовали в исследовании добровольно.

Цель работы - теоретическое и эмпирическое изучение ЭЭГ-коррелятов вербальных операций (арифметического счета и вербально-ассоциативной деятельности) в зависимости от особенностей индивидуальной профильной асимметрии сенсомоторных функций; оценка вклада генотип-средовых факторов в показатели спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербальных операций, а также в особенности индивидуальной профильной асимметрии.

Предмет исследования - ЭЭГ - корреляты вербальных операций у близнецов, вклад генетической и средовой составляющих в фенотипическую вариативность спектральной мощности ЭЭГ и межиндивидуальные различия профильной асимметрии сенсомоторных функций.

Задачи исследования:

Методическиег/

1. Разработать программу проведения эмпирического исследования ЭЭГ-коррелятов вербальных операций на материале близнецов;

2. Подобрать психодиагностический инструментарий для оценки интеллектуальных и мотивационных особенностей обследуемых.

3. Сформировать выборку монозиготных и дизиготных близнецов в возрасте 14-26 лет, обеспечить мотивацию обследуемых к участию в исследовании.

Эмпирические:!

4. Провести оценку зиготности близнецов по методу анализа полисим-птомного сходства; определить их интеллектуальные и мотивационные особенности.

5. Выявить соотношение факторов генотипа и среды в фенотипической вариативности показателей интеллекта, провести сопоставительный анализ показателей наследуемости, полученных по хроногенным и персоногенным субтестам.

6. Провести сравнительный анализ частотного распределения показателей интеллектуальных и мотивационных особенностей.

7. Инициировать вербально - ассоциативную, а также счетную деятельность обследуемых и проанализировать ее отражение в спектральной мощности ЭЭГ.

8. Оценить динамику вклада генотип-средовых факторов в фенотипиче-скую вариативность спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербально-ассоциативной и счетной деятельности, а также индивидуальной профильной асимметрии.

9. Оценить влияние особенностей индивидуальной профильной асимметрии и возраста обследуемых на параметры спектральной мощности ЭЭГ при выполнении вербально-ассоциативной и счетной деятельности.

Гипотезы исследования:

1. Параметры спектральной мощности электрической активности мозга, как фоновые, так и зарегистрированные при выполнении вербальных операций, могут различаться у лиц с различными особенностями индивидуальной профильной асимметрии.

2. Выполнение вербальных операций может сопровождаться увеличением вклада наследственных факторов в фенотипическую вариативность показателей спектральной мощности ЭЭГ, что отражает работу функциональных систем.

2.2. Описание выборки обследуемых

В исследовании приняли участие монозиготные и дизиготные однополые близнецы в количестве - 91 пара монозиготных близнецов в возрасте от 14 до 26 лет (из них мужского пола - 43 пары, женского - 48 пар), 87 пар ДЗ близнецов (мужского пола - 40 пар, женского - 47 пар). Средний возраст испытуемых -18,9 лет.

Все испытуемые без отклонений в состоянии здоровья, участвовали в исследовании добровольно.

2.3. Описание процедуры и методов исследования

Исследование проводилось в несколько этапов:

1 этап - формирование выборки испытуемых и создание у них мотивирование к участию в исследовании. Мотивация к участию в исследовании формировалась в процессе разговора по телефону. В частности, близнецам сообщалось, что им будут выданы результаты записи ЭЭГ и теста на интеллект, проведена консультативная беседа.

2 этап - оценка профиля латеральной организации с помощью компьютерной программы «Профиль», экспериментальное исследование ЭЭГ - коррелятов вербального интеллекта, а также тестирование интеллекта по тесту Д. Векслера. Использование опросника А. Мехрабиана (модификация М.Ш. Ма-гомед-Эминова) для измерения мотивации достижения, а также методики Х.Хекхаузена для диагностики имплицитной мотивации.

3 этап - аналитический - определение общих показателей теста на интеллект и мотивацию достижения у МЗ и ДЗ близнецов; анализ полученного частотного распределения показателей между МЗ и ДЗ, а также между мужчинами и женщинами. Определение вклада генетической и фенотипической составляющих при выполнении когнитивной деятельности.

4 этап - консультационный - сообщение испытуемым результатов записи электрической активности мозга и тестирования на интеллект и проведение консультативной беседы.

Методы и методики исследования. Для решения поставленных задач использовался близнецовый метод, а также методы электроэнцефалографии, психологического тестирования, опроса, математической статистики. Обработка данных осуществлялась с помощью компьютерной программы Statistica 6.0.

Для записи ЭЭГ использовался сертифицированный электроэнцефалограф «Энцефалан», версия «Элитная-М» 5.4-10-2.0 (13.02.2004) производства МТБ «Медиком» г. Таганрог. Регистрация осуществлялась в изолированной комнате. Запись ЭЭГ проводилась по международному стандарту установки электродов по схеме 10%-20%. Для регистрации электрической активности мозга устанавливался 21 электрод (Fpz, Fz, Cz, Pz, Oz, Fpl, Fp2, F7, F3, F4, F8, T3, C3, C4, T4, T5, P3, P4, T6, 01, 02), применялась монополярная схема с ип-силатеральными ушными референтами. Сопротивление электродов не превышало 10 кОм. Фильтрация ЭЭГ осуществлялась в диапазоне 0,5-70 Гц. Последовательность функциональных проб при записи ЭЭГ: «фон», «открыть глаза» (ОГ), «закрыть глаза» (ЗГ), проба «вербальные ассоциации» (придумывание слов на букву «а»), проба «арифметический счет» (последовательно от 100 отнимать цифру 7). Пробы ОГ и ЗГ использовались для оценки соответствия ЭЭГ параметрам нормы (последующая обработка данных проводилась только по испытуемым с ЭЭГ I типа по классификации Е.А. Жирмунской) [26].

Для отслеживания и подавления артефактов использовались регистрация электромиограммы (ЭМГ), электроокулограммы (ЭОГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно-гальванической реакции (КГР) и фотоплетизмограммы (ФПГ). Выбирались 10 секундные безартефактные участки фоновой ЭЭГ, а также ЭЭГ в пробе «вербальные ассоциации», которые подвергались обработке в режиме постреального времени с оценкой абсолютной спектральной мощности в частотных диапазонах дельта (0,5-2 Гц), тета-1 (2-4 Гц), тета-2 (4-8 Гц), альфа (8-13 Гц), бета-1 (13-24 Гц), бета-2 (24-35 Гц).

Для оценки профиля латеральной организации использовалась батарея тестов, позволяющая оценить моторную, сенсорную, психическую и общую функциональную асимметрию. Моторная асимметрия оценивалась с использованием тестов, направленных на оценку моторной асимметрии рук и ног. Для оценки моторной асимметрии рук использовался блок тестов, включающий опросник Аннет для определения ведущей руки, теппинг-тест, для оценки показателей зрительно-моторной координации - трек-тест, для определения силы кисти правой и левой руки - динамометрия. Результаты опросника Аннет оценивались по шкале: от +24 до +13 баллов - правша; от +13 до -13 баллов - амби-декстр; от -13 до -24 баллов - левша. В остальных тестах для определения ведущей руки использовалась констатация абсолютного преимущества одной из рук. Для определения ведущей ноги использовались следующие тесты: «закидывание ноги на ногу», «толчковая нога при прыжках», «удар по мячу», «направления поворота». Сенсорная асимметрия оценивалась с применением йроб на определение ведущего глаза (тест «подзорная труба», проба Розенбаха в модификации Брагиной-Доброхотовой), ведущего уха (тест «часы», тест «телефон», дихотический тест), тактильной асимметрии (распознавание предметов при их ощупывании пальцами с закрытыми глазами - доски Сегена). Психическая асимметрия оценивалась с помощью теста Г. Айзенка, направленного на оценку образного и вербального мышления. По результатам тестирования формируется заключение о типе профиля латеральной организации: правом, правом парциальном, парциальном сбалансированном (равнораспределенном), левом парциальном, левом [63].

Для диагностики зиготности близнецов использовался опросник для родителей, разработанный Н.Ф. Талызиной, С.В. Кривцовой, Е.А. Мухаматули-ной [92]; для исследования интеллекта применялся тест Д. Векслера (WAIS)) [61]; для диагностики мотивации достижения - опросник А. Мехрабиана [64] и проективный тест X. Хекхаузена [82].

Для оценки вклада генетических и средовых факторов в фенотипическую вариативность мощности ритмических составляющих ЭЭГ при выполнении вербальных операций и показатели индивидуальной профильной асимметрии использовался коэффицент наследуемости Игнатьева и следующие уравнения: h2= 2(г(МЗ) - г(ДЗ)); с2= г(МЗ) - h2; е2=1- h2- с2, если г(ДЗ)<0 или г(МЗ)>2г(ДЗ), h2 приравнивается к г(МЗ); если r(M3)<r(D3), h2=0; если r(M3)<0, h2 не вычисляется; где г(МЗ) - внутрипарная корреляция монозиготных близнецов; г(ДЗ) - внутрипарная корреляция однополых дизиготных близнецов; с2 -общесемейная среда; е2 - индивидуальная среда [1]. Полученные оценки вклада генотип-средовых факторов в показатели мощности ритмических составляющих ЭЭГ при выполнении вербальных операций сравнивались с таковыми для фоновой ЭЭГ.

Математическая обработка данных осуществлялась с помощью методов математической статистики: Т-критерия Стьюдента и корреляционного анализа по Spearman, однофакторного и многофакторного дисперсионного анализа.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭМПИРИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЭГ-КОРРЕЛЯТОВ ВЕРБАЛЬНЫХ ОПЕРАЦИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БЛИЗНЕЦОВОГО МЕТОДА

3.1. Анализ данных диагностики психометрического интеллекта и мотивации достижения

3.1.1. Анализ данных теста на интеллект Д.Векслера

Как было указано выше, вначале эксперимента использовался опросник зиготности близнецов для точного определения степени сходства генотипов. Благодаря применению данного опросника выяснилось, что выборку составили: 91 пара монозиготных и 87 пар дизиготных близнецов.

По итогам тестирования МЗ и ДЗ близнецов с помощью теста Д. Векслера необходимого для измерения уровня интеллектуального развития нами были получены следующие данные. ^yjz/ixJJO f

На РисункеЛ"^^ёдставлено>) частотное распределение показателей вербального, невербального и общего интеллекта по тесту Д. Векслера у монозиготных и дизиготных близнецов (в %).

В Весьма высокий интеллект ■ Высокий интеллект "Хорошая" норма □ Средний уровень Сниженная норма □ Пограничный уровень Умственный дефект

Рисунок 1. Частотное распределение показателей вербального (верб.), невербального (неверб.) и общего интеллекта по тесту Д. Векслера у монозиготных (МЗ) и дизиготных (ДЗ) близнецов (в %)

Из Рисунка 1 видно, что большинство близнецов, как монозиготных (54,2), так и дизиготных (59,2%), показали средний уровень развития вербального интеллекта. Любопытным является тот факт, что у монозиготных близнецов уровень «хорошей нормы» (19,3%) является более выраженным, чем у дизиготных близнецов (13,6%), а уровень «сниженной нормы», в свою очередь, преобладает у последних (18,2%). У монозиготных близнецов показатели по этому параметру немного ниже (13%), зато более выражен уровень «высокого интеллекта» (8,3%). Оценка «весьма высокий интеллект», как и «умственный дефект» была диагностирована у монозиготных близнецов (1,04%).

У большинства близнецов средний уровень развития невербального интеллекта (40,1% у монозиготных и 50% у дизиготных близнецов). Обращает на себя внимание тот факт, что показатели «хорошей нормы» значительно более выражены у монозиготных близнецов (29,2% против 13,6% у дизиготных). Как видно на Рисунке 1, полученные данные свидетельствуют о том, что уровень развития невербального интеллекта в целом выше у монозиготных близнецов, а у дизиготных имеется тенденция к более низким показателям («сниженная норма», «пограничный уровень», «умственный дефект»).

Частотное распределение показателей общего интеллекта монозиготных и дизиготных близнецов соответствует нормальному, т.к. больше всего испытуемых как среди монозиготных (52,6%), так и среди дизиготных (54,5%) близнецов обладают средними показателями общего интеллекта. Уровень хорошей нормы общего интеллекта наиболее выражен среди монозиготных близнецов (28,6%), является также выраженным и среди дизиготных близнецов. (18,2%) Обратная ситуация наблюдается относительно сниженной нормы интеллекта -у МЗ - 4,7%, у ДЗ - 9,2%. Высокий общий интеллект преобладает в группе монозиготных близнецов (8,3%), у дизиготных близнецов он выражен в меньшей степени (4,5%). Пограничный уровень общего интеллекта значительно преобладает у дизиготных близнецов (13,6%) и менее выражен у монозиготных. (4,2%). Весьма высокий общий интеллект наблюдается в группе монозиготных близнецов (0,6%) и полностью отсутствует в группе дизиготных (0%). Умственный дефект наблюдается только в группе монозиготных близнецов (1%). 3.1.2. Анализ данных теста X. Хекхаузена, направленного на определение уровня имплицитной (неосознаваемой) мотивации и опросника осознаваемой мотивации достижения А. Мехрабиана у близнецов

Далее рассмотрим частотное распределение показателей имплицитной (тестированной с помощью проективного теста Х.Хекхаузена) и самоприписываемой мотивации достижения (диагностированной с применением опросника Мехрабиана), и для этого обратимся к результатам, наглядно представленные на Рисунке 2.

О* Ж О

Ш Мотивация стремления к успеху ■ Средний уровень мотивации достижения □ Мотивация избегания неудачи

Рисунок 2. Частотное распределение показателей имплицитной (импл.) и самоприписываемой (самопр.) мотивации достижения у монозиготных (МЗ) и дизиготных близнецов (ДЗ) (в %)

На Рисунке 2 видно, что по итогам тестирования монозиготных и дизиготных близнецов с помощью теста Х.Хекхаузена, направленного на определение уровня имплицитной (неосознаваемой) мотивации было получено, что наиболее выраженным как у монозиготных (75%), так и у дизиготных (79,2%) близнецов является уровень «стремление к успеху», что в свою очередь и определяет ведущий мотив подавляющего большинства испытуемых. Избегание неуспеха у монозиготных (14,3%) и дизиготных (16,6%) близнецов находится примерно в таком же диапазоне, как и «средний уровень», отмеченный на шкале мотивации достижений.

Полученные данные оценки самоприписываемой мотивации достижения распределились по шкале мотивации достижений в диапазоне от линии «стремления к успеху», до линии «избегания неудач». Уровень «стремления к успеху» является наименее выраженным в равной степени как у монозиготных (17,6%), так и у дизиготных (18,8%) близнецов. «Средний уровень» существенно преобладает у монозиготных близнецов (47,1%), и менее выражен и дизиготных (31,2%). Стратегия «избегания неудач» более характерна для дизиготных близнецов (50%), но она также находится в приоритете и у монозиготных близнецов (35,3%).

Нельзя также не отметить результаты, распределённые исходя из половой принадлежности испытуемых. Для этого, нам необходимо обратиться к Рисунку 3, на котором отчётливо видно, что «средний уровень» наиболее сильно выражен у женщин (76%) и менее - у мужчин (24%).

В Женщины ■ Мужчины

Рисунок 3. Процентное соотношение показателей осознаваемой мотивации достижения по опроснику А. Мехрабиана (модификация М.Ш. Магомед-Эминова) у женщин и мужчин (в %)

Мужчины, как и жещины, имеют довольно высокие показатели по шкале стремление к успеху (56% и 44% соответственно). Также, очевидно, что женщины имеют более высокие результаты по уровню избегания неудач (75%), нежели мужчины (25%) [Рисунок 3].

Результаты данных, распределённые среди мужчин и женщин, представлены на Рисунке 4, отражающем частотное распределение показателей имплицитной (неосознаваемой) мотивации достижения неосознаваемой мотивации теста Х.Хекхаузена у мужчин и женщин (в %).

90 80 70 60 50 40 30 20 10 о

В Женщины ■ Мужчины

Рисунок 4. Процентное соотношение показателей имплицитной (неосознаваемой) мотивации достижения неосознаваемой мотивации теста Х.Хекхаузена у женщин и мужчин (в %)

Уровень избегания неуспеха» является ярко выраженным у женщин -87, 5%, у мужчин, наоборот, эти показатели являются наименее выраженными (12,5%). «Средний уровень» и у мужчин, и у женщин преобладает в одинаковой степени (50%, соответственно). А показатель стремления к успеху, в большей степени выражен у женщин (67,5%) [Рисунок 4].

3.1.3. Корреляционный анализ внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов по показателям теста на интеллект Д. Векслера

В Таблице 1 представлены результаты корреляционного анализа внутри-парного сходства МЗ и ДЗ близнецов по показателям теста на интеллект Д.Векслера.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ г

Полученные результаты позволили сделать следующие выводы:

1. Показатели наследуемости, полученные по хроногенным субтестам теста Д.Векслера, значимо выше, чем показатели по персоногенным субтестам, что подтверждает положение структурно-динамической теории Д.В. Ушакова о том, что вклад наследственных факторов более высок для тех способностей, которые востребованы средой и часто реализуются индивидом.

2. В процессе выполнения арифметических операций происходят значимые изменения абсолютной мощности тета - ритма в темпоральных, париетальных и окципитальной областях коры (р<0,05), бета1-ритма в центральной и левой париетальной области коры.

3. Выполнение заданий на продуцирование вербальных ассоциаций вызвало активизацию лобных, центральных и височных областей коры обоих полушарий мозга с преимуществом левой гемисферы. Значимое изменение мощности тета-ритма во фронтальных областях коры в процессе придумывания испытуемыми вербальных ассоциаций связано с появлением эмоционально окрашенных для испытуемых ассоциаций.

4. В условиях когнитивной деятельности происходит изменение соотношения генотип-средовых факторов, детерминирующих мощность ритмических составляющих ЭЭГ тета и бета1 диапазонов в темпоральной, фронтальной и центральных областях коры, что отражает мотивационную и когнитивную составляющие процесса решения когнитивных задач.

5. С применением классического близнецового метода получены данные о том, что существенный вклад факторы генотипа вносят в фенотипическую вариативность моторной асимметрии (рукости) (h2=0,48), сенсорной асимметрии (асимметрии зрения h2=0,46, асимметрии слуха h2=0,32). Оценка наследуемости типа функциональной асимметрии составила 0,26, при этом существенный вклад в фенотипическую вариативность данного показателя вносит индивидуальная среда (е2=0,74).

6. В фоновой ЭЭГ синхронизация альфа ритма в затылочных отведениях наиболее выражена у близнецов с преобладанием «правых» признаков в профиле латеральной организации, при этом выраженность спектральной мощности альфа ритма достаточно стабильна в возрастном диапазоне 14-26 лет. Преобладание «левых» признаков в профиле латеральной организации связано с изменением уровня спектральной мощности альфа ритма от низкого в более младшем возрастном диапазоне (13-16 лет) до весьма высокого в возрасте 22-26 лет.

7. При выраженной правосторонней латерализации выполнение вербаль-но-ассоциативной деятельности связано с большей синхронизацией тета2-ритма в передне-лобной области, а также большей синхронизацией бета1-ритма в задне-височной области с левополушарным доминированием. Преобладание «левых» признаков в профиле латеральной организации связано, с изменением уровня спектральной мощности тета2 и бета1-ритмов от низкого в более младшем возрастном диапазоне (13-16 лет) до весьма высокого в возрасте 22-26 лет.

8. Степень выраженности у испытуемых асимметрии сенсорных, моторных и психических функций (профиль латеральной организации) оказывает достоверное влияние на оценки мощности биопотенциалов при выполнении арифметических операций преимущественно правого полушария в правом затылочном и париетальном отведениях, что выражено для лиц с выраженными «левыми» признаками в профиле латеральной организации мозга.

Полученные данные о ЭЭГ коррелятах вербального интеллекта у близнецов могут быть рекомендованы для использования в курсах «Психофизиология», «Дифференциальная психофизиология» и «Психогенетика», а также в психодиагностической работе и психокоррекционной деятельности.

Результаты изучения психофизиологических предпосылок, определяющих особенности когнитивной деятельности у близнецов могут быть использованы при проведении психологических консультаций для близнецов и их родителей.

Основные положения исследования применимы для совершенствования методики преподавания школьных дисциплин.

Дальнейшими перспективами исследования являются расширение объема выборки, изучение возрастной динамики ЭЭГ-коррелятов когнитивной деятельности у близнецов.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидат психологических наук , Корхова, Виктория Алексеевна, Ростов-на-Дону

1. Айзенк Г.Ю. Интеллект: новый взгляд Текст. / Г.Ю. Айзенк // Вопросы психологии. 1995. № 1. с. 111-131.

2. Айзенк Г.Ю. Как измерить интеллект Текст. / Г.Ю. Айзенк. М.: Коги-то-Центр, 2000. 284 с.

3. Александров А.А. Психогенетика Текст. / А.А. Александров. СПб.: Изд-во «Питер», 2004. 192 с.

4. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса Текст./ П.К. Анохин. М.: Изд-во «Смысл», 1968. 158 с.

5. Анохин П.К. Функциональная система как основа физиологической архитектуры поведения Текст. / П.К. Анохин / Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.: Изд-во Наука, 1979. С. 13-99.

6. Анохин П.К. Избранные труды. Кибернетика функциональных систем Текст. / П.К. Анохин / Под ред. К.В. Судакова. М.: Изд-во Медицина, 1998. 297 с.

7. Блейхер В.М., Бурлачук Л.Ф. Психологическая диагностика интеллекта и личности Текст. /В.М. Блейхер, Л.Ф. Бурлачук. М.: «Киев», 1978. 142 с.

8. Богоявленская Д.Б., Петухова Н.А. Умственные способности как компонент интеллектуальной активности Текст. / Д.Б. Богоявленская, Н.А. Петухова / Психологические исследования интеллектуальной деятельности. М., 1979. С. 157-162.

9. Богоявленская Д.Б., Сусоколова И.А. Опыт психогенетического исследования интеллектуальной активности Текст. / Д.Б. Богоявленская, И.А. Сусоколова // Вопросы психологии. 1984. № 6. С. 154-158.

10. Болдырева Г.Н., Шарова Е.В., Добронравова И.С. Роль мозговых ре-гуляторных структур в формировании ЭЭГ человека Текст. / Г.Н. Болддырева, Е.В. Шарова, И.С. Добронравова // Физиология человека. 2000. Т. 26. № 5. С.19-20.

11. Бондаренко В.В., Воробьева Е.В. История формирования близнецового метода в психологии Текст. / В.В. Бондаренко, Е.В. Воробьева // СевероКавказский психологический вестник. 2006. № 4/1. С. 151-153.

12. Боровиков В. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов Текст. / В. Боровикова. СПб.: Изд-во «Питер», 2003. 688 с.

13. Бурлачук Л.Ф. Психодиагностика: учебник для ВУЗов Текст. / Л.Ф. Бурлачук. СПб.: Изд-во «Питер», 2006. 352 с.

14. Веккер JI.M. Психические процессы Текст. / J1.M. Веккер. Л.: Изд-во ЛГУ, 1976. Т. 2. 326 с.

15. Вольф Н.В., Разумникова О.М. Динамика межполушарной асимметрии при восприятии речевой информации у женщин и мужчин. ЭЭГ анализ Текст. / Н.В. Вольф, О.М. Разумникова // Журнал высшей нервной деятельности. 2002. Т. 51. № 3. С. 310-314.

16. Воробьева Е.В. Влияние способа общения на интеллектуальную продуктивность (на материале монозиготных близнецов в возрасте 13-14 лет). Дисс. . канд. психол. наук Текст. / Е.В. Воробьева. М., 1997. 134 с.

17. Воробьева Е.В. Интеллект и мотивация достижения: психофизиологические и психогенетические предикторы Текст. / Е.В. Воробьева. М.: Изд-во «КРЕДО», 2006. 288 с.

18. Воробьёва Е.В. Методическое пособие по курсу « Генетическая Физиология» Текст. / Е.В. Воробьева. Ростов-на-Дону, 2008. Ч. 1. 48 с.

19. Воробьева Е.В. Психофизиологические и психогенетические предикторы интеллекта и мотивации достижения Текст. / Е.В. Воробьева // СевероКавказский психологический вестник. 2006. № 4/1. С. 154-163.

20. Воробьева Е.В., Шевченко И.Г. Психогенетика и психофизиология интеллекта Текст. / Е.В. Воробьева, И.Г. Шевченко // Северо-Кавказский психологический вестник. 2004. № 2. С. 186-189.

21. Гилфорд Дж. Структурная модель интеллекта Текст. / Дж. Гилфорд // Психология мышления / Под ред. A.M. Матюшкина. М.: Изд-во «Прогресс», 1966. С. 433-446.

22. Гилфорд Дж. Три стороны интеллекта Текст. / Дж. Гилфорд // Психология мышления / Под ред. A.M. Матюшкина. М.: Изд-во «Прогресс», 1966. С. 457-460.

23. Голубева Э.А. Способности и индивидуальность Текст. / Э.А. Голу-бева. М.: Изд-во «Прометей», 1993. 305 с.

24. Гордеев С. А. Изменения электрической активности мозга при панических расстройствах Текст. / С.А. Гордеев // Журнал высшей нервной деятельности. 2007. Т. 57. № 3. С. 282-291.

25. Гордеева Т.О. Мотивация достижения: теории, исследования, проблемы Текст. / Т.О. Гордеева / Современная психология мотивации / Под ред. Д.А. Леонтьева. М.: Изд-во «Смысл», 2002. С. 47-102.

26. Григорьева В.Н. Реабилитация больных с хроническими формами заболеваний нервной системы: клинико-нейрофизиологические и медико-психологические исследования. Автореф. дисс. . д-ра мед. наук Текст. / В.Н.ГригорьеваДМ., 2001. 44 с.

27. Громова Е.А. Эмоциональная память и ее механизмы Текст. / Е.А. Громова. М: Изд-во «Наука», 1980. 75 с.

28. Данилова Н.Н. Психофизиология Текст. / Н.Н. Данилова. М.: Изд-во «Аспект-Пресс», 2004. 368 с.

29. Дружинин В.Н. Интеллект и продуктивность деятельности: модель интеллектуального диапазона Текст. / В.Н. Дружинин // Психологический журнал. 1998. Т. 19. № 2. С. 61-70.

30. Дружинин В.Н. Метафорические модели интеллекта Текст. / В.Н. Дружинин // Психологический журнал. 1999. Т. 20. № 6. С. 44-52.

31. Дружинин В.Н. Психология общих способностей. 2-е издание Текст./ В.Н. Дружинин. СПб.: Изд-во «Питер», 1999. 368 с.

32. Дружинин В.Н. Структура психометрического интеллекта и прогноз индивидуальных достижений Текст. / В.Н. Дружинин / Интеллект и творчество: сб. научных трудов / Отв. ред. А.Н. Воронин. М., 1999. С. 5-29.

33. Егорова М.С. Близнецовые исследования: современные тенденции Текст. / М.С. Егорова // Вопросы психологии. 2004. № 6. С. 128-129.

34. Егорова М.С. Генотип и среда в вариативности когнитивных функций Текст. /М.С. Егорова / Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека. М.: Изд-во «Педагогика», 1988. С. 181-236

35. Егорова М.С., Зырянова Н.М., Паршикова О.В., Пьянкова С.Д., Черткова Ю.Д. Генотип. Среда. Развитие Текст. / М.С. Егорова, Н.М. Зырянова, О.В. Паршикова, С.Д. Пьянкова. М.: Изд-во «ОГИ», 2004. 576 с.

36. Егорова М.С., Зырянова Н.М., Пьянкова С.Д. Возрастные изменения генотип-средовых соотношений в показателях интеллекта Текст. / М.С. Егорова, Н.М. Зырянова, С.Д. Пьянкова // Вопросы психологии. 1993. № 5. С. 106108.

37. Жирмунская Е.А. В поисках объяснения феноменов ЭЭГ Текст. / Е.А.Жирмунская. М.: Изд-во «Наука», 1991. 118 с.

38. Жирмунская Е.А., Лосев B.C. Системы описания и классификации электроэнцефалограмм человека Текст. / Е.А. Жирмунская, B.C. Лосев. М.: Изд-во «Наука», 1984. 80 с.

39. Иванов Л.Б. Прикладная компьютерная энцефалография Текст. / Л.Б. Иванов. М.: НМФ «МБН», 2000. 256 с.

40. Иваницкий Г.А., Николаев А.Р., Иваницкий A.M. Взаимодействие лобной и левой теменно-височной коры при вербальном мышлении Текст. / Г.А. Иваницкий, А.Р. Николаев, A.M. Иваницкий // Физиология человека. 2002. № 1.С. 5-11.

41. Кабардов М.К., Матова М.А. Межполушарная ассиметрия и вербальные и невербальные компоненты познавательных способностей Текст. / М.К. Кабардов, М.А. Матова//Вопросы психологии. 1988. № 6. С. 106-115.

42. Кирой В.Н. Электроэнцефалография Текст. / В.Н. Кирой. Ростов-на-Дону: Изд-во «Валеология», 1998. 239 с.

43. Кирой В.Н. Физиологические методы в психологии: учебное пособие. Текст. / В.Н. Кирой. Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2003. 224с.

44. Кичигина В.Ф. Механизмы регуляции и функциональное значение те-та-ритма: роль серотонинергической и норадренергической систем Текст. / В.Ф. Кичигина // Журнал высшей нервной деятельности. 2004. Т. 54. № 1. С. 101-119.

45. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Пространственная структура внутри- и межполушарных связей: факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя Текст. / М.Г. Князева // Физиология человека. 1996. № 5. С. 37-44.

46. Когнитивная психология Текст. / Под ред. В.Н. Дружинина, Д.В.Ушакова. М.: Изд-во «Смысл», 2002. 480 с.

47. Костандов Э.А. Психофизиология сознания и бессознательного Текст. / Э.А. Костандов. СПб.: Изд-во «Питер», 2004. 167 с.

48. Куравский JI.C., Малых С.Б. Анализ динамики средовых влияний в близнецовых исследованиях Текст. / Л.С. Кураевский, С.Б. Малых // Вопросы психологии. 2001. № 6. С. 80-89.

49. Леонтьев А.Н. Деятельность. Сознание. Личность Текст. / А.Н. Леонтьев. М.: Изд-во «Политиздат», 1976. 304 с.

50. Леонтьев Д.А. Психология смысла: природа, строение и динамика смысловой реальности Текст. / Д.А. Леонтьев. М.: Изд-во «Смысл», 2003. 487с.

51. Малых С.Б., Егорова М.С., Мешкова Т.А. Основы психогенетики Текст. / С.Б. Малых, М.С. Егорова. М.: Изд-во «Эпидавр», 1998. 742 с.

52. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию Текст./ Т.М. Марютина, О.Ю. Ермолаев. М.: Изд-во «Смысл», 1997. 239 с.

53. Мешкова Т.А. Наследственная обусловленность некоторых параметров электроэнцефалограммы покоя человека Текст. / Т.А. Мешкова / Проблемы генетической психофизиологии человека. М.: Изд-во «Смысл», 1978. С. 4871.

54. Москвин В.А. Межполушарная асимметрия и индивидуальные стили эмоционального реагирования Текст. / В.А. Москвин // Вопросы психологии. 1988. № 6. С. 116-120.

55. Николаева Е.И., Борисенкова Е.Ю. Выраженность латеральных признаков у дошкольников с разным уровнем интеллекта Текст. / Е.И. Николаева, Е.Ю. Борисенкова//Психологический журнал. 2009. Т. 3. № 4. С. 47-55.

56. Новак 3. Вопросы изучения и диагностики развития вербальной способности учащихся Текст. / 3. Новак // Вопросы психологии. 1983. № 1. С. 4650.

57. Новые тесты IQ Текст.Д Ростов-на-Дону: Изд-во «Феникс», 2004.352с.

58. Пиаже Ж. Избранные психологические труды Текст. / Ж. Пиаже. М.: Изд-во «Просвещение», 1969. 256 с.

59. Практикум по валеологии для высших учебных заведений Текст. / Под ред. Г.А. Кураева. Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2001. С. 156-160.

60. Практикум по психологии менеджмента и профессиональной деятельности Текст. / Под ред. Г.С. Никифорова, М.А. Дмитриевой, В.М. Снетко--ва. СПб.: «Речь», 2001. 448 с.

61. Психологическая диагностика: учебник для ВУЗов Текст. / Под ред. М.К. Акимовой, К.М. Гуревича. СПб.: Изд-во «Питер», 2003. 652 с.

62. Психология. Словарь Текст. / Под ред. А.В. Петровского, М.Г. Яро-шевского. М.: Изд-во «Политиздат», 1990. 494 с.

63. Равич-Щербо И.В. Исследование природы индивидуальных различий методом близнецов Текст. / И.В. Равич-Щербо // Психология индивидуальных различий. Тексты / Под ред. Ю.Б. Гиппенрейтер, В.Я. Романова. М.: Изд-во «Прогресс», 1982. С. 188-196.

64. Равич-Щербо И.В. Метод близнецов в психологии и психофизиологии Текст. / И.В. Равич-Щербо / Проблемы генетической психофизиологии человека / Под ред. Б.Ф. Ломова, И.В. Равич-Щербо. М.: Изд-во «Смысл», 1978. С.22-47.

65. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика: учебник для ВУЗов Текст. / И.В. Равич-Щербо, Т.М. Марютина, Е.Л. Григоренко. М.: Изд-во «Аспект Пресс», 2000. 447 с.

66. Разумникова О.М. Мышление и функциональная асимметрия мозга Текст. / О.М. Разумникова. Изд-во «Новосибирск», 2004. 272 с.

67. Разумникова О.М. Отражение структуры интеллекта в пространственно-временных особенностях фоновой ЭЭГ Текст. / О.М. Разумникова // Физиология человека. 2002. Т. 28. № 2. С. 31-35.

68. Разумникова О.М. Функциональное значение биопотенциалов б2-диапазона при конвергентном и дивергентном вербальном мышлении Текст. / О.М. Разумникова // Физиология человека. 2007. Т. 33. № 2. С. 23-34.

69. Рубинштейн С.Л. Проблемы общей психологии Текст. / С.Л. Руби-штейн. СПб.: Изд-во «Питер», 2003^

70. Савостьянов А.Н. Спор о человеке в русской науке: психофизиологическая проблема в медицине и экономике Текст. / А.Н. Савостьянов / Социокультурные исследования 1997. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1997. С.131-140.

71. Сергиенко Е.А., Рязанова Т.Б. Младенческое близнецовое лонгитюд-ное исследование: специфика психического развития Текст. / Е.А. Сергиенко, Т.Б. Рязанова // Психологический журнал. 1999. № 2. С. 39-53.

72. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии Текст. / Е.В. Сидоренко. СПб.: Изд-во «Речь», 2004. 350 с.

73. Симонов П.В. Мотивированный мозг Текст. / П.В. Симонов. М.: Изд-во «Наука», 1987.216 с.

74. Системные аспекты психической деятельности Текст. / Под ред. К.В. Судакова. М., 1999. 272 с.

75. Системные механизмы мотивации / Под ред. К.В. Судакова. М.: Изд-во «Медицина», 1979. 197 с.

76. Собчик JI.H. Мотивационный тест X. Хекхаузена. Практическое руководство Текст. / JI.H. Собчик. СПб.: Изд-во «Речь», 2002. 16 с.

77. Стернберг Р.Д., Форсайт Д.Б., Хедланд Д.И. Практический интеллект Текст. / Р.Д. Стернберг, Д.Б. Форсайт, Д.И. Хеланд. СПб.: Изд-во «Питер»-, 2002. 272 с.

78. Судаков К.В. Биологические мотивации Текст. / К.В. Судаков. М.: Изд-во «Медицина», 1971. 304 с.

79. Судаков К.В. Биологические мотивации в системной организации функций мозга Текст. / К.В. Судаков // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1998. Т. 98. № 2. С. 53-58.

80. Судаков К.В. Доминирующая мотивация Текст. / К.В. Судаков. М.: РАМН., 2004. 236 с.

81. Судаков К.В. Мотивация и подкрепление в системных механизмах поведения: динамические энграммы подкрепления Текст. / К.В. Судаков // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1995. Т. 45. № 4. С.627-637.

82. Судаков К.В. Пейсмекер доминирующей мотивации Текст. / К.В. Судаков // Физиологический журнал. 1992. Т. 78. № 12. С. 1-11.

83. Судаков К.В. Системная организация функций головного мозга: определяющая роль акцептора результатов действия Текст. / К.В. Судаков // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1998. Т. 98. № 4. С. 13-19.

84. Судаков К.В. Системный процесс подкрепления Текст. / К.В. Судаков // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1996. Т. 46. №4. С. 643-655.

85. Судаков К.В. Физиология мотиваций Текст. / К.В. Судаков. М.: Изд-во «Интертех», 1990. 64 с.

86. Талызина Н.Ф., Кривцова С.В., Мухаматулина Е.А. Природа индивидуальных различий: опыт исследования близнецовым методом Текст. / Н.Ф. Талызина, С.В. Кривцова, Е.А. Мухаматулина. М.: МГУ, 1991. 192 с.

87. Тихомиров O.K. «Искусственный интеллект» и психология Текст. / O.K. Тихомиров. М.: Изд-во «Наука», 1976. 243 с.

88. Урываев Ю.В. Системный анализ функций лобной коры: Автореф. Дисс. . д-ра мед. наук Текст. / Ю.В. Урываев. М., 1978. 31 с.

89. Ушаков Д.В. Интеллект: структурно-динамическая теория. М.: Изд-во ИПРАН, 2003.263 с.

90. Ушаков Д.В. Системность в психологии интеллекта: теория, подход, методология Текст. / Д.В. Ушаков / Идея системности в современной психологии / Под ред. Барабанщикова В.А. М.: «Институт психологии РАН», 2005. С. 236-263.

91. Ушаков Д.В. Тесты интеллекта или горечь самопознания Текст. / Д.В. Ушаков // Психология. Журнал высшей школы экономики. 2004. Т. 1. № 2. С. 76-93.

92. Хекхаузен X. Мотивация и деятельность Текст. / X Хекхаузен. М.: Изд-во «Педагогика», 1986. Т. 1. 408 с.

93. Хекхаузен X. Психология мотивации достижения Текст. / X. Хекхаузен. СПб.: Изд-во «Речь», 2001. 238 с.

94. Холодная М.А. Когнитивные стили и интеллектуальные способности Текст. / М.А. Хододная // Психологический журнал. 1992. Т. 13. № 3. С. 84-93.

95. Холодная М.А. Психология интеллекта: парадоксы исследования Текст. / М.А. Холодная. СПб.: Изд-во «Питер», 2002. 272 с.

96. Холодная М.А. Существует ли интеллект как психическая реальность? Текст. / М.А. Холодная // Вопросы психологии. 1990. № 5. С. 125-126.

97. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Сироткина Е.Б. Межполушарная асимметрия и произвольная регуляция интеллектуальной деятельности Текст. / Е.Д. Хомская, И.В. Ефимова, Е.Б. Сироткина // Вестник МГУ. Серия 14. Психология. 1988. №2. С. 147-151.

98. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий: учебное пособие Текст. / Е.Д. Хомская, И.В. Ефимова, Е.В. Будыка, Е.В. Ениколопова. М.: Изд-во Российского Педагогического Агентства, 1997. 281 с.

99. Чеснокова О.Б. Возрастной подход к исследованию социального интеллекта у детей Текст. / О.Б. Чеснокова // Вопросы психологии. 2005. № 6. С.

100. Чистякова В.В. Особенности электрической активности мозга близнецов в условиях актуализации мотивации достижения. Автореф. дисс. . канд. психол. наук Текст. / В.В. Чистякова. Ростов-на-Дону: ЮФУ, 2008. 23 с.

101. Чораян О.Г., Чораян И.О. Становление и развитие интеллекта Текст./ О.Г. Чораян, И.О. Чораян. Ростов-на-Дону, 2003. 160 с.

102. Шадриков В.Д. Способности человека Текст. / В.Д. Шадриков. М. 1998. 160 с.35.45.

103. Шеффер Д. Дети и подростки: психология развития. 6-е издание Текст. / Д. Шефф. СПб: Изд-во «Питер», 2003. 976 с.

104. Экспериментальная психология Текст. / Под ред. П. Фресса и Ж. Пиаже. Вып. 5. М.: Изд-во «Прогресс», 1975. С. 119-125.

105. Annett М. Tests of the right shift genetic model for two new samples of famil handedness and for the data of McKeever Текст. / M. Annett // Brain and Cognition. 2008. Vol. 13 (2)^P. 105-123.

106. Atkinson J.W. Achievement Motive and test anxiety conceived as motive to approach success and motive to avoid failure Текст. / J.W. Atkinson, G.H. Litwi// J. of Abnormal and Social Psychology. 1960. Vol. 60. P t ^

107. Atkinson J.W. Motivation and achievement Текст. / J.W. Atkinson, J.O. Rainor. Washington: Winston and Sons., 1974.

108. Cummins T.D.R., Finnigan S. Theta power is reduced in healthy cognitive aging Текст. / T.D.R. Cummins, S. Finnigan // International Journal of Psychophy-siology. 2007. Vol. 66. P. 10-17.

109. Gurd J.M., Schulz J., Cherkas L., Ebers G.C. Hand preference and performance in 20 pairs of monozygotic twins with discordant handedness Текст. / J.M.Gurd, J. Schulz, L. Cherkas, G.C. Ebers // Cortex. Vol. 42. Issue 6. 2006. P. 934945.

110. Haworth C.M.A., Dale P.S., Plomin R. Generalist Genes and High Cognitive Abilities Текст. / C.M.A. Haworth, P.S. Dale, R. Plomin // Behav. Genet. 2009. № 39. P. 437-445.

111. Plomin A Twin Study of the Genetics of High Cognitive Ability Selected from 11,000 Twin Pairs in Six Studies from Four Countries Текст. / M. A. Haworth Claire et al. // Behav. Genet. 2009. № 39. P. 359-370.

112. Hebb D.O. Drives and CNS (conceptual nervous system) Текст. / D.O. Hebb // Psych. Rev. 1966. Vol. 62. P. 243-254.

113. Hebb D.O. The organization of Behavior. A Neuropsychological Theory Текст. / D.O. Hebb. N.Y.: John Wiley, 1949. f, ^

114. Heller W., Nitschke J. В., Etienne M.A., Miller G.A. Patterns of regional brain activity differentiatr types of anxiety Текст. / W. Heller, J.B. Nitschke, M.A. Etienne, G.A. Miller // J. Abn. Psychol. 1997. Vol. 106. P. 376-385.

115. Knight R.T. Prefrontal Cortex and Behavior: Evidence from Neurological and Neurosurgical Patients Текст. / R.T. Knight // 11th European Congress of Psychology ECP09 Oslo, Norway 7-10 July 2009. ABSTRACTS Symposia.P. 79.

116. Lindsley D. Average evoked potentials for achievements, failures and prospects Текст. / D. Lindsley // Average Evoced Potentials / E. Donchin, D. Lindsley. NASA, 1969. P. 1-43.

117. Lindsley D. Psychophysiology and motivation Текст. / D. Lindsley Nebraska symposium on motivation / ed. By M.R. Jones. Lincon: University of Nebraska Press, 1957. P. 44-104.

118. McClelland D.C. What is the affect of achievement Motivation Training ( in the Schools Teachers College Record Текст. / D.C. McClelland. 1972. Vol. 74.2. P. 129-145.

119. McGrew Kevin S. CHC theory and the human cognitive abilities project: Standing on the shoulders of the giants of psychometric intelligence research Текст./

120. S. McGrew Kevin // Intelligence. 2009. Vol. 37. P. 1-10. 1

121. Medland S.E., D.L. Duffy, M.J. Wright et al. Boomsma Genetic influences on handedness: Data from 25,732 Australian and Dutch twin families Текст. / S.E. Medland et al. // Neuropsychologia. 2009. Vol. 47. P. 330-337.

122. Neubauer A.C., Fink A. Intelligence and neural efficiency: Measures of brain activation versus measures of functional connectivity in the brain Текст. / A.C.Neubauer, A. Fink // Intelligence. 2009. Vol. 37. P. 223-229.

123. Pell G.S., Briellmann R.S., Lawrence K.M., Glencross D., Wellard R.M., Berkovic S.F., Jackson G.D. Reduced variance in monozygous twins for multiple MR parameters: Implications for disease studies and the genetic basis of brain structure

124. Текст. / G.S. Pell, R.S. Briellmann, K.M. Lawrence, D. Glencross, R.M. Wellard, S.F. Berkovic, G.D. Jackson // Neurolmage. 2009. Article in press, p, ^

125. Plomin R. Genetics and general cognitive ability Текст. / R. Plomin // Nature. 1999. Vol. 402. P. 25-29.

126. Ray John J. Achievement motivation and preferred probability of success Текст. / J. John Ray // The Journal of Social Psychology. 1982. №. 116. P. 255-261.

127. Remembered Parental Bonding in Adalt Twins: Genetic and Environmental Influences Текст. / P. Lichtenstein et al. // Behavior Genetics. 2003. Vol. 33. № 4. P. 397-408.

128. Rowe D.C. School Contex and Genetic Influences on Aggression in Adolescence Текст. / D.C. Rowe, D.M. Almeida, K.C. Jacobson // Psychological Science. 1999. Vol. 10 № 3. P. 227-280.

129. Seligman's «А Question of Intelligence: The IQ Debate in America» Текст. / Reviewed by Kevin Lamb, Mankind Quarterly. Vol. 34.1993.135 p.

130. Stability, consistency, and heritability of electrodermal response lability in middleaged male twins Текст. / A. Crider [et al.] // Psychophysiology. 2004. № 41. P. 501-509.

131. Teixeira Luis A. Categories of manual asymmetry and their variation with advancing age Текст. / A.Luis Teixeira // Cortex. 2008. Vol.44. P. 707-716.

132. Van Beijsterveldt C.E.M., van Baal G.C.M. Twin and family studies of the human electroencephalogram: a review and a meta-analysis Текст. / C.E.M. Van Beijsterveldt, G.C.M. van Baal // Biological Psychology. 2002. Vol. 61.1. 1-2. P.lll-138.

133. Vandenberg S. The hereditary abilities study: hereditary components in a psychological test battery Текст. / S. Vandenberg // American Journal of Human Genetic. 1962. № 14. P. 220-237.

134. Vogel W., Browerman D. M. Relationship between EEG AND test intelligence Текст. / W. Vogel, D.M. Browerman // Psychol. Bull. 1979. Vol. 62. № 2. P. 132-144.

135. Vuoksimaa E., Koskenvuoa M., Rosea R.J., Kaprioa J. Origins of handedness: A nationwide study of 30 161 adults Текст. / E. Vuoksimaa, M. Koskenvuoa, R.J. Rosea, J. Kaprioa // Neuropsychologia. 2009. Vol.47. P. 1294-1301.