Автореферат диссертации по теме "Природа индивидуальных различий в ЭЭГ-индикаторах внимания у детей в возрасте 5-6 лет"

На правах рукописи

Новикова Светлана Игоревна

ПРИРОДА ИНДИВИДУАЛЬНЫХ РАЗЛИЧИЙ В ЭЭГ-ИНДИКАТОРАХ ВНИМАНИЯ У ДЕТЕЙ В ВОЗРАСТЕ 5-6 ЛЕТ ИССЛЕДОВАНИЕ БЛИЗНЕЦОВ

19 00 13 - Психология развития, акмеология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата психологических наук

Москва-2008

003170365

Диссертация выполнена на кафедре возрастной психофизиологии факультета клинической и специальной психологии Московского городского психолого-педагогического университета

Научный руководитель доктор биологических наук

Строганова Татьяна Александровна

Научный консультант: доктор технических наук

Куравский Лев Семенович

Официальные оппоненты доктор психологических наук, профессор,

зав кафедрой возрастной психологии факультета психологии Московского Государственно! о Университета имени М В Ломоносова Подольский Андрей Ильич,

кандидат психопогических наук, ст науч сотр лаборатории нейрофизиологических основ психики имени В Б Швыркова Института психологии РАН Александров Игорь Олегович

Ведущая организация Российский государственный педагогический

университет имени А И Герцена

Защита состоится 29 мая 2008 г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д-850 013 01 при Московском городском психолого-педагогическом университете по адресу 127051, Москва, улица Сретенка, дом 29, аудитория 414

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского городского психолого-педагогического университета

Автореферат разослан апреля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Кулагина И Ю

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Актуальность исследования

В последние годы представления о внимании в психологии были существенно пересмотрены в результате прорыва в знаниях о нейрофизиологических основах процессов внимания (Desimone & Ungerleider, 1989, Pribram & McGuinnes, 1992, Posner & Raichle, 1994, Desimone, 1996, Rafal & Robertson, 1997, Vinogradova et al, 1998, Kahana et al, 2001) В современной науке понятие «внимание» объединяет множество разноуровневых процессов, обеспечиваемых сложной системой мозговых механизмов Эти процессы осуществляют регуляцию обработки информации мозгом, модулируя состояние нейронных сетей Понимаемое в таком широком смысле, внимание с необходимостью присутствует в любой когнитивной деятельности, регулируя протекание процессов восприятия, обработки информации, сохранения ее в памяти, формирования поведенческого ответа Поскольку процессы внимания составляют неотъемлемый компонент различных когнитивных способностей (Pennmgton & Ozonoff, 1996, Barkley, 1997, Tannock, 1998, Schweizer et al, 2005), формирование нейросистем внимания в онтогенезе может служить важным источником когнитивного развития

В соответствии с культурно-исторической теорией (Выготский, 1982-1984), социальная среда ребенка выступает как главный источник его психического развития Внимание ребенка служит тем окном, через которое среда (прежде всего при участии взрослого) воздействует на его когнитивные способности В настоящее время изучение влияния тренировки внимания на интеллект ребенка только начинается (Klinberg et al, 2002, Rueda et al, 2005)

Для изучения внимания наибольшую ценность представляют работы, совмещающие в себе психологический подход с нейрофизиологическим Такое построение исследования позволяет приблизиться к пониманию базовых механизмов внимания, описать закономерности формирования этих механизмов в онтогенезе, исследовать причины различных нарушений внимания, разработать методы коррекции этих нарушений

Перспективным для изучения механизмов внимания в комплексе с его поведенческими проявлениями у детей представляется метод электроэнцефалограммы (ЭЭГ) Это неинвазивный, безопасный, относительно

дешёвый метод исследования функционального состояния мозга В характеристиках ритмов ЭЭГ, зарегистрированной при различных когнитивных нагрузках, отражаются процессы функциональной модуляции активности нейронных сетей коры, которые служат нейрофизиологической основой внимания Анализ функциональной динамики ритмов ЭЭГ показал свою плодотворность в исследованиях процессов внимания у взрослых (Ray & Cole, 1985, Pfurtscheller & Klimesch, 1992, Pfurtscheller & Neuper, 1994, Khmesch et al, 1999, Suffczynski et al, 2001), детей школьного возраста (Дубровинская, 1985, Мачинская с соавт, 1992, Фарбер с соавт, 2000), младенцев (для обзора см Stroganova & Orekhova, 2007)

Изучению процессов регуляции внимания с помощью методов ЭЭГ у детей дошкольного возраста посвящено лишь небольшое количество исследований (Бетелева с соавт, 1977, Дубровинская, 1985, Фарбер с соавт, 2000) Вместе с тем знание о механизмах внимания именно в возрасте 5-6 лет имеет важное теоретическое и практическое значение Переход к систематическому школьному обучению сопряжен с общим повышением требований к произвольной регуляции поведения ребенка, в том числе с нагрузкой на процессы произвольного внимания Знание об особенностях внимания детей в возрасге 5-6 лет позволит создавать программы школьного обучения с оптимальным распределением нагрузки на различные нейросистемы внимания детей Диагностика индивидуальных особенностей функционирования разных модулей в структуре внимания может помочь родителям в выборе адекватной образовательной среды для ребенка

Ввиду высокой ценности знания о механизмах внимания в дошкольном возрасте представляется актуальным выявить возрастную специфику известных ЭЭГ-индикаторов внимания на этом этапе онтогенеза, исследовать стабильность межиндивидуальных различий в ЭЭГ-индикаторах устойчивого зрительного внимания, оценить вклад генетических и средовых факторов в популяционную изменчивость этих различий, изучить взаимосвязь механизмов внимания с когнитивными способностями у детей дошкольного возраста

Методолого-теоретическая база исследования представление о социальной среде как источнике психического развития ребенка (Выготский, 1982-1984), теория системной динамической локализации высших психических

функций (Лурия, 1970), идея функциональных систем и функционального органа (Анохин, 1978, Леонтьев, 1983, 1981, Ухтомский, 1978), представление об уровневом строении психических процессов (Бернштейн, 1966, Norman & Shallice, 1986), теории избирательного внимания (Broadbent, 1958, Deutch & Deutch, 1963, Treisman, 1964), концепция модульной организации внимания и распределенных нейросистем внимания (Pribram & McGuinness, 1992, Posner & Raichle, 1994)

Объект исследования: индивидуальные различия в организации механизмов устойчивого внимания у детей в возрасте 5-6 лет

Предмет исследования: индивидуальные различия в ЭЭГ-маркерах механизмов устойчивого внимания у детей в возрасте 5-6 лет.

Цель исследования природа индивидуальных различий в ЭЭГ-маркерах механизмов устойчивого внимания и вклад этих различий в индивидуальные особенности уровня когнитивного развития у детей в возрасте 5-6 лет.

Задачи исследования

1 При помощи функционально-топографического подхода в сочетании с анализом узких частотных полос определить частотные границы диапазонов дельта-, тета- и альфа-ритмов ЭЭГ в старшем дошкольном возрасте

2. Исследовать возрастную специфику реактивных изменений дельта-, тета- и альфа-ритмов ЭЭГ в состояниях покоя («закрытые глаза», «затемнение») и устойчивого речевого (речь взрослого) и/или зрительного внимания у детей в возрасте 5-6 лет

3 Исследовать стабильность индивидуальных особенностей ЭЭГ-маркеров активности двух модулей внимания (селекции канала и выбора мишени внимания) при речевой и зрительной функциональных нагрузках у детей в возрасте 5-6 лет

4 Исследовать при помощи методов внутрипарной корреляции и структурного моделирования генетические и средовые источники индивидуальных различий в спектральных параметрах дельта-, тета- и альфа-ритмов ЭЭГ в покое и при устойчивом внимании к зрительной и речевой стимуляции у близнецов в возрасте 5-6 лет

5 Выявить природу индивидуальных различий в оценках интеллекта в старшем дошкольном возрасте Оценить вклад устойчивых индивидуальных

различий в ЭЭГ-маркерах внимания в оценки интеллекта у детей 5-6 лет

Гипотезы исследования

1 У детей в возрасте 5-6 лет возрастная специфика функционально значимых ритмических компонентов ЭЭГ, соответствующих альфа-, тета- и дельта-ритмам, будет проявляться в особенностях частотных характеристик ритмов и своеобразии их функциональной реактивности при внимании к эмоционально значимой социальной (речевой) стимуляции

2 Будут обнаружены устойчивые межиндивидуальные различия в ЭЭГ-маркерах активности отдельных модулей внимания (селекция канала и мишени внимания) при функциональных нагрузках «внимание к речи взрослого» и «внимание к зрительной стимуляции» Вклад генетических и средовых факторов в эти различия будет специфичным для каждого из ЭЭГ-маркеров -степени синхронизации альфа- или тета-ритмов при устойчивом внимании

3 Устойчивые межиндивидуальные различия в ЭЭГ-маркерах внимания в дошкольном возрасте будут существенно влиять на степень когнитивной компетентности детей, в частности, на возможности их интеллекта

Научная новизна и теоретическая значимость

В настоящей работе впервые на основании функционально-топографического подхода была исследована возрастная специфика частотных границ основных ритмов ЭЭГ (дельта, тета, альфа) у детей в возрасте 5-6 лет Использование выделенных параметров ЭЭГ в дальнейших исследованиях детей дошкольного возраста повысит эффективность применения метода ЭЭГ в возрастной психофизиологии и возрастной психогенетике

Была обнаружена возрастная специфика функциональной реактивности альфа- и тета-ритмов у дошкольников при устойчивом зрительном внимании и социальной (речевой) стимуляции Одной из важных возрастных особенностей детей этого возраста в сравнении со взрослыми людьми и младенцами является высокий уровень относительной синхронизации тета-осцилляций ЭЭГ в теменно-височно-затылочных областях коры мозга в ситуациях устойчивого внимания к речи взрослого В контексте имеющихся данных литературы о роли активации распределенной тета-системы внимания (Бет1га1р й а1, 1994, Уто£га<1оуа е1 а1, 1998, ОгекЬоуа ег а1, 1999, КаЬапа й а1, 2001, ОгеЫкга а1, 2006) эта особенность организации речевого внимания указывает на особую

важность речевого канала в процессах пластических изменений нейронных сетей мозга у детей в предшкольном возрасте, обучения и развития ребенка

Впервые было показано, что у детей дошкольного возраста спектральные параметры альфа- и тета-ритмов ЭЭГ являются устойчивыми индивидуальными характеристиками не только в состоянии «покоя» (как известно из литературы Vogel, 1970, Lykken et al, 1974, 1982, van Beijsterveldt et al, 1996, van Baal et al, 1996, Smit et al, 2005), но и при функциональных состояниях, вовлекающих механизмы регуляции внимания При этом природа популяционной изменчивости альфа- и тета-осцилляций различна степень синхронизации альфа-ритмов при устойчивом внимании определяется генетическими факторами, тогда как в различиях между детьми по синхронизации тета-ритмов ЭЭГ существенную роль играет систематическая среда Эти различия в структуре фенотипической дисперсии спектральной мощности альфа- и тета-ритмов ЭЭГ однотипны для зрительного и речевого внимания и сохраняются даже в состояниях так называемого сенсорного покоя - при затемнении камеры и закрытых глазах ребенка С учетом того, что взаимодействие корково-лимбических структур мозга, регулирующих процессы удержания мишени внимания, является основой генерации синхронных тета-осцилляций в ЭЭГ (Demiralp et al, 1994, Vinogradova et al, 1998), полученные данные свидетельствуют о важности условий семейной среды в формировании способности ребенка фокусировать и удерживать внимание на информации, обладающей высокой субъективной значимостью С другой стороны, так как функциональная модуляция альфа-ритмов ЭЭГ при внимании связана с процессами тормозной регуляции сенсорного входа в кору, или «гейтингом» (Suffczynski et al, 2001), результаты настоящей работы указывают на то, что способности детей этого возраста удерживать канал внимания (например, внимание к зрительной или слуховой модальности стимуляции), складываются под влиянием наследственных факторов

Было экспериментально подтверждено важное теоретическое положение о том, что индивидуальные особенности в организации нейрофизиологических механизмов внимания существенно влияют на уровень интеллекта (Rueda et al, 2005) Обнаружено влияние устойчивых индивидуальных особенностей функционирования нейрофизиологических механизмов внимания на уровень

интеллекта у детей предшкольного возраста Специфика этого влияния определена прежде всего надежной связью между высоким уровнем относительной синхронизации тета-ритма в ассоциативных областях коры мозга при внимании и высоким уровнем интеллекта ребенка Это означает, что индивидуальные особенности функционирования лимбико-кортикальной системы, обеспечивающей удержание мишени внимания, могут влиять на успешность решения ребенком новых проблем и опосредованно проявляться в оценках его когнитивных способностей Данный вывод работы имеет важное теоретическое значение, поскольку в предыдущих исследованиях детской ЭЭГ высокий уровень общей синхронизации тета-ритма рассматривался исключительно как признак незрелости (Clarke et al, 2001, Somsen et al, 1997, Мачинская с соавт., 1997) и/или даже патологии мозга ребенка (Clarke et al, 2002, Fernandez et al, 2002, Gasser et al, 2003; Marshall & Fox, 2004, Matsuura et al, 1993) Нами впервые было обнаружено, что у детей с типичным развитием высокая относительная амплитуда тета-ритма ЭЭГ в ассоциативных областях коры мозга при внимании - черта индивидуальности ребенка, благоприятная для его когнитивного развития

Научно-практическое значение

В работе были экспериментально идентифицированы частотные границы дельта-, тета- и альфа-диапазонов ЭЭГ, получены нормативные данные о характеристиках основных ритмических компонентов ЭЭГ бодрствования, показана высокая внутрииндивидуальная стабильность спектральных характеристик ритмов ЭЭГ для ряда функциональных состояний бодрствования у детей старшего дошкольного возраста Эти результаты работы могут служить основой нормативной базы данных для компьютерного анализа ЭЭГ дошкольников и экспертной и/или автоматической детекции патологических изменений фоновой ЭЭГ в клинической практике

Было обнаружено, что функциональные состояния «затемнение» и «закрытые глаза» в дошкольном возрасте идентичны в отношении вызываемых ими реактивных изменений спектральных амплитуд альфа- и тета-ритмов. Эти данные открывают возможность надежного оценивания характеристик альфа- и тета-ритмов ЭЭГ покоя у детей, не выполняющих речевую инструкцию вследствие нарушений умственного развития, аутизма, других эмоциональных

и поведенческих расстройств

Впервые было показано, что функциональные пробы, вызывающие устойчивое внимание к зрительной и речевой стимуляции, характеризуются у дошкольников дифференцированной реактивностью ритмов ЭЭГ, предположительно связанной с активацией механизмов регуляции внимания и эмоций Перспективно использования этих проб для дифференцированной диагностики отклонений в мозговых механизмах регуляции психических процессов / функциональных состояний у детей

Исследование показало высокую внутрииндивидуальную стабильность тета- и альфа-индикаторов регуляции внимания Дальнейшее исследование этих ЭЭГ-индикаторов у детей с нарушениями развития, прежде всего с синдромом дефицита внимания, может дать результаты, полезные для коррекционной работы с этими детьми.

Было установлено влияние систематических средовых факторов на межиндивидуальные различия в ЭЭГ-показателях функционирования механизма фокусировки внимания на целевом стимуле. Полученные результаты о взаимосвязи этого механизма внимания с уровнем когнитивного развития указывают на перспективность исследований по поиску конкретных средовых факторов, благоприятных для формирования эффективной работы механизма фокусировки внимания и в конечном итоге повышающих возможности обучения у детей дошкольного возраста

Примененные подходы к анализу данных и полученные в работе данные используются в курсе «Общий психологический практикум Измерение в психологии», который читается автором студентам факультета «Клиническая и специальная психология» Московского городского психолого-педагогического университета

Положения, выносимые на защиту

1 В старшем дошкольном возрасте существует возрастная специфика в частотно-амплитудных характеристиках альфа- и тета-ритмов ЭЭГ Для альфа-ритма взвешенная частота составляет 8,6 Гц, границы частотного диапазона -8,0-10,4 Гц, для мю-ритма взвешенная частота составляет 9,5 Гц, границы частотного диапазона - 8,8-11,2 Гц, для тета-ритма частотные границы составляют 3,6-7,6 Гц Возрастные особенности функциональной реактивности

ритмов ЭЭГ связаны с высоким уровнем реактивной синхронизации тета-осцилляций при внимании к эмоционально значимой стимуляции положительной и отрицательной валентности (внимание к речи взрослого и слабому стрессовому воздействию в условиях однородного поля зрения).

2 ЭЭГ-маркеры отдельных подсистем регуляции внимания спектральные амплитуды альфа- и тета-ритмов ЭЭГ при устойчивом внимании - обладают высокой внутрииндивидуальной стабильностью Структура фенотипической дисперсии специфична для каждого из ЭЭГ-маркеров Источником межиндивидуальных различий в спектральных амплитудах альфа-ритмов, связанных с тормозной регуляцией сенсорного входа в кору -«гейтингом», - являются генетические факторы Спектральные амплитуды тета-ритмов, отражающие процессы селекции и удержания мишени внимания, испытывают влияние как генетических факторов, так и систематической среды

3 Индивидуальные особенности в функционировании механизмов внимания, отражающиеся в спектральных амплитудах тета- и альфа-ритмов ЭЭГ при устойчивом внимании к зрительной и речевой стимуляции, существенно влияют на уровень интеллекта (шкала симультанной обработки информации К-АВС) у детей предшкольного возраста

Апробация диссертации

Материалы исследования докладывались на конференциях 4-я городская научно-практическая конференция молодых ученых и студентов учреждений высшего и среднего образования городского подчинения «Молодые ученые -московскому образованию», Москва, 2005 г, Межвузовская конференция студентов и молодых ученых «Научные труды и творческое наследие И П Павлова как основа личностного и профессионального становления психолога», Рязань, 2006 г, Вторая международная конференция по когнитивной науке, Санкт-Петербург, 2006 г, 13th World Congress of Psychophysiology The Olympics of the Bram, Istanbul, 2006, Международная научно-практическая конференция «Развитие научного наследия Б М. Теплова в отечественной и мировой науке (к 110-летию со дня рождения)», Москва, 2006 г, IV съезд Российского психологического общества, Ростов-на-Дону, 2007 г., 37lh Annual Meeting of the Behavior Genetics Association, Amsterdam, 2007 Результаты исследования неоднократно обсуждались на заседаниях лаборатории

возрастной психогенетики Психологического института РАО Структура работы

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы, содержит 14 таблиц и 11 рисунков Основной текст диссертации изложен на 178 страницах Список литературы содержит 298 наименований, из них 250 - на иностранных языках

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Общая характеристика выборки

В исследовании приняло участие 82 ребенка из 21 моно- и 20 однополых дизиготных близнецовых пар (38 мальчиков и 44 девочки) в возрасте 5-6 лет Известно, что близнецы относятся к группе неврологического риска и риска нарушения психомоторного развития (Emde et al, 1992) Поскольку целью настоящей работы было исследование развития когнитивных механизмов при типичном развитии, близнецы соответствовали строгим критериям отбора по сроку гестации (не менее 32 недель), весу при рождении (не менее 1900 г), уровню интеллекта (не ниже 80 баллов по тесту К-АВС, Kaufman & Kaufman, 1983), отсутствию неврологических нарушений в анамнезе, отсутствию на момент обследования жалоб родителей на физическое и психическое состояние ребенка и на его поведение Все дети на момент тестирования посещали детский сад

Методы исследования

Зиготность оценивалась в младенческом возрасте по опроснику полисимптоматического сходства близнецов Голдсмита (Goldsmith, 1991) Точность оценивания по опроснику Голдсмита составляет 97% В возрасте 5-6 лет зиготность была повторно оценена и подтверждена для всех детей

Психологическое тестирование1 включало предъявление теста интеллекта К-АВС (Kaufman & Kaufman, 1983)

Предъявлялись 8 субтестов для возраста 5-6 лет

1) «Движения руки» (Hand Movements)

2) «Завершение гештальта» (Gestalt Closure)

'В психологическом тестировании принимали участие сотрудники лаборатории возрастной психогенетики Психологического института РАО Малаховская Е В, Пушина Н П, Строганова Т А , Цетлин М М

3) «Повторение цифр» (Number Recall)

4) «Треугольники» (Triangles)

5) «Порядок слов» (Word Order)

6) «Матрицы аналогий» (Matrix Analogies)

7) «Пространственная память» (Spatial Memory)

8) «Последовательность фотографий» (Photo Series)

На основе оценок по субтестам рассчитывались стандартные оценки по 3 интегральным шкалам

• Шкала последовательной обработки информации (Sequential Processing Scale), включает субтесты 1,3 и 5;

• Шкала симультанной обработки информации (Simultaneous Processing Scale), субтесты 2,4,6,7, 8,

• Суммарная шкала когнитивной обработки (Mental Processing Composite), складывается из оценок по всем 8 субтестам

Регистрация ЭЭР проводилась у близнецов из одной пары в один и тот же день в среднем через 4 недели после психологического обследования Во время регистрации ЭЭГ ребенок сидел в кресле в экранированной экспериментальной камере, рядом с ребенком находился экспериментатор Синхронно с записью ЭЭГ производилась видеозапись поведения детей ЭЭГ регистрировали в 4 экспериментальных ситуациях, около 2 минут в каждой Перед началом каждой ситуации ребенок получал инструкцию сидеть спокойно, сохраняя молчание, перед ситуациями устойчивого внимания ребенка инструктировали внимательно смотреть на стимуляцию или слушать взрослого В ситуации «закрытые глаза» ребенок сидел с закрытыми глазами в полутемной камере В ситуации «затемнение» в камере полностью выключали свет В ситуации «речевая стимуляция» экспериментатор обращался к ребенку с ритмической речью (стихи), при этом ребенок фиксировал взгляд на лице взрослого В ситуации «зрительное внимание» ребенок поддерживал внимание к привлекательным зрительным стимулам

ЭЭГ регистрировали в 12 областях коры AFî, AF4, F7, F§, Сз, C4, Рз, Р4. Оь 02l Т5, Т6 по международной схеме 10-20 Референтным служил объединенный

2 В регистрации ЭЭГ принимали участие сотрудники лаборатории возрастной психогенетики Психологического института РАО Посикера И Н, Строганова Т А , Цетлин М М

ушной электрод Сопротивление под электродами не превышало 6 кОм Для записи ЭЭГ использовали энцефалограф "Nichon Kohden 4217G" ЭЭГ-сигналы вводили и сохраняли на 14-канальном магнитографе "Теас XR-510", оцифровывали в автономном режиме с частотой 256 Гц с помощью системы сбора и анализа электрофизиологических данных EREA (Чаянов с соавт, 1995) По анализу видеозаписи удаляли периоды ЭЭГ, не соответствующие выбранным поведенческим критериям пробы, в оставшейся ЭЭГ при помощи визуального анализа вырезали периоды ЭЭГ, содержащие артефакты Безартефактные данные подвергли спектральному анализу (быстрое преобразование Фурье с использованием 2,5-секундных эпох с перекрытием 80%) Анализировали (среднее ± ст откл) 39,0±3,1 с записи ЭЭГ при затемнении, 39,7±3,5 с - при закрытых глазах, 40,4±1,8 с - при зрительном внимании, 37,8±6,1 с - при речевой стимуляции Для каждого испытуемого в каждой из 4 ситуаций получали усредненный спектр абсолютных значений спектральных амплитуд (CA) узких частотных полос, взятых с интервалом 0,4 Гц в диапазоне от 1,2 до 15,2 Гц Оценивали взвешенную частоту альфа-ритма (Lykken et al, 1982, Klimesch, 1999, Stroganova et al, 1999) в ситуациях «затемнение» и «закрытые глаза» в затылочных отведениях и частоту мю-ритма - в ситуации «зрительное внимание» в центральных отведениях

Статистический анализ Для идентификации частотных диапазонов ЭЭГ и для изучения особенностей реактивности ритмических компонентов ЭЭГ при разных функциональных нагрузках применяли функционально-топографический подход к анализу CA узких частотных полос (Строганова, 1987) Этот подход постулирует, что спектральные отсчеты одного диапазона должны по определению иметь сходную топографию предсказуемо изменяться во всех функциональных состояниях испытуемого сходным образом, тогда как спектральные отсчеты, относящиеся к разным диапазонам, должны предсказуемо меняться при определенных функциональных нагрузках в разных направлениях Использовали дисперсионный анализ с факторами повторных измерений

Для оценки вклада генетических и средовых факторов в межиндивидуальную вариативность спектральных показателей ЭЭГ и психологических характеристик использовали корреляционный анализ

(внутрипарная корреляция Фишера) и одномерное структурное моделирование (Neale & Cardon, 1992) Для оценки соответствия моделей наблюдаемым данным применяли макрос ЕхМх (Куравский с соавт, 2003) Адекватность моделей наблюдаемым данным оценивалась по критерию хи-квадрат и информационному критерию Акаике

Для проверки гипотезы о влиянии индивидуальных особенностей СА тета- и альфа-ритмов ЭЭГ при устойчивом внимании к зрительной и речевой стимуляции на уровень развития когнитивных способностей использовали регрессионный анализ

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Идентификация дельта-, тета- и альфа-ритмов ЭЭГ у детей в возрасте 5-6 лет.

Оценивали при помощи дисперсионного анализа «поведение» СА узких частотных полос ЭЭГ (0,4 Гц) путем сравнения их реактивных изменений в трех функциональных состояниях, «затемнение», «зрительное внимание», «речевая стимуляция» Для уменьшения вероятности ошибки первого рода считали статистически достоверными только те результаты, которые воспроизвелись в двух половинах выборки, включающих по одному близнецу из каждой пары в случайном порядке

Результаты показали наличие в ЭЭГ детей в возрасте 5-6 лет четырех частотных компонентов, которые независимо друг от друга предсказуемо изменяли СА при смене функционального состояния

Первый компонент частотой 8,0-10,4 Гц был представлен доминирующим пиком с частотной модой 8,6 Гц в спектре задних отведений при затемнении и блокировался (снижал амплитуду) в двух других состояниях По своей функциональной реактивности (синхронизация в условиях гомогенного поля зрения, блокада при смене поля зрения на структурированное) и пространственному распределению (максимум СА над затылочными областями коры, каудально-ростральный градиент СА) этот компонент соответствовал критериям идентификации альфа-ритма Экспериментально определенные частотные границы альфа-ритма у детей 5-6 лет не соответствуют ни взрослым (8-12 Гц), ни младенческим (6-9 Гц)

границам этого компонента Наши результаты согласуются с сообщавшимися ранее данными о том, что преобладающие значения частоты альфа-ритма у детей в возрасте 5-6 лет расположены в диапазоне 8-10 Гц (Горбачевская, 2000, Фарбер, 1990) с пиком на частоте 8,5 Гц (van Baal et al, 1996) Вместе с тем, применение дчя анализа ЭЭГ детей этого возраста как «взрослых» частотных границ альфа-ритма (Богданов с соавт, 1994, Князева и Фарбер, 1991, Otero et al, 2003), так и границ, характерных для ЭЭГ детей раннего возраста (Marshall et al, 2002), оказалось некорректным

Второй компонент имел близкие с альфа-ритмом частотные границы (8,8-11,2 Гц) и был представлен спектральным пиком с частотной модой 9,5 Гц, наиболее выраженным над центральными областями коры в ситуации зрительного внимания В двух других экспериментальных условиях СА этого компонента была снижена Данный компонент полностью отвечал критериям идентификации сенсомоторного, или мю-ритма в ситуациях, не требующих от ребенка неподвижности, он депрессировался, а при зрительном внимании, сопровождающемся существенным снижением моторной активности, увеличивался над центральными зонами коры с отчетливым градиентом в ростральном и лаудальном направлениях

Третий компонент имел частоту 3,6-7,6 Гц и отчетливо проявлялся пиком в спектре ЭЭГ, соответствующем ситуации речевой стимуляции, над теменно-височными областями коры По своим функциональным свойствам (синхронизация в условиях когнитивно-эмоциональной нагрузки) и пространственному максимуму СА над ассоциативными областями коры этот ритмический компонент соответствовал критериям идентификации тета-ритма Интересно, что такой же спектральный пик наблюдался в ЭЭГ детей в условиях затемнения камеры Ситуация затемнения представляет собой для детей дошкольного возраста слабую стрессовую нагрузку и поэтому вызывает синхронизацию тета-ритма Негативная эмоциональная окраска этой ситуации для детей подтвердилась при анализе их поведения в условиях затемнения камеры (многие дети просили включить свет или произвольно открывали глаза, тем самым показывая, что ситуация им неприятна)

Четвертый компонент ЭЭГ детей 5-6 лет имел частоту 1,2-3,2 Гц и был идентифицирован как дельта-активность (Строганова с соавт, 2005) О связи

функциональных свойств дельта-активности с системами регуляции внимания известно мало, поэтому индивидуальные различия в характеристиках ЭЭГ-активности дельта-диапазона не стали предметом дальнейшего анализа

Таким образом, у детей 5-6 лет частотный диапазон тета-ритма составляет 3,6-7,6 Гц, сенсомоторного мю-ритма - 8,8-10,4 Гц, зрительного альфа-ритма - 8,0-10,4 Гц, дельта-ритма - 1,2-3,2 Гц

Известно, что синхронизация альфа-ритма ЭЭГ вызывается условиями однородного, неструктурированного поля зрения (МиШоПапс!, 1965, 1995) С целью проверки предположения о функциональном сходстве двух ситуаций однородного поля зрения («затемнение» и «закрытые глаза») для ритмов ЭЭГ у детей в возрасте 5-6 лет сопоставляли спектральные характеристики ЭЭГ в двух этих ситуациях Оказалось, что для тета- и альфа-диапазонов реактивные изменения спектральных амплитуд по сравнению с контрольной ситуацией зрительного внимания в двух ситуациях одинаковы Значения взвешенных частот альфа-ритма в двух ситуациях также совпали. Эти факты показывают, что по отношению к механизмам генерации как альфа-, так и тета-ритмов условия затемнения и закрытых глаз функционально идентичны Оба условия создают однородное поле зрения, благоприятное для синхронизации альфа-ритма, а также характеризуются негативной эмоциональной нагрузкой, вызывающей повышение СА тета-диапазона в задних отведениях

Функциональная эквивалентность ситуаций затемнения и закрытых глаз в отношении СА альфа- и тета-ритмов оказалась полезной при оценке надежности результатов генетического анализа ЭЭГ «покоя» Совпадение результатов генетического моделирования ЭЭГ для двух независимых экспериментальных ситуаций мы рассматривали как свидетельство устойчивости этих результатов

Альфа- и тета-ритмы ЭЭГ: источники популяционной изменчивости в различных функциональных состояниях.

Генетический анализ проводили для следующих параметров ЭЭГ взвешенные частоты альфа- и мю-ритмов и десятичные логарифмы СА частотных диапазонов ЭЭГ 12 областей коры мозга, полученных путём усреднения СА частотных отсчетов (0,4 Гц) в границах выделенных ранее

диапазонов дельта (1,2-3,2 Гц), тета (3,6—7,6 Гц) и альфа (8,0-10,4 Гц)

Исходя из требований к проведению генетического анализа, ЭЭГ-данные предварительно проверялись на нормальность распределения (критерий Шапиро-Вилка), на связь с полом и зиготностью (дисперсионный анализ), на связь с хронологическим возрастом и степенью доношенности (регрессионный анализ) Для большинства анализируемых параметров распределение значимо не отличалось от нормального Отсутствие регрессии на хронологический возраст и на степень доношенности для большинства параметров указывают на то, что в исследуемом возрастном интервале 5-6 лет частотные и амплитудные характеристики спектра ЭЭГ практически не менялись с возрастом и не зависели от длительности внутриутробного периода Эффекты пола, зигот ности и их взаимодействие также не были значимы ни для одного параметра ЭЭГ

Корреляционный анализ показал высокую степень внутрипарного сходства в монозиготных парах близнецов (0,56<гмз<0,93, все р<0,01) по всем анализируемым параметрам ЭЭГ в четырех экспериментальных ситуациях Этот факт означает, что спектральные характеристики ЭЭГ являются устойчивой чертой индивидуальности ребенка не только в состоянии «покоя» (Vogel, 1970, Lykken et al, 1974, 1982, van Beijsterveldt et al, 1996, van Baal et al, 1996, Smit et al, 2005), но и при функциональных нагрузках, вовлекающих механизмы регуляции внимания Для всех анализировавшихся параметров была достоверно отвергнута модель несистематической природы индивидуальных различий Для всех спектральных характеристик ЭЭГ наблюдалось совпадение результатов генетического анализа, полученных методом подсчета внутрипарных корреляций и методом подбора моделей. Это послужило дополнительным свидетельством надежности получаемых данных

Для частот мю- и альфа-ритма были получены похожие паттерны внутрипарных корреляций высокие и значимые в монозиготных парах (все гмз>0,83, все р<,001) и незначимые - в дизиготных (все гдз<0,22) Это позволяет предполагать неаддитивное наследование частотных параметров ЭЭГ детей Структурное моделирование подтвердило значительный вклад (около 80%) генетических (возможно, неаддитивных) факторов в частотные параметры ЭЭГ детей в возрасте 5-6 лет Этот результат согласуется с другими исследованиями, которые приводят похожие (=80%) оценки наследуемости

частоты альфа-ритма у взрослых (Lykken et al., 1982; Posthuma et al., 2001), подростков (Smit et al, 2006) и младенцев (Orekhova et al., 2003). Таким образом, на протяжении онтогенеза частота альфа-ритма остаётся одним из наиболее наследуемых психофизиологических показателей (эндофенотипов). В большинстве предыдущих исследований на взрослых сообщалось об аналогичном паттерне корреляций в моно- и дизиготных парах, свидетельствующем о вкладе неаддитивных факторов: rMZ>2rDZ (Christian et al., 1996; Lykken et al., 1974, Lykken et al., 1982, Posthuma et al., 2001, Stassen et al., 1999). Таким образом, наши данные подтверждают предположение Ликкена о детерминации частоты альфа-ритма за счёт взаимодействия независимо наследуемых генетических факторов (Lykken, 1982).

Результаты структурного моделирования для СА тета- и альфа-ритмов ЭЭГ (рис. 1) существенно больше различались между частотными диапазонами, чем между функциональными состояниями.

Рис. 1. Генотип-средовая детерминация спектральных амплитуд тета- и альфа-ритмов ЭЭГ при внимании к социальной (речевой) стимуляции.

Диаграммы соответствуют генотип-культуральной модели (АСЕ), число степеней свободы <у = 3. Маленькие круги: ни одна из проверявшихся моделей не объясняет наблюдаемых данных (р<0,05). Площадь секторов отражает долю вклада генетических факторов, факторов общей и индивидуальной среды в популяционную дисперсию спектральных амплитуд ЭЭГ.

Для СА альфа-диапазона во всех четырёх функциональных состояниях наиболее адекватные наблюдаемым данным модели включали генетическую составляющую, которая объясняла основную долю фенотипической дисперсии (67-88% в ситуации закрытых глаз, 72-85% в ситуации затемнения, 58-85% при зрительном внимании, 56-99% при речевой стимуляции). Факт высокой наследуемости СА альфа-ритма согласуется с результатами двух других

близнецовых исследований ЭЭГ в покое с закрытыми глазами у детей 5-7 лет (Гавриш и Малых, 1994, van Baal et al, 1996)

Для тета-диапазона ЭЭГ во всех функциональных состояниях наблюдался существенный вклад факторов систематической среды наряду с генетическими факторами в вариативность СА теменных зон коры Для остальных областей коры во всех экспериментальных ситуациях преобладал вклад генетических факторов в дисперсию СА тета-диапазона Результаты позволяют предположить, что систематические влияния среды вносят вклад в формирование индивидуальных особенностей уровня синхронизации тета-активности в зонах ее максимальной экспрессии при устойчивом внимании

Полученные данные явно противоречат результатам предыдущего исследования ЭЭГ, проведенного на большой выборке 5-летних близнецов, в котором простая генетическая модель наилучшим образом объясняла природу вариативности СА всех диапазонов ЭЭГ, включая тета-диапазон (van Baal et al, 1996) Однако полученный в настоящей работе факт средовой обусловленности СА тета-диапазона в детской ЭЭГ согласуется с результатами ряда других генетических исследований В исследовании младенцев на вдвое большей выборке близнецов был обнаружен вклад общей среды в вариативность спектральных амплитуд тета-диапазона при зрительном внимании (Orekhova et al, 2003) Общий фактор систематической среды влиял на амплитуду компонента РЗОО (компонент вызванных потенциалов мозга, имеющий частоту тета-ритма) и на мощность спонтанной активности в диапазоне дельта- и тета-частот в покое у девочек-подростков (Anokhm et al, 2001) В недавнем исследовании на большой выборке подростков (Zietsch et al, 2007), выявлен вклад семейной среды в вариативность мощности ЭЭГ, общий для дельта-, тета- и альфа-диапазонов в лобных отведениях

С позиций механизмов генерации и функциональной роли тета-ритма полученные нами данные указывают на то, что средовой опыт может модифицировать уровень активности корково-лимбических структур, вовлеченных в регуляцию корковых механизмов обработки информации у здоровых детей дошкольного возраста В нейрофизиологических исследованиях раннего развития мозга животных показана высокая пластичность нейронных сетей лимбической системы, структура и функции

которых в наибольшей степени подвержены влиянию средовых воздействий (Gould et al, 2000, Plotsky & Meaney, 1993, Francis et al, 1999, Ladd et al, 2000) Результаты контролируемых наблюдений за детьми, испытавшими тяжелую социальную депривацию, также указывают на избирательные долговременные нарушения в развитии темперамента, социальных взаимодействий, эмоций и внимания (O'Connor & Rutter, 2000) Исследования локального мозгового кровотока у детей-сирот, воспитывавшихся в детском доме до 7-11 лет жизни, показали, в результате ранней социальной депривации снижается активность во взаимосвязанной системе лимбико-кортикальных структур мозга, регулирующих социальные взаимодействия и аффективный ответ, в частности на стрессовую стимуляцию (Chugam et al, 2001) Таким образом, данные о вкладе средовых факторов в индивидуальные различия между детьми по уровню тета-ритма ЭЭГ при переживании положительных эмоций и слабом стрессовом воздействии включены в широкий контекст современных исследований пластичности корково-лимбических систем мозга в раннем онтогенезе животных и человека Результаты настоящей работы можно рассматривать как одно из первых свидетельств участия факторов нормальной систематической среды в вариативности психофизиологических характеристик внимания в детском возрасте

Многочисленные данные (Wilson, 1983, Bartels et al, 2002, Koeppen-Schomerus et al, 2003, Polderman et al, 2006), в том числе полученные в этой работе, показывают, что систематические факторы среды, в которой растет и воспитывается ребенок, влияют также на межиндивидуальные вариации в оценках интеллекта детей дошкольного возраста Возможно, что в число этих факторов входят усилия взрослых, направленные на обучение ребенка навыкам устойчивой концентрации внимания Действительно, даже кратковременная тренировка навыка регуляции внимания у детей 4-6 лет увеличивает оценки их интеллекта по тесту Кауфманов (Rueda et al, 2005) Можно предположить, что «воспитание» мозговых систем регуляции внимания может быть одной из «промежуточных мишеней» для направленных воздействий среды на интеллект ребенка предшкольного возраста Если эта гипотеза справедлива, то можно ожидать зависимости оценок интеллекта ребенка от ЭЭГ-индикаторов функционирования мозговых механизмов регуляции внимания

Взаимосвязь ЭЭГ-инднкаторов внимания с оценками когнитивных способностей в дошкольном возрасте.

В основе этого раздела лежат представления о синхронизации разных ритмов ЭЭГ при когнитивной нагрузке как способах регуляции приема и обработки информации мозгом (Demiralp et al, 1994, Vmogradova et al, 1998, Kahana et al, 2001, Suffczynski et al, 2001, Pfùrtscheiler & Klimesch, 1992, Pfurtscheller et al, 1996, Oiekhova et al, 1999, Orekhova et al, 2001, Stroganova & Orekhova, 2007), составляющих основу механизмов внимания Мы предполагали, что индивидуальные особенности в степени синхронизации ритмов ЭЭГ при когнитивной нагрузке отражают работу этих механизмов и должны влиять на различия между детьми в уровне когнитивного развития Ритмы ЭЭГ в состоянии сенсорного покоя возникают за счет иных факторов (например, альфа-ритм - в результате «холостого хода» работы нейронных генераторов этого ритма (Adrian & Matthews, 1934, Pfurtscheller et al, 1996)), и индивидуальные различия в их мощности могут быть не связаны с интеллектом ребенка Именно измерением спектральных параметров ЭЭГ в «покое» можно объяснить отсутствие в литературе воспроизводимых данных о взаимосвязи ЭЭГ с когнитивными способностями у детей (Gasser et al, 1983, Schmid et al, 2002, Thatcher et al 2005, Smit et al, 2006) и взрослых (Marosi et al, 1999, Polunina & Davydov, 2006, Jausovec, 1996, Jausovec & Jausovec, 2000, Doppelmayr et al, 2002, Anokhin & Vogel, 1996, Posthuma et al, 2001)

Исходя из этого, мы предполагали обнаружить у детей в возрасте 5-6 лет прямое влияние величины CA тета- и альфа-ритмов при внимании к зрительной и речевой стимуляции (но не в «покое») на оценки их интеллекта

Для проверки этих предположений был использована множественная регрессия оценки интеллекта (шкалы симультанной и последовательной обработки информации теста К-АВС) на параметры CA ритмов ЭЭГ ребенка Было проведено 12 регрессионных анализов, в каждом из них регрессорами оценок интеллекта по одной из двух шкал выступали CA тета- или альфа-диапазона 12 отведений ЭЭГ в одной из трех экспериментальных ситуации -«закрытые глаза», «зрительное внимание», «речевая стимуляция» Анализ дал гри основных результата

1) В полном соответствии с данными литературы не было обнаружено

надежной связи спектральных характеристик ЭЭГ покоя с оценками интеллекта ребенка

Частотный диапазон Параметры регрессионной модели Функциональное состояние

Речевая стимуляция Закрытые глаза Зрительное внимание

Тета ^-критерий уровень значимости р Скорректированный Я2 F(4,59)=9,2 <,0001 ¿4 F(l,77)=ll,5 <,013 ,12 F(2,78)=13,l <,0001 ,23

Альфа Р- критерий уровень значимости р Скорректированный Я2 F(2,61)=9,0 <,005 ,20 Регрессия отсутствует F(2,78)=5,8 <,06 ,11

Таблица 1. Результаты регрессии оценок интеллекта по шкале симультанной обработки теста К-АВС к амплитудным характеристикам ЭЭГ детей, зарегистрированным в различных функциональных состояниях бодрствования

Примечания к таблице использован пошаговый регрессионный анализ, значение частного F-критерия для включения в модель 3, значение F для исключения 2, толерантность 0,01 Зависимая переменная - оценки по симультанной шкале теста К-АВС, независимые переменные - CA альфа- или тета-диапазонов ЭЭГ в 12 отведениях В соответствии с поправкой Бонферрони уровень значимости каждой регрессии был умножен на 12

2) В резком контрасте с параметрами ЭЭГ «покоя», CA тета- и альфа-ритмов ЭЭГ при внимании как к зрительной, так и к социальной (речевой) стимуляции объясняли неожиданно высокую долю популяционной изменчивости интеллекта детей - суммарно около половины дисперсии оценок по симультанной шкале при высокой надежности этого прогноза (р<,00001) (табл 1) Таким образом, экспериментальные данные полностью подтвердили нашу гипотезу о том, что только при когнитивной нагрузке индивидуальные особенности в степени синхронизации ритмов ЭЭГ влияют на различия между детьми в уровне когнитивного развития

3) Для тета- и альфа-ритмов при внимании характер взаимосвязи с оценкам интеллекта оказался принципиально различным Относительные (за вычетом общего уровня синхронизации тета-ритма) CA тета-ритма в ассоциативных областях коры мозга при устойчивом внимании к внешней стимуляции (лобные, теменные и задневисочные зоны коры мозга) были основным источником прогноза оценок интеллекта чем выше относительная синхронизация тета-ритма в этих областях коры при внимании, тем выше интеллект ребенка Таким образом, у детей с типичным развитием высокие относительные амплитуды тета-ритма ЭЭГ в ассоциативных областях коры

мозга при внимании - черта индивидуальности ребенка, благоприятная для его когнитивного развития Уровень общей синхронизации тета-ритма при внимании также оказался положительно связан с интеллектом детей Интересно, что в большинстве предыдущих исследований детской ЭЭГ высокий уровень общей синхронизации тета-ритма рассматривался исключительно как признак незрелости (Clarke et al, 2001, Somsen et al, 1997, Мачинская с соавт, 1997) и/или патологии мозга ребенка (Clarke et al, 2002, Fernandez et al, 2002, Gasser et al, 2003, Marshall & Fox, 2004, Matsuura et al, 1993) Одно из немногих исключений - работы Э А Голубевой (Гол)бева, 2005), в которых было обнаружено, что у детей высокий уровень реактивности тета-ритма при фотостимуляции сопряжен с индикаторами слабости нервной системы и большей успешностью в интеллектуальной деятельности Недавно было показано, что у взрослых людей реактивность тета-ритма при фотостимуляции прямо связана с открытостью новому опыту (Openness to experience) (Stough et al, 2001), черте темперамента, ассоциированной с когнитивными способностями человека (Austm et al, 1997, Block & Kremen, 1996, Farkas, 1997, Harris, 2004, Holland et al, 1995) С учетом знаний о нейрофизиологических механизмах генерации тета-ритма (Demiralp et al, 1994, Vmogradova et al, 1998, Orekhova et al, 1999, Orekhova et al ,2001, Kahana et al, 2001, Stroganova & Orekhova, 2007) и в контексте приведенных данных литературы наши результаты означают, что индивидуальные особенности реактивности лимбико-кортикальной системы, обеспечивающей удержание мишени внимания, влияют на успешность решения ребенком новых проблем и опосредованно проявляются в его когнитивных способностях

В отличие от тета-ритма, для альфа-ритма ЭЭГ при внимании был характерен противоположный по знаку парциальный вклад СА ряда областей коры в прогноз оценок интеллекта Иначе говоря, этот вклад мог иметь как положительную (чем больше локального альфа, тем выше интеллект) так и отрицательную (чем больше локального альфа, тем ниже интеллект) направленность в зависимости от зоны регистрации альфа-ритма

Интересно, что механизмы генерации и функциональное значение осцилляций альфа-диапазона частот при устойчивом внимании принципиально отличны от таковых в условиях сенсорного покоя («затемнение» и «закрытые

глаза») Если во втором случае синхронизация альфа-ритма отражает «холостой ход» его нейронных генераторов (Adrian & Matthews, 1934, Pfurtscheller et al, 1996), то в первом - работу механизмов системы регуляции состояния коры мозга («активный режим»), обеспечивающей как локальную активацию (уменьшение синхронизации альфа-активности) отдельных зон коры, так и их локальную инактивацию (рост альфа-амплитуд) (Suffczynski et al., 2001, Pfurtscheller & Klimesch, 1992, Pfurtscheller et al, 1996) Независимое поведение (в плане связи с оценками интеллекта) топографически «локальных» оценок CA альфа в условиях режима «активной генерации» может объясняться как существованием множественных независимых генераторов ритма в разных областях коры (Lopes da Silva et al, 1990), так и дифференцированным влиянием на эти множественные генераторы со стороны системы управления локальной активацией коры мозга (Guillery & Harting, 2003) Эта распределенная мозговая система, включающая фронтальный неокортекс и его проекции на ретикулярное ядро таламуса, способна управлять процессами локальной активации/инактивации нейронных ансамблей коры, что и отражается в локальных изменениях спектральных амплитуд альфа-ритма (Stenade et al, 1990)

Полученные данные демонстрируют существенный вклад стабильных индивидуальных особенностей синхронизации альфа- и тета-осцилляций ЭЭГ при устойчивом внимании в эффективность обработки информации у детей в возрасте 5-6 лет Выявленные качественные различия между альфа- и тета-ритмами ЭЭГ в характере влияния на интеллект полностью согласуются с современными представлениями о различной функциональной роли осцилляций этих частот в неспецифической модуляции процессов обработки информации, или в механизмах внимания

Таким образом, у детей дошкольного возраста (а возможно, и в более младших возрастах) интеллект в значительной степени определяется индивидуальными особенностями функционирования регуляторных механизмов внимания Эта взаимосвязь делает возможным целенаправленное воздействие взрослого на психическое развитие ребенка через обучение его навыкам регуляции внимания

1 В возрасте 5-6 лет частотные границы ритмов дельта и тета соответствуют стандартным границам этих диапазонов у взрослых 1,2-3,2 и 3,6-7,6 Гц Частотные характеристики альфа-ритмов у детей 5-6 лет отличаются от взрослых показателей Для зрительного альфа-ритма взвешенная частота составляет 8,6 Гц, границы диапазона - 8,0-10,4 Гц Для мю-ритма взвешенная частота составляет 9,5 Гц, границы диапазона - 8,8-11,2 Гц Возрастная особенность тета-ритма у детей 5-6 лет состоит в его высокой реактивности по отношению к функциональным состояниям, характеризующимся эмоциональной нагрузкой как положительной (речевая стимуляция), так и отрицательной валентности (затемнение, закрытые глаза) В ситуациях «затемнение» и «закрытые глаза», характеризующихся снижением афферентного зрительного притока, реактивность спектральных амплитуд как в тета-, так и в альфа-диапазоне частот одинакова

2 Спектральные характеристики частотных диапазонов дельта, тета и альфа ЭЭГ бодрствования в четырех функциональных состояниях (сенсорный покой «затемнение» и «закрытые глаза», устойчивое внимание к зрительной или речевой стимуляции) у детей в возрасте 5-6 лет обладают высокой внутрииндивидуальной стабильностью

3 Популяционная изменчивость взвешенной частоты альфа-ритма в условиях однородного поля зрения и CA альфа-ритмов ЭЭГ в четырех исследованных состояниях бодрствования обусловлена, в основном, генетическими факторами и, возможно, испытывает влияние эпистаза (взаимодействия независимо наследуемых генетических факторов)

4 В попутяционную изменчивость CA тета-диапазона ЭЭГ в четырех исследованных состояниях бодрствования вносят вклад не только генетические, но и систематические средовые факторы (факторы общей, семейной среды)

5 Межиндивидуальная вариативность в оценках интеллекта детей по шкалам теста К-АВС существенно зависит от систематических влияний среды и в меньшей степени - от генетических факторов

6 Индивидуальные особенности в организации нейрофизиологических механизмов внимания отражающиеся в степени относительной синхронизации тета- и альфа-ритмов ЭЭГ при устойчивом внимании к зрительной и социальной (речевой) стимуляции, существенно влияют на уровень интеллекта у детей предшкольного возраста

Основное содержание работы отражено в публикациях автора:

1 Новикова С. И , Строганова Т А Генотип-средовая обусловленность ЭЭГ в ситуациях однородного поля зрения у близнецов дошкольного возраста // Научные труды и творческое наследие И П Павлова как основа личностного и профессионального становления психолога Материалы межвузовской конференции студентов и молодых ученых, 26-27 апреля 2006 года Рязань Ряз гос ун-т имени С А Есенина, 2006 С 38-39

2 Новикова С И, Строганова Т А , Посикера И H, Малаховская Е В , Цетлин M M, Путина H П Идентификация диапазонов ритмов ЭЭГ у дошкольников // Вторая международная конференция по когнитивной науке тезисы докладов СПб Филологический факультет СПбГУ, 2006 С 379-381

3 Новикова С И, Строганова Т А Планирование действий у детей 5-6 лет возрастные и индивидуальные различия в выполнении теста «Лондонская башня» // Вопросы психологии, 2006 №4. С. 36-46

4 Stroganova Т А, Novikova S I, Posikera I N , Tsetlin M M , Kuravsky L S The nature of mdîvidual différences m "restmg" ЕЕ G parameters m 5-year-old twms // Abstracts of the 13th World Congress of Psychophysiology The Olympics of the Bram Istanbul, August 28-September 2, 2006 Int J Psychophysiol, 2006 Vol 61 P 330-331

5 Новикова С И, Строганова Т А, Посикера И H, Цетлин M M, Малаховская Е В , Пушина H П Взаимосвязь амплитудных показателей ЭЭГ при зрительном внимании с оценками когнитивного развития у детей 5-6 лет // Материалы международной научно-практической конференции «Развитие научного наследия Бориса Михайловича Теплова в отечественной и мировой науке (к 110-летию со дня рождения)» M БФ «Твердислов», 2006 С 221— 224

6 Новикова С И, Строганова Т А, Посикера И H, Цетлин M M, Малаховская Е. В Применение обучаемых структур для выявления природы индивидуальных различий в параметрах электроэнцефалограмм // Нейрокомпьютеры разработка, применение, 2007 №4 С 37-63

7 Stroganova Т , Novikova S , Posikera I, Tsetlin M, Kuravsky L The nature of mdîvidual différences in the EEG parameters durmg sustamed Visual attention m 5-year-old twms //Behavior Genetics, 2007 Vol 37 №6 P 797-798

Подписано в печать 24 04 2008 г Печать трафаретная

Заказ № 332 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации автор научной статьи: кандидат психологических наук , Новикова, Светлана Игоревна, 2008 год

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Методолого-теоретическая база исследования

Объект исследования

Предмет исследования

Цель исследования

Задачи исследования

Гипотезы исследования

Научная новизна и теоретическая значимость

Научно-практическое значение

Положения, выносимые на защиту

Апробация диссертации

Структура работы

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ритмы ЭЭГ и когнитивные процессы. Роль ритмических процессов мозга в регуляции внимания

1.1.1. ЭЭГ и функциональное состояние. Гипотеза о связи ритмов ЭЭГ с памятью

1.1.2. Нейрофизиологические основы памяти

1.1.3. Типы синхронизации ритмов ЭЭГ

1.1.4. Процессы памяти и альфа-ритмы ЭЭГ

1.1.5. Процессы памяти и тета-диапазон ЭЭГ

1.1.6. Функциональное значение альфа- и тета-ритмов ЭЭГ как механизмов внимания. ЭЭГ-маркёры внимания

1.1.7. Интерпретация связи показателей ЭЭГ с когнитивными процессами. Гипотеза нейронной эффективности

1.1.8. Связанные с событием изменения мощности ЭЭГ и абсолютная мощность

1.1.9. Проблема возрастных различий в частотных характеристиках ритмов ЭЭГ

1.2. Межиндивидуальные различия в характеристиках ЭЭГ: ЭЭГ-корреляты интеллекта

1.2.1. Ранние исследования связи ЭЭГ и интеллекта

1.2.2. Исследования связи спектральных характеристик ЭЭГ с показателями интеллекта

1.2.2.1. Спектральная амплитуда (мощность) ЭЭГ: взрослые

1.2.2.2. Спектральная амплитуда (мощность) ЭЭГ: дети

1.2.2.3. Частота альфа-ритма: взрослые

1.2.2.4. Частота альфа-ритма: дети

1.2.3. Природа индивидуальных различий в спектральных параметрах

1.3. Постановка проблемы исследования

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Выборка

2.2. Методы исследования

2.2.1. Оценка зиготности

I | t I '

2.2.2. Психологическое тестирование

2.2.3. Регистрация и обработка данных ЭЭГ

2.2.4. Статистическая обработка данных

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Идентификация дельта-, тета- и альфа-ритмов ЭЭГ у дошкольников

3.1.1. Ритмы ЭЭГ у детей в возрасте 5-6 лет в функциональных состояниях бодрствования

3.1.2. Спектральные характеристики ЭЭГ детей в возрасте 5-6 лет в ситуациях однородного поля зрения: «затемнение» и «закрытые глаза»

3.2. Альфа- и тета-ритмы ЭЭГ: источники популяционной изменчивости в различных функциональных состояниях Ю

3.2.1. Проверка данных ЭЭГ перед проведением генетического анализа

3.2.2. Корреляционный анализ

3.2.3. Генетическое моделирование

3.3. Источники популяционной изменчивости в оценках интеллекта у детей в возрасте 5-6 лет

3.4. Взаимосвязь ЭЭГ-индикаторов внимания с оценками когнитивных способностей в дошкольном возрасте

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Ритмы ЭЭГ у детей в возрасте 5-6 лет

4.2. Источники индивидуальных различий в ЭЭГ-маркёрах внимания у детей предшкольного возраста

4.3. Природа индивидуальных различий в интеллекте и их взаимосвязь с ЭЭГ-маркёрами внимания у детей в возрасте 5-6 лет 1^

4.3.1. Источники популяционной дисперсии в уровне интеллекта

4.3.2. Влияние индивидуальных особенностей ЭЭГ-маркёров внимания на когнитивное развитие

Введение диссертации по психологии, на тему "Природа индивидуальных различий в ЭЭГ-индикаторах внимания у детей в возрасте 5-6 лет"

Актуальность исследования

В последние годы представления о внимании в психологии были существенно пересмотрены в результате прорыва в знаниях о нейрофизиологических основах процессов внимания (Desimone & Ungerleider, 1989; Pribram & McGuinnes, 1992; Posner & Raichle, 1994; Desimone, 1996; Rafal & Robertson, 1997; Vinogradova et al., 1998; Kahana et al., 2001). В современной науке понятие «внимание» объединяет множество разноуровневых процессов, обеспечиваемых сложной системой мозговых механизмов. Эти процессы осуществляют регуляцию обработки информации мозгом, модулируя состояние нейронных сетей. Понимаемое в таком широком смысле, внимание с необходимостью присутствует в любой когнитивной деятельности, регулируя протекание процессов восприятия, обработки информации, сохранения её в памяти, формирования поведенческого ответа. Поскольку процессы внимания составляют неотъемлемый компонент различных когнитивных способностей (Pennington & Ozonoff, 1996; Barkley, 1997; Tannock, 1998; Schweizer et al., 2005), формирование нейросистем внимания в онтогенезе может служить важным источником когнитивного развития.

В соответствии с культурно-исторической теорией (Выготский, 1982-1984), социальная среда ребёнка выступает как главный источник его психического развития. Внимание ребёнка служит тем окном, через которое среда (прежде всего при участии взрослого) воздействует на его когнитивные способности. В настоящее время изучение влияния тренировки внимания на интеллект ребёнка только начинается (Klingberg et al, 2002; Rueda et al., 2005).

Для изучения внимания наибольшую ценность представляют работы, совмещающие в себе психологический подход с нейрофизиологическим. Такое построение исследования позволяет приблизиться к пониманию базовых механизмов внимания, описать закономерности формирования этих механизмов в онтогенезе, исследовать причины различных нарушений внимания, разработать методы коррекции этих нарушений.

Перспективным для изучения механизмов внимания в комплексе с его поведенческими проявлениями у детей представляется метод электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Это неинвазивный, безопасный, относительно дешёвый метод исследования функционального состояния мозга. В характеристиках ритмов ЭЭГ, зарегистрированной при различных когнитивных нагрузках, отражаются процессы функциональной модуляции активности нейронных сетей коры, которые служат нейрофизиологической основой внимания. Анализ функциональной динамики ритмов ЭЭГ показал свою плодотворность в исследованиях процессов внимания у взрослых (Ray & Cole, 1985; Pfurtscheller & Klimesch, 1992; Pfurtscheller & Neuper, 1994; Klimesch et al., 1999; Suffczynski et al., 2001), детей школьного возраста (Дубровинская, 1985; Мачинская с соавт., 1992; Фарбер с соавт., 2000), младенцев (для обзора см. Stroganova & Orekhova, 2007).

Изучению процессов регуляции внимания с помощью методов ЭЭГ у детей дошкольного возраста посвящено лишь небольшое количество исследований (Бетелева с соавт., 1977; Дубровинская, 1985; Фарбер с соавт., 2000). Вместе с тем знание о механизмах внимания именно в возрасте 5-6 лет имеет важное теоретическое и практическое значение. Переход к систематическому школьному обучению сопряжён с общим повышением требований к произвольной регуляции поведения ребёнка, в том числе с нагрузкой на процессы произвольного внимания. Знание об особенностях внимания детей в возрасте 5-6 лет позволит создавать программы школьного обучения с оптимальным распределением нагрузки на различные нейросистемы внимания детей. Диагностика индивидуальных особенностей функционирования разных модулей в структуре внимания может помочь родителям в выборе адекватной образовательной среды для ребёнка.

Ввиду высокой ценности знания о механизмах внимания в дошкольном возрасте представляется актуальным выявить возрастную специфику известных ЭЭГ-индикаторов внимания на этом этапе онтогенеза, исследовать стабильность межиндивидуальных различий в ЭЭГ-индикаторах устойчивого зрительного внимания, оценить вклад генетических и средовых факторов в популяционную изменчивость этих различий, изучить взаимосвязь механизмов внимания с когнитивными способностями у детей дошкольного возраста.

Методолого-теоретическая база исследования: представление о социальной среде как источнике психического развития ребёнка (Выготский, 1982-1984); теория системной динамической локализации высших психических функций (Лурия, 1970), идея функциональных систем и функционального органа (Анохин, 1978; Леонтьев, 1983, 1981; Ухтомский, 1978); представление об уровневом строении психических процессов (Бернштейн, 1966; Norman & Shallice, 1986), теории избирательного внимания (Broadbent, 1958; Deutch & Deutch, 1963; Treisman, 1964), концепция модульной организации внимания и распределённых нейросистем внимания (Pribram & McGuinness, 1992; Posner 8с Raichle, 1994).

Объект исследования: индивидуальные различия в организации механизмов устойчивого внимания у детей в возрасте 5-6 лет.

Предмет исследования: индивидуальные различия в ЭЭГ-маркёрах механизмов устойчивого внимания у детей в возрасте 5-6 лет.

Цель исследования: природа индивидуальных различий в ЭЭГ-маркёрах механизмов устойчивого внимания и вклад этих различий в индивидуальные особенности уровня когнитивного развития у детей в возрасте 5-6 лет.

Задачи исследования

1. При помощи функционально-топографического подхода в сочетании с анализом узких частотных полос определить частотные границы диапазонов дельта-, тета- и альфа-ритмов ЭЭГ в старшем дошкольном возрасте.

2. Исследовать возрастную специфику реактивных изменений дельта-, тета- и альфа-ритмов ЭЭГ в состояниях покоя («закрытые глаза», «затемнение») и устойчивого речевого (речь взрослого) и/или зрительного внимания у детей в возрасте 5-6 лет.

3. Исследовать стабильность индивидуальных особенностей ЭЭГ-маркёров активности двух модулей внимания (селекции канала и выбора мишени внимания) при речевой и зрительной функциональных нагрузках у детей в возрасте 5-6 лет.

4. Исследовать при помощи методов внутрипарной корреляции и структурного моделирования генетические и средовые источники индивидуальных различий в спектральных параметрах дельта-, тета- и альфа-ритмов ЭЭГ в покое и при устойчивом внимании к зрительной и речевой стимуляции у близнецов в возрасте 5-6 лет.

5. Выявить природу индивидуальных различий в оценках интеллекта в старшем дошкольном возрасте. Оценить вклад устойчивых индивидуальных различий в ЭЭГ-маркёрах внимания в оценки интеллекта у детей 5-6 лет.

Гипотезы исследования

1. У детей в возрасте 5-6 лет возрастная специфика функционально значимых ритмических компонентов ЭЭГ, соответствующих альфа-, тета-и дельта-ритмам, будет проявляться в особенностях частотных характеристик ритмов и своеобразии их функциональной реактивности при внимании к эмоционально значимой социальной (речевой) стимуляции.

2. Будут обнаружены устойчивые межиндивидуальные различия в ЭЭГ-маркёрах активности отдельных модулей внимания (селекция канала и мишени внимания) при функциональных нагрузках «внимание к речи взрослого» и «внимание к зрительной стимуляции». Вклад генетических и средовых факторов в эти различия будет специфичным для каждого из ЭЭГ-маркёров - степени синхронизации альфа- или тета-ритмов при устойчивом внимании.

3. Устойчивые межиндивидуальные различия в ЭЭГ-маркёрах внимания в дошкольном возрасте будут существенно влиять на степень когнитивной компетентности детей, в частности, на возможности их интеллекта.

Научная новизна и теоретическая значимость

В настоящей работе впервые на основании функционально-топографического подхода была исследована возрастная специфика частотных границ основных ритмов ЭЭГ (дельта, тета, альфа) у детей в возрасте 5—6 лет. Использование выделенных параметров ЭЭГ в дальнейших исследованиях детей дошкольного возраста повысит эффективность применения метода ЭЭГ в возрастной психофизиологии и возрастной психогенетике.

Была обнаружена возрастная специфика функциональной реактивности альфа- и тета-ритмов у дошкольников при устойчивом зрительном внимании и социальной (речевой) стимуляции. Одной из важных возрастных особенностей детей этого возраста в сравнении со взрослыми людьми и младенцами является высокий уровень относительной синхронизации тета-осцилляций ЭЭГ в теменно-височно-затылочных областях коры мозга в ситуациях устойчивого внимания к речи взрослого. В контексте имеющихся данных литературы о роли активации распределённой тета-системы внимания (Demiralp et al., 1994;

Vinogradova et al., 1998; Orekhova et al., 1999; Kahana et al., 2001; Orekhova et al., 2006) эта особенность организации речевого внимания указывает на особую важность речевого канала в процессах пластических изменений нейронных сетей мозга у детей в предшкольном возрасте, обучения и развития ребёнка.

Впервые было показано, что у детей дошкольного возраста спектральные параметры альфа- и тета-ритмов ЭЭГ являются устойчивыми индивидуальными характеристиками не только в состоянии «покоя» (как известно из литературы: Vogel, 1970; Lykken et al., 1974, 1982; van Beijsterveldt et al., 1996, van Baal et al., 1996; Smit et al., 2005), но и при функциональных состояниях, вовлекающих механизмы регуляции внимания. При этом природа популяционной изменчивости альфа- и тета-осцилляций различна: степень синхронизации альфа-ритмов при устойчивом внимании определяется генетическими факторами, тогда как в различиях между детьми по синхронизации тета-ритмов ЭЭГ существенную роль играет систематическая среда. Эти различия в структуре фенотипической дисперсии спектральной мощности альфа- и тета-ритмов ЭЭГ однотипны для зрительного и речевого внимания и сохраняются даже в состояниях так называемого сенсорного покоя - при затемнении камеры и закрытых глазах ребёнка. С учётом того, что взаимодействие корково-лимбических структур мозга, регулирующих процессы удержания мишени внимания, является основой генерации синхронных тета-осцилляций в ЭЭГ (Demiralp et al., 1994; Vinogradova et al., 1998), полученные данные свидетельствуют о важности условий семейной среды в формировании способности ребенка фокусировать и удерживать внимание на информации, обладающей высокой субъективной значимостью. С другой стороны, так как функциональная модуляция альфа-ритмов ЭЭГ при внимании связана с процессами тормозной регуляции сенсорного входа в кору, или «гейтингом» (Suffczynslci et al., 2001), результаты настоящей работы указывают на то, что способности детей этого возраста удерживать канал внимания (например, внимание к зрительной или слуховой модальности стимуляции), складываются под влиянием наследственных факторов.

Было экспериментально подтверждено важное теоретическое положение о том, что индивидуальные особенности в организации нейрофизиологических механизмов внимания существенно влияют на уровень интеллекта (Rueda et al., 2005). Обнаружено влияние устойчивых индивидуальных особенностей функционирования нейрофизиологических механизмов внимания на уровень интеллекта у детей предшкольного возраста. Специфика этого влияния определена прежде всего надёжной связью между высоким уровнем относительной синхронизации тета-ритма в ассоциативных областях коры мозга при внимании и высоким уровнем интеллекта ребёнка. Это означает, что индивидуальные особенности функционирования лимбико-кортикальной системы, обеспечивающей удержание мишени внимания, могут влиять на успешность решения ребёнком новых проблем и опосредованно проявляться в оценках его когнитивных способностей. Данный вывод работы имеет важное теоретическое значение, поскольку в предыдущих исследованиях детской ЭЭГ высокий уровень общей синхронизации тета-ритма рассматривался исключительно как признак незрелости (Clarke et al., 2001; Somsen et al., 1997, Мачинская с соавт., 1997) и/или даже патологии мозга ребенка (Clarke et al., 2002; Fernandez et al., 2002; Gasser et al., 2003; Marshall & Fox, 2004; Matsuura et al., 1993). Нами впервые было обнаружено, что у детей с типичным развитием высокая относительная амплитуда тета-ритма ЭЭГ в ассоциативных областях коры мозга при внимании - черта индивидуальности ребёнка, благоприятная для его когнитивного развития.

Научно-практическое значение

В работе были экспериментально идентифицированы частотные границы дельта-, тета- и альфа-диапазонов ЭЭГ, получены нормативные данные о характеристиках основных ритмических компонентов ЭЭГ бодрствования, показана высокая внутрииндивидуальная стабильность спектральных характеристик ритмов ЭЭГ для ряда функциональных состояний бодрствования у детей старшего дошкольного возраста. Эти результаты работы могут служить основой нормативной базы данных для компьютерного анализа ЭЭГ дошкольников и экспертной и/или автоматической детекции патологических изменений фоновой ЭЭГ в клинической практике.

Было обнаружено, что функциональные состояния «затемнение» и «закрытые глаза» в дошкольном возрасте идентичны в отношении вызываемых ими реактивных изменений спектральных амплитуд альфа- и тета-ритмов. Эти данные открывают возможность надёжного оценивания характеристик альфа- и тета-ритмов ЭЭГ покоя у детей, не выполняющих речевую инструкцию вследствие нарушений умственного развития, аутизма, других эмоциональных и поведенческих расстройств.

Впервые было показано, что функциональные пробы, вызывающие устойчивое внимание к зрительной и речевой стимуляции, характеризуются у дошкольников дифференцированной реактивностью ритмов ЭЭГ, предположительно связанной с активацией механизмов регуляции внимания и эмоций. Перспективно использования этих проб для дифференцированной диагностики отклонений в мозговых механизмах регуляции психических процессов / функциональных состояний у детей.

Исследование показало высокую внутрииндивидуальную стабильность тета- и альфа-индикаторов регуляции внимания. Дальнейшее исследование этих ЭЭГ-индикаторов у детей с нарушениями развития, прежде всего с синдромом дефицита внимания, может дать результаты, полезные для коррекционной работы с этими детьми.

Было установлено влияние систематических средовых факторов на межиндивидуальные различия в ЭЭГ-показателях функционирования механизма фокусировки внимания на целевом стимуле. Полученные результаты о взаимосвязи этого механизма внимания с уровнем-когнитивного развития указывают на перспективность исследований по поиску конкретных средовых факторов, благоприятных для формирования эффективной работы механизма фокусировки внимания и в конечном итоге повышающих возможности обучения у детей дошкольного возраста.

Применённые подходы к анализу данных и полученные в работе данные используются в курсе «Общий психологический практикум. Измерение в психологии», который читается автором студентам факультета «Клиническая и специальная психология» Московского городского психолого-педагогического университета.

Положения, выносимые на защиту

1. В старшем дошкольном возрасте существует возрастная специфика в частотно-амплитудных характеристиках альфа- и тета-ритмов ЭЭГ. Для альфа-ритма взвешенная частота составляет 8,6 Гц, границы частотного диапазона - 8,0-10,4 Гц; для мю-ритма взвешенная частота составляет 9,5 Гц, границы частотного диапазона - 8,8-11,2 Гц, для тета-ритма частотные границы составляют 3,6-7,6 Гц. Возрастные особенности функциональной реактивности ритмов ЭЭГ связаны с высоким уровнем реактивной синхронизации тета-осцилляций при внимании к эмоционально значимой стимуляции положительной и отрицательной валентности (внимание к речи взрослого и слабому стрессовому воздействию в условиях однородного поля зрения).

2. ЭЭГ-маркёры отдельных подсистем регуляции внимания — спектральные амплитуды альфа- и тета-ритмов ЭЭГ при устойчивом внимании — обладают высокой внутрииндивидуальной стабильностью. Структура фенотипической дисперсии специфична для каждого из ЭЭГ-маркеров. Источником межиндивидуальных различий в спектральных амплитудах альфа-ритмов, связанных с тормозной регуляцией сенсорного входа в кору - «гейтингом», — являются генетические факторы. Спектральные амплитуды тета-ритмов, отражающие процессы селекции и удержания мишени внимания, испытывают влияние как генетических факторов, так и систематической среды.

3. Индивидуальные особенности в функционировании механизмов внимания, отражающиеся в спектральных амплитудах тета- и альфа-ритмов ЭЭГ при устойчивом внимании к зрительной и речевой стимуляции, существенно влияют на уровень интеллекта (шкала симультанной обработки информации К-АВС) у детей предшкольного возраста.

Апробация диссертации

Материалы исследования докладывались на конференциях: 4-я городская научно-практическая конференция молодых учёных и студентов учреждений высшего и среднего образования городского подчинения «Молодые учёные - московскому образованию», Москва, 2005 г.; Межвузовская конференция студентов и молодых учёных «Научные труды и творческое наследие И. П. Павлова как основа личностного и профессионального становления психолога», Рязань, 2006 г.; Вторая международная конференция по когнитивной науке, Санкт-Петербург, 2006 г.; 13th World Congress of Psychophysiology: The Olympics of the Brain, Istanbul, 2006; Международная научно-практическая конференция «Развитие научного наследия Б. М. Теплова в отечественной и мировой науке (к 110-летию со дня рождения)», Москва, 2006 г.; IV съезд Российского психологического общества, Ростов-на-Дону, 2007 г.; 37th Annual Meeting of the Behavior Genetics Association, Amsterdam, 2007. Результаты исследования неоднократно обсуждались на заседаниях лаборатории возрастной психогенетики Психологического института РАО.

Структура работы

Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения и списка литературы, содержит 14 таблиц и 11 рисунков. Основной текст диссертации изложен на 178 страницах. Список литературы содержит 298 наименований, из них 250 - на иностранных языках.

Заключение диссертации научная статья по теме "Психология развития, акмеология"

1. В возрасте 5-6 лет частотные границы ритмов дельта и тета соответствуют стандартным границам этих диапазонов у взрослых: 1,2—3,2 и 3,6-7,6 Гц. Частотные характеристики альфа-ритмов у детей 5-6 лет отличаются от взрослых показателей. Для зрительного альфа-ритма взвешенная частота составляет 8,6 Гц, границы диапазона — 8,0-10,4 Гц. Для мю-ритма взвешенная частота составляет 9,5 Гц, границы диапазона — 8,8— 11,2 Гц. Возрастная особенность тета-ритма у детей 5-6 лет состоит в его высокой реактивности по отношению к функциональным состояниям, характеризующимся эмоциональной нагрузкой как положительной (речевая стимуляция), так и отрицательной валентности (затемнение, закрытые глаза). В ситуациях «затемнение» и «закрытые глаза», характеризующихся снижением афферентного зрительного притока, реактивность спектральных амплитуд как в тета-, так и в альфа-диапазоне частот одинакова.

2. Спектральные характеристики частотных диапазонов дельта, тета и альфа ЭЭГ бодрствования в четырёх функциональных состояниях (сенсорный-покой: «затемнение» и «закрытые глаза»; устойчивое внимание к зрительной или речевой стимуляции) у детей в возрасте 5-6 лет обладают высокой внутрииндивидуальной стабильностью.

3. Популяционная изменчивость взвешенной частоты альфа-ритма в условиях однородного поля зрения и СА альфа-ритмов ЭЭГ в четырёх исследованных состояниях бодрствования обусловлена, в основном, генетическими факторами и, возможно, испытывает влияние эпистаза (взаимодействия независимо наследуемых генетических факторов).

4. В популяционную изменчивость СА тета-диапазона ЭЭГ в четырёх исследованных состояниях бодрствования вносят вклад не только генетические, но и систематические средовые факторы (факторы общей, семейной среды).

5. Межиндивидуальная вариативность в оценках интеллекта детей по шкалам теста К-АВС существенно зависит от систематических влияний среды и в меньшей степени - от генетических факторов.

6. Индивидуальные особенности в организации нейрофизиологических механизмов внимания, отражающиеся в степени относительной синхронизации тета- и альфа-ритмов ЭЭГ при устойчивом внимании к зрительной и социальной (речевой) стимуляции, существенно влияют на уровень интеллекта у детей предшкольного возраста.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цель работы - природа индивидуальных различий в ЭЭГ-маркёрах механизмов устойчивого внимания у дошкольников — определила необходимость соединения в диссертационном исследовании нескольких разноплановых направлений в изучении человека: психологии развития, компьютерной электроэнцефалографии, генетики поведения. Междисциплинарный подход оказался плодотворным- для расширения представлений об особенностях внимания у детей дошкольного возраста. Основной итог работы, имеющий значение для психологии развития, состоит в том, что существует высокая зависимость уровня интеллекта от индивидуальных особенностей функционирования механизмов регуляции внимания в дошкольном возрасте. В психологии развития вопрос о взаимосвязи внимания и интеллекта у типично развивающихся детей ставился теоретически (Выготский, 1982-1984, Т. 4, С. 133, 145), но экспериментально практически не изучался. Тем не менее психологи-практики признают важность развития произвольного внимания для формирования готовности ребёнка к обучению-в школе (Гуткина, 2004). В литературе значительное место занимают работы, в которых анализируются взаимосвязи между когнитивным развитием и развитием исполнительных функций, то есть процессов внимания высшего порядка (Blair & Razza, 2007). В нашем исследовании исследуется зависимость уровня интеллекта детей от функционирования базовых механизмов внимания — селекции канала и мишени внимания. Экспериментальные исследования взаимосвязи способности к поддержанию внимания с когнитивными способностями проводятся, как правило, на детях, имеющих нарушения развития, а в отношении нормально развивающихся детей такие исследования единичны (Pascualvaca et al., 1997; Groot et al., 2004). Однако чрезвычайно важно изучать эти взаимосвязи именно у нормально развивающихся детей, чтобы иметь возможность оказывать развивающее воздействие на когнитивные способности ребёнка со сниженными (в пределах нормальных вариаций) возможностями внимания. Возрастным психологам необходимо обратиться к этому мало изученному вопросу.

Список литературы диссертации автор научной работы: кандидат психологических наук , Новикова, Светлана Игоревна, Москва

1. Анохин П. К. Философские аспекты теории функциональной системы. Избранные труды. М.: Наука, 1978.

2. Базанова О. М., Штарк М. Б. Биоуправление в оптимизации психомоторной реактивности. Сообщение 1. Сравнительный анализ биоуправления и обычной исполнительской практики // Физиология человека, 2007. Т. 33. №4. С. 24-32.

3. Бетелева Т. Г., Дубровинская Ы.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1977.

4. Бернштейн Н. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1966.

5. Брендстед А. Н. К вопросу об изменениях ЭЭГ при игровом поведении детей//Журн. высш. нервн. деят., 1973. Т. 23. Вып. 3. С. 647-650.

6. Богданов Н. Н., Горбачевская Н. JL, Солониченко В. Г., Изнак А. Ф., Якупова JI. П., Кожушко JL Ф., Панкратова Е. А. Особенности ЭЭГ у девочек 6-8 лет с разным дерматоглифическим рисунком кисти // Доклады Академии наук, 1994. Т. 338. №3. С. 420-424.

7. Бурдукова Ю. А. Особенности развития произвольного контроля поведения у глубоко недоношенных детей второго года жизни. Дисс. на соискание ученой степени кандидата психол. наук. М., 2008.

8. Бэддели А. Ваша память. Руководство по тренировке и развитию. М.: ЭКСМО-ПРЕСС, 2001.

9. Выготский JI. С. Собрание сочинений. В 6 т. М.: Педагогика, 1982-1984.

10. Гавриш Н. В., Малых С. Б. Природа индивидуальных различий частотных характеристик альфа-диапазона ЭЭГ детей 6-8 лет // Журн. высш. нервн. деят., 1994. Т. 44. Вып. 1.С. 8-17.

11. Геодакян В. А. Эволюционная логика функциональной асимметрии мозга. Докл. АН., 1992. Т. 324. №6. С. 1327-1331.

12. Гласс Дж., Стэнли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976

13. Голубева Э. А. Способности, личность, индивидуальность. Дубна: Феникс+,2005.

14. Горбачевская Н. JI. Особенности формирования ЭЭГ у детей в норме и при разных типах общих (первазивных) расстройств развития Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук. М., 2000.

15. Грачёв В. В. Клинические и энцефалографические проявления синдрома Ретта. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. М., 2001.

16. Греченко Т. Н. Психофизиология. М.: Гардарики, 1999.

17. Гусельников В. И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа,1976.

18. Гусельников В. И., Изнак А. Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М.: Изд-во МГУ, 1983.

19. Гуткина Н. И. Психологическая готовность к школе. СПб.: Питер, 2004.

20. Денисова 3. В. Механизмы эмоционального поведения ребёнка. JI.: Наука,1978.

21. Денисова 3. В., Тараканов П. В. Регуляция эмоций и функциональная специализация полушарий мозга в онтогенезе человека // Развитие научного наследия академика JT. А. Орбели. JL: Наука, 1982. С. 31-43.

22. Дубровинская Н. В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование. Л.: Наука, 1985.

23. Князева М. Г., Фарбер Д. А. Формирование межполушарного взаимодействия в онтогенезе. Электрофизиологический анализ // Физиология человека, 1991. Т. 17. №1. С. 5-17.

24. Крылов Д. Н., Кулакова И. П., Хамаганова Т. Г. Онтогенез нейродинамики и биоэлектрической активности мозга. В кн.: Закономерные тенденции формирования личности. Москва, 1972.

25. Куравский JI. С., Баранов С. Н., Малых С. Б. Нейронные сети в задачах прогнозирования, диагностики и анализа данных: учеб. пособие. М.: РУСАВИА, 2003.

26. Лобашёв М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с основами селекции. М.: Просвещение, 1979.

27. Лурия А. Р. Мозг человека и психические процессы. В 2 т. М.: Педагогика,1970.

28. Леонтьев А. Н. Избранные психологические произведения. В 2 т. М.: Педагогика, 1983.

29. Мачинская Р. И. Мачинский Н. О., Дерюгина Е. И. Функциональная организация левого и правого полушарий мозга человека при направленном внимании // Физиол. чел., 1992. Т. 18. №6. С. 77-84.

30. Мачинская Р. И., Лукашевич И. П., Фишман М. Н. Динамика электрической активности мозга у детей 5-8-летнего возраста в норме и при трудностях обучения. // Физиол. чел., 1997. Т.23. №5. С. 5-11.

31. Мешкова Т. А. Наследственная обусловленность некоторых параметров электроэнцефалограммы покоя человека. В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. М.: Наука, 1978.

32. Осовец С. М., Гинзбург Д. А., Гурфинкель В. С., Зенков Л. Р., Латаш Л. П., Малкии В. Б., Мельничук П. В., Пастернак Е. Б. Электрическая активность мозга: механизмы и интерпретация // Успехи физич. наук, 1983. Т. 141. №1. С. 103-150.

33. Посикера И. Н., Строганова Т. А., Журба Л. Т., Тимонина О. В. Электроэнцефалографические корреляты положительных эмоциональных реакций у детей первого года жизни // Журнал невропатологии и психиатрии им. С. С. Корсакова, 1986. Т. 86. №10. С. 1485-1492.

34. Путина Н. П. Возрастные и индивидуальные различия в развитии произвольного контроля поведения (контроль дотягивания, рабочая память) у детей-близнецов 7-12 месяцев жизни. Дисс. на соискание учёной степени кандидата психол. наук. М., 2005.

35. Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981.

36. Строганова Т. А. Ритмы ЭЭГ и развитие процессов контроля внимания у младенцев. Дисс. на соискание учёной степени доктора биол. наук. М., 2001.

37. Строганова Т. А. Ритмические компоненты ЭЭГ детей 6-месячного возраста // Журнал высш. нерв, деят., 1987. Т.37. №2. С. 218-225.

38. Строганова Т. А., Равич-Щербо И. В., Орехова Е. В., Посикера И. Н. Психофизиологические основы индивидуальных различий у детей раннего возраста // Психофизиология матери и ребенка / Под ред. А. С. Батуева С.-П.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 1999.

39. Строганова Т. А., Дегтярёва М. Г., Володин Н. Н. Электроэнцефалография в неонатологиии. М.: Геотар-Мед, 2005.

40. Ухтомский А. А. Избранные труды. Л.: Наука, 1978.

41. Фарбер Д. А., Семенова Л. К., Алферова В. В., Бетелева Т. Г., Васильева В. А., Горев А. С., Дубровинская Н. В., Князева М. Г., Савченко Е. И., Цехмистеренко Т. А. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука, 1990.

42. Цетлин М. М. Природа индивидуальных различий в темпераменте младенцев (исследование близнецов). Дисс. на соискание учёной степени кандидата психол. наук. М., 2000.

43. Шеповальников А. Н., Цицерошин М. Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука, 1979.

44. Шибаровская Г. А. О генотипических основах динамичности нервных процессов. В кн. Проблемы генетической психофизиологии человека. М.: Наука, 1978.

45. Шляхта Н. В. Исследование возрастной динамики генотипических влияний и стабильности показателей силы нервной системы. В кн.: Проблемы дифференциальной психофизиологии. М.: Педагогика, 1981.

46. Шляхта Н. В., Пантелеева Т. А. Исследование генотипической обусловленности синдрома силы нервной системы. В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. М.: Наука, 1978.

47. Adrian Е. D., Matthews В. II. The Berger rhythm: Potential changes from the occipital lobes in man//Brain, 1934. V.57. P.355-385.

48. Anokhin A. P., Lutzenberger W., Birbaumer N. Spatiotemporal organization of brain dynamics and intelligence: an EEG study in adolescents. International Journal of Psychophysiology, 1999. V. 33. P. 259-273.

49. Anokhin A. P., van Baal G. С. M., van Beijsterveldt С. E. M., de Geus E. J. C., Grant G., Boomsma D. I. Genetic correlation between the P300 event-related brain potential and the EEG power spectrum // Behav Genet, 2001. V. 31. P. 545-554.

50. Anokhin A., Vogel F., EEG alpha rhythm frequency and intelligence in normal adults // Intelligence, 1996. V. 23. P. 1-14.

51. Asada II., Fukuda Y., Tsunoda S., Yamaguchi M., Tonoike M. Frontal midline theta rhythms reflect alternative activation of prefrontal cortex and anterior cingulate cortex in humans //Neuroscience Letters, 1999. V. 274. P. 29-32.'

52. Austin E. J., Deary I. J., Gibson G. J. Relationships between ability and personality: Three hypotheses tested // Intelligence, 1997. V. 25. P. 49-70.

53. Baker L. A., Vernon P. A., Ho H. Z. The genetic correlation between intelligence and speed of information processing // Behav Genet, 1991. V. 21. P. 351-367.

54. Barkley R. A. ADHD and the Nature of Self-Control. New York: The Guilford Press, 1997.

55. Bartels M., Rietveld M. J. II., van Baal G. С. M., Boomsma D. I. Genetic and Environmental Influences on the Development of Intelligence // Behav Genet, 2002. V. 32. №4. P. 237-249.

56. Bayley N. Bayley scales of infant development. Manual. The Psychological Corporation: New York, 1969.

57. Bell M. A., Fox N. A. The relations between frontal brain electrical activity and cognitive development during infancy // Child Development, 1992. V. 63 (5). P. 1142-1163.

58. Bell M. A, Fox N. A. Individual differences in object permanence performance at 8 months: locomotor experience and brain electrical activity // Dev Psychobiol, 1997. V. 31 (4). P. 287-297.

59. Bell M. A. Power changes in infant EEG frequency bands during a spatial working memory task // Psychophysiology, 2002. V. 39 (4). P. 450-458.

60. Berger H. On the electroencephalogram of man. Third report // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1969. V. Suppl 28. P. 95+.

61. Bigler E. D., Johnson S. C., Jackson C., Blatter D. D. Aging, brain size, and IQ // Intelligence, 1995. V. 21. P. 109-119.

62. Bishop Y. M. M., Fienberg S. E., Holland P. W. Discrete multivariate analysis: Theory and practice. Cambridge, MA: M. I. T. Press, 1975.

63. Blair C., Razza R. P. Relating Effortful Control, Executive Function, and False Belief Understanding to Emerging Math and Literacy Ability in Kindergarten // Child Development, 2007. V. 78 (2). P. 647-663.

64. Boomsma D. I., Martin N. G., Molenaar P. С. M. Factor and simplex models for repeated measures: Application to two psychomotor measures of alcohol sensitivity in twins // Behavior Genetics, 1989. V. 19. P. 79-96.

65. Broadbent D. E. Perception and Communication. New York: Pergamon, 1958.

66. Buchsbaum M. S, Kessler R., King A., Johnson J., Cappelletti J. Simultaneous cerebral glucography with positron emission tomography and topographic electroencephalography // Prog Brain Res, 1984. V. 62. P. 263-269.

67. Burgess A. P, Gruzelier J. H. Short duration synchronization of human theta rhythm during recognition memory//Neuroreport, 1997. V. 8 (4). P. 1039-1042.

68. Busch В., Biederman J., Cohen L. G., Sayer J. M., Monuteaux M. C., Mick E., Zallen В., Faraone S. V. Correlates of ADHD Among Children in Pediatric and Psychiatric Clinics // Psychiatric Services, 2002. V. 53 (9). P. 1103-1 111.

69. Caplan J. В., Madsen J. R., Raghavachari S., Kahana M. J. Distinct patterns of brain oscillations underlie two basic parameters of human maze learning // J Neurophysiol, 2001. V. 86(1). P. 368-380.

70. Card J. A., Mundy P. C.; Schmidt L. A. Frontal EEG of social communication skills in 14-18 month old toddlers. Paper presented at the Biennial Meeting of the Society for Research in Child Development, Washington, DC, 1997.

71. Casey B. J., Tottenham N., Liston C., Durston S. Imaging the developing brain: what have we learned about cognitive development? // Trends Cogn Sci, 2005. V. 9. P. 104110.

72. Chabot R. J., di Michele F., Prichep L., John E. R. The Clinical Role of Computerized EEG in the Evaluation and Treatment of Learning and Attention Disorders in 1 Children and Adolescents // J Neuropsychiatry Clin Neurosci, 2001. V. 13. P. 171-186.

73. Christian J. C., Morzorati S., Norton Jr. J. A., Williams C. J., O'Connor S., Li T. K. Genetic analysis of the resting electroencephalographic power spectrum in human twins // Psychophysiology, 1996. V. 33. P. 584-591.

74. Chugani H. Т., Behen M. E., Muzik O., Juhasz C., Nagy F., Chugani D. C. Local brain functional activity following early social deprivation: A study of postinstitutionalized Romanian orphans //Neurolmage, 2001. V. 14. P. 1290-1301.

75. Clarke A. R., Barry R. J., McCarthy R., Selikowitz M. Age and sex effects; in the EEG: development of the normal child // Clin Neurophysiol, 2001. V. 112 (5). P. 806-814. ''

76. Demiralp Т., Basar E. Theta rhythmicities following expected visual and auditory targets // Int J Psychophysiol, 1992. V. 13 (2). P. 147-160.

77. Demiralp Т., Basar-Eroglu C., Rahn E., Basar E. Event-related theta rhythms in cat hippocampus and prefrontal cortex during an omitted stimulus paradigm // Int J Psychophysiol, 1994. V. 18 (1). P. 35-48.

78. Desimone R., Ungedeider L. G. Neural mechanisms of visual processing in monkeys. In: (F. Boiler, J. Grafman, Eds.) Handbook of Neuropsychology. New York: Elsevier, 1989. V. 2. P. 267-299.

79. Desimone R. Neural mechanisms for visual memory and their role in attention // Proceedings of the National Academy of Sciences, 1996. V. 93 (24). P. 13494-13499.

80. Deutch J. A, Deutch D. Attention: some theoretical considerations // Psychological review, 1963. V. 70. P. 80-90.

81. Diamond D. M., Rose G. M. Does associative Ltp underlie classical conditioning // Psychobiology, 1994. V. 22. P. 263-269.

82. Dongier M., McCallum W. C., Torres F., Vogel W. Psychological and psychophysiological states. In: E. Chatrian, G. C. Lairy (Eds.), Handbook of

83. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol, Section III. Elsevier, Amsterdam, 1976. P. 6A-195, 6A-256. Цит. no: Shaw, 2003.

84. Doppelmayr M., Klimesch W., Hoedlmoser K., Sauseng P., Gruber W. Intelligence related upper alpha desynchronization in a semantic memory task // Brain Research Bulletin, 2005a. V. 66 (2). P. 171-177.

85. Doppelmayr M., Klimesch W., Sauseng P., Hodlmoser K., Stadler W, Hanslmayr S. Intelligence related differences in EEG-bandpower // Neurosci Lett, 2005b. V. 381(3). P. 309-313.

86. Doppelmayr M., Klimesch W., Stadler W., Pollhuber D„ Heine C. EEG alpha power and intelligence // Intelligence, 2002. V. 30. P. 289-302.

87. Doppelmayr M. M, Klimesch W., Pachinger Т., Ripper B. The functional significance of absolute power with respect to event-related desynchronization // Brain Topogr, 1998. V. 11 (2). P. 133-140.

88. Duffy F. H., Albert M. S., McAnulty G., Garvey A. J. Age-related differences in brain electrical activity of healthy subjects // Ann. Neurol., 1984. V. 16. P. 430-438.

89. Duvernoy H. M. The human hippocampus: Functional anatomy, vascularization and serial section with MRI (2nd ed.). Berlin: Springer, 1998.

90. Ekstrom A. D, Caplan J. В., Ho E., Shattuck K., Fried I., Kahana M. J. Human hippocampal theta activity during virtual navigation // Hippocampus, 2005. V. 15 (7). P. 881-889.

91. Feige В., Scheffler K., Esposito F., Di Salle F., Hennig J., Seifritz E. Cortical and subcortical correlates of electroencephalographic alpha rhythm modulation // J Neurophysiol, 2005. V. 93 (5). P. 2864-2872.

92. Fernandez Т., Harmony Т., Fernandez-Bouzas A., Silva J., Herrera W., Santiago-Rodriguez E., Sanchez L. Sources of EEG activity in learning disabled children // Clin Electroencephalogr, 2002. V. 33. P. 160-164.

93. Fox N. A., Davidson R. J. Patterns of brain electrical activity during facial, signs of emotion in 10-month-old infants // Developmental Psychology, 1988. V. 24. P. 230-236.

94. Francis D. D., Diorio J., Liu D., Meaney M. J. Nongenomic transmission across geneation in maternal behavior and stress responses in the rat // Science, 1999. V. 286. P. 1155-1158.

95. Futagi Y., Ishihara Т., Tsuda K., Suzuki Y., Goto M. Theta rhythms associated with sucking, crying, gazing and handling in infants // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1998. V. 106 (5). P. 392-399.

96. Gasser Т., Jennen-Steinmetz C., Sroka L., Verleger R., Mocks J. Development of the EEG of school-age children and adolescents. II. Topography // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1988. V. 69 (2). P. 100-109.

97. Gasser Т., Mocks J., Lenard H. G., Bacher P., Verleger R. The EEG of mildly retarded children: developmental, classificatory, and topographic aspects // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1983. V. 55 (2). P. 131-144.

98. Gasser Т., Rousson V., Gasser U. S. EEG power and coherence-in children with educational problems // J Clin Neurophysiol, 2003. V. 20. P. 273-282.

99. Gevins A., Smith M. E., McEvoy L., Yu D. High-resolution EEG mapping of cortical activation related to working memory: effects of task difficulty, type of processing, and practice// Cereb Cortex, 1997. V. 7 (4). P. 374-385.

100. Giannitrapani D. EEG average frequency and intelligence // Electroencephalogr ClinNeurophysiol, 1969. V. 27 (5). P. 480-486. Цит. no: Shaw, 2003.

101. Gloor P., Ball G., Schaul N. Brain lesions that produce delta waves in the EEG // Neurology, 1977. V. 27. P. 326-333.

102. Goldman R. I., Stern J.'M., Engel J. Jr., Cohen M. S. Simultaneous EEG and fMRI of the alpha rhythm //Neuroreport, 2002. V. 13 (18). P. 2487-2492.

103. Goldsmith H. H. A zygosity questionnaire for young twins: A research note // Behavior Genetics, 1991. V. 21. P. 257-269.

104. Gottesman I. I., Gould T. D. The Endophenotype Concept in Psychiatry: Etymology and Strategic Intentions // American Journal of Psychiatry, 2003. V. 160. P. 636645.

105. Groot A. S., de Sonneville L. M. J.,'Stins J. F., Boomsma D. I. Familial influences on sustained attention and inhibition in preschoolers // Journal of Child Psychology and Psychiatry, 2004. V. 45 (2). P. 306-314.

106. Guillery R. W., Harting J. K. Structure and connections of the thalamic reticular nucleus: Advancing views over half a century // J Comp Neurol., 2003. V. 463 (4). P. 360371.

107. Hagne I. Development of the waking EEG in normal infants during the*first year of life. In: P. Kellaway, I. Petersen (Eds.), Clinical electroencephalography of children. Stockholm: Almquist & Wikell, 1968. P. 97-118.

108. Hagne I. Development of the EEG in normal infants during the first year of life. A longitudinal study // Acta Paediatr Scand Suppl, 1972. V. 232. P. 1-53.

109. Hagne I., Persson J., Magnusson R., Petersen I. Spectral analysis via Fast Fourier Transform of waking EEG in normal infants. In: I. Petersen, P. Kellaway (Eds.), Automation of clinical electroencephalography. New York: Raven Press, 1973. P. 103-143.

110. Haier R. J., Jung R. E., Yeo R. A., Head K., Alkire M. T. The neuroanatomy of general intelligence: sex matters //Neuroimage, 2005. V. 25 (1). P. 320-327.

111. Haier R. J., Siegel В. V., Nuechterlein К. H., Hazlett E. Cortical glucose metabolic rate correlates of abstract reasoning and attention studied with positron emission tomography//Intelligence, 1988. V. 12 (2). P. 199-217.

112. Haier R. J., Siegel В. V., Tang C., Abel L. Intelligence and changes in regional cerebral glucose metabolic rate following learning // Intelligence, 1992b. V. 16 (3). P. 415— 425.

113. Halpern D. F. Sex differences and cognitive abilities. Mahwah, NJ: Erlbaum,2000.

114. Harris J. A. Measured intelligence, achievement, openness to experience, and creativity // Personality and Individual Differences, 2004. V. 36. P. 913-929.

115. Hart S. A., Petrill S. A., Deckard K. D., Thompson L. A. SES and CHAOS as Environmental Mediators of Cognitive Ability: A Longitudinal Genetic Analysis // Intelligence, 2007. V. 35 (3). P. 233-242.

116. Hebb D. 0. The organization of beahavior. New York: John Willey, 1949. Цит. по: Греченко, 1999.

117. Henderson L. M., Yoder P. J., Yale M. E., McDuffie A. Getting the point: electrophysiological correlates of protodeclarative pointing // Int J Dev Neurosci, 2002. V. 20 (3-5). P. 449-458.

118. Henry J. R. Electroencephalograms of normal children // Monographs of the Society for Research in Child Development, 1944. V. 9. P. 1-71.

119. Hermens D. F., Soei E. X., Clarke S. D., Kohn M. R., Gordon E., Williams L. M. Resting EEG theta activity predicts cognitive performance in attention-deficit hyperactivity disorder // Pediatr Neurol, 2005. V. 32 (4). P. 248-256.

120. Hohl-Abrahao J. C, Creutzfeldt O. D. Topographical mapping of the thalamocortical projections in rodents and comparison with that in primates // Exp Brain Res, 1991. V. 87(2). P. 283-294.

121. Holland D. C., Dollinger S. J., Holland C. J., MacDonald D. A. The relationship between psychometric intelligence and the five-factor model of personality in a rehabilitation sample // Journal of Clinical Psychology, 1995. V. 51. P. 79-88.

122. Hubbard O., Sunde D., Goldensohn E. S. The EEG in centenarians // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1976. V. 40 (4). P. 407^117.

123. Hudspeth W. J., Pribram К. H. Psychophysiological indices of cerebral maturation//International Journal of Psychophysiology, 1992.V. 12(1). P. 19-29.

124. Huttenlocher P. R. Synaptogenesis in human cerebral cortex. In: G. Dawson, K. W. Fischer (Eds.), Human behavior and the developing brain New York: Guilford Press, 1994. P. 137-152.

125. Inouye Т., Shinosaki K., Yagasaki A., Shimizu A. Spatial distribution of generators of alpha activity // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1986. V. 63 (4). P. 353— 360.

126. Intriligator J., Polich J. On the relationship between EEG and ERP variability // Int J Psychophysiol, 1995. V. 20. P. 59-74.

127. Jausovec N., Jausovec K. Differences in induced brain activity during the performance of learning and working-memory tasks related to intelligence // Brain Cogn, 2004. V. 54. P. 65-74.

128. Jausovec N., Jausovec K. Differences in resting EEG related to ability // Brain Topogr, 2000. V. 12. P. 229-240.

129. Jausovec N. Differences in EEG alpha activity related to giftedness // Intelligence, 1996. V. 23 (3). P. 159-173.

130. Kahana M. J., Seelig D., Madsen J. R. Theta returns // Curr Opin Neurobiol, 2001. V. 11 (6). P. 739-744.

131. Kandel E. R. Cellular Mechanisms of Learning and the Biological Basis of Individuality. In: E. R. Kandel, J. H. Schwartz, and Т. M. Jessell (Eds.), Principles of Neural Science, 4th Ed. McGraw-Hill Companies, Inc., 2000. P. 1247-1279.

132. Katada A., Ozaki H., Suzuki H., Suhara K. Developmental characteristics of normal and mentally retarded children's EEGs // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1981. V. 52 (2). P. 192-201.

133. Kaufman A. S., Kaufman N. L. Kaufman Assessment Battery for Children. Circle Pines, MN: American Guidance Service, 1983.

134. Kirk I. J., Mackay J. C. The role of theta-range oscillations in synchronising and integrating activity in distributed mnemonic networks // Cortex, 2003. V. 39 (4-5). P. 993— 1008.

135. Klimesch W., Schimke H., Ladurner G., Pfurtscheller G. Alpha frequency and memory performance // J Psychophysiol, 1990. V. 4. P. 381-390.

136. Klimesch W., Doppelmayr M., Pachinger Т., Ripper B. Brain oscillations and human memory: EEG correlates in the upper alpha and theta band // Neurosci Lett, 1997c. V. 238 (1-2). P. 9-12.

137. Klimesch W., Doppelmayr M., Pachinger Т., Russegger H. Event-related desynchronization in the alpha band and the processing of semantic information // Brain Res Cogn Brain Res, 1997b. V. 6 (2). P. 83-94.

138. Klimesch W., Doppelmayr M., Russegger H., Pachinger T. Theta band power in the human scalp EEG and the encoding of new information // Neuroreport, 1996. V. 7 (7). P. 1235-1240.

139. Klimesch W., Doppelmayr M., Schimke H., Ripper B. Theta synchronization and alpha desynchronization in a memory task // Psychophysiology, 1997a. V. 34 (2). P. 169-76.

140. Klimesch W., Doppelmayr M., Schwaiger J., Auinger P., Winkler T. 'Paradoxical' alpha synchronization in a memory task // Brain Res Cogn Brain Res, 1999. V. 7 (4). P. 493501.

141. Klimesch W., Russegger H., Doppelmayr M., Pachinger T. A method for the calculation of induced band power: implications for the significance of brain oscillations // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1998. V. 108 (2). P. 123-30.

142. Klimesch W. The Structure of Long-term Memory: A Connectivity Model for Semantic Processing. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum, 1994.

143. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res Brain Res Rev, 1999. V. 29 (2-3). P. 169195.

144. Klimesch W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization // Int J Psychophysiol, 1996. V. 24. P. 61-100.

145. Klimesch W., Sauseng P., Hanslmayr S. EEG alpha oscillations: The inhibition/timing hypothesis // Brain Research Reviews, 2007. V. 53. P. 63-88.

146. Klimesch W., Vogt F., Doppelmayr M. Interindividual differences in alpha and . theta power reflect memory performance // Intelligence, 2000. V. 27 (4). P. 347-362.

147. Klingberg Т., Forssberg H., Westerberg H. Training of working memory in children with ADHD // J Clin Exp Neuropyschol, 2002. V. 24. P. 781-791.

148. Koeppen-Schomerus G., Spinath F. M., Plomin R. Twins and Non-twin Siblings: Different Estimates of Shared Environmental Influence in Early Childhood // Twin Research, 2003. V. 6(2). P. 97-105.

149. Kornhuber A. W., Lang M., Kure W., Kornhuber H. H. Will and frontal theta activity. In: С. H. M. Brunia, A. W. K. Galliard, A. Kok (Eds.), Psychophysiological brain research. Tillburg: Tillburg University Press, 1990. V. 1. P. 53-58.

150. Koshino Y., Niedermeyer E. Enhancement of Rolandic mu-rhythm by pattern vision // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1975. V. 38 (5). P. 535-538.

151. Kugler J., Laub M. «Puppet show» theta rhythm // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1971. V. 31. P. 532-533.

152. Kuhlman W. N. The mu rhythm: Functional topography and neural origin. In: G. Pfurtsheller (Ed.), Rhythmic EEG activities and cortical functioning. Amsterdam: Elsevier, 1980. P. 105-120.

153. Ladd С. O., Huot R. L., Thrivikraman Т., Nemeroff С. В., Meaney M. J., Plotsky P. M. Long-term behavioral and neuroendocrine to adverce early experience // Prog brain res, 2000. V. 122. P. 79-101.

154. Lairy G. C. The EEG during the first year of life. In: A. Remond (Ed.), Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology Amsterdam: Elsevier, 1975. V. 6B. P. 24-30.

155. Lang M., Lang W., Diekmann V., Kornhuber H. H. The frontal theta rhythm indicating motor and cognitive learning // Electroencephalogr Clin Neurophysiol Suppl, 1987. V. 40. P. 322-327.

156. Larson J., Wong D., Lynch G. Patterned stimulation at the theta frequency is optimal for the induction of hippocampal long-term potentiation // Brain Res, 1986. V. 368 (2). P. 347-350.

157. Lehtonen J., Kononen M., Purhonen M., Partanen J., Saarikoski S. The effects of feeding on the electroencephalogram in 3- and 6-month-old infants // Psychophysiology, 2002. V. 39(1). P. 73-79.

158. Lehtonen J. В., Lehtinen I. Alpha rhythm and uniform visual field in man // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1972. V. 32 (2). P. 139-147.

159. Lindsley D. B. A longitudinal study of the occipital alpha rhythm in normal children: Frequency and amplitude standards // Journal of Genetic Psychology, 1939. V. 55. P.197-213.

160. Lopes da Silva F. H., Kamphuis W., Wadman W. J. Epileptogenesis as a plastic phenomenon of the brain, a short review // Acta Neurol Scand Suppl, 1992. V. 140. P. 34—40.

161. Lopes da Silva F. H., Witter M. P., Boeijinga P. H., Lohman A. H. Anatomic organization and physiology of the limbic cortex // Physiol Rev, 1990. V. 70 (2). P. 453-511.

162. Lykken D. Research with twins: the concept of emergenesis // Psychophysiology, 1982. V. 19. P. 361-373.

163. Lykken D., Tellegen A., Iacono W. G. EEG spectra in twins: evidence for a neglected mechanism of genetic determination // Physiological psychology, 1982. V. 10. P. 60-65.

164. Lykken D., Tellegen A., Thorkelson K. Genetic determination of EEG frequency spectra // Biological psychology, 1974. V. 1. P. 245-259.

165. Lykken D. T. Presidential address, 1981. Research with twins: the concept of emergenesis//Psychophysiology, 1982. V. 19 (4). P. 361-373.

166. Maddock R. J. The retrosplenial cortex and emotion: new insights from functional neuroimaging of the human brain // Trends Neurosci, 1999. V. 22 (7). P. 310-316.

167. Makeig S., Westerfield M., Jung T.-P., Enghoff S., Townsend J., Courchesne E., Sejnowski T. J. Dynamic Brain Sources of Visual Evoked Responses // Science, 2002. V. 295. P. 690-694.

168. Malykh S. В., Zyrianova N. M., Kuravsky L. S. Longitudinal genetic analysis of childhood IQ in 6- and 7-year-old russian twins // Twin research, 2003. V. 6. (4). P. 285-291.

169. Mann C. A., Lubar J. F., Zimmerman A. W., Miller C. A., Muenchen R. A. Quantitative analysis of EEG in boys with attention-deficit-hyperactivity disorder: controlled study with clinical implications // Pediatr Neurol, 1992. V. 8 (1). P. 30-36.

170. Marosi E., Rodriguez H., Harmony Т., Yanez G., Rodriguez M., Bernal J., Fernandez Т., Silva J., Reyes A., Guerrero V. Broad band spectral EEG parameters correlated with different IQ measurements // Int J Neurosci, 1999. V. 97 (1-2). P. 17-27.

171. Marshall P. J., Fox N. A., BEIP Core Group. A comparison of the electroencephalogram between institutionalized and community children in Romania // Journal of cognitive neuroscience, 2004. V. 16 (8). P. 1327-1338.

172. Marshall P. J., Bar-Haim Y., Fox N. A. Development of the EEG from 5 months to 4 years of age//Clin Neurophysiol, 2002. V. 113 (8). P. 1199-1208.

173. Martin A., Wiggs C. L., Ungerleider L. G., Haxby J. V. Neural correlates of category-specific knowledge //Nature, 1996. V. 379 (6566). P. 649-652.

174. MartinN. G., Eaves L. J., Kearsey M. J., Davies P. T. The power of the classical twin study // Heredity, 1978. V. 40. P. 97-116.

175. Martinovic Z. J, Jovanovic V., Ristanovic D. Computerized EEG topography of normal preadolescent twins-correlating similarity of background activity with genetic relatedness // Brain Topogr, 1997. V. 9 (4). P. 303-311.

176. Maulsby R. L. An illustration of emotionally evoked theta rhythm in infancy: hedonic hypersynchrony // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1971. V. 31 (2). P. 157— 165.

177. McGarry-Roberts P. A., Stelmack R. M., Campbell К. B. Intelligence, reaction time, and event-related potentials // Intelligence, 1992. V. 16. P. 289-313.

178. Miller R. What is the contribution of axonal conduction delay to temporal structure of brain dynamics? In: C. Pantev, T. Elbert, B. Luetkenhoener (Eds.), Oscillatory event-related brain dynamics. New York: Plenum, 1994.

179. Miller L. Т., Vernon P. A. Developmental changes in speed of information processing in young children // Dev Psychol, 1997. V. 33 (3). P. 549-554.

180. Miller R. Cortico-hippocampal interplay and representation of contexts in the brain. Berlin: Springer-Verlag, 1991.

181. Mills D., Mills C. Hungarian Kindergarten curriculum translation. London: Mills Production Limited, 2000. Цит. no: Rueda et al., 2005.

182. Moosmann M., Ritter P., Krastel I., Brink A., Thees S., Blankenburg F., Taskin В., Obrig H., Villringer A. Correlates of alpha rhythm in functional magnetic resonance imaging and near infrared spectroscopy //Neuroimage, 2003. V. 20 (1). P. 145-158.

183. Morris R., Pandya D. N., Petrides M. Fiber system linking the middorsolateral frontal cortex with the retrosplenial/presubicular region in the rhesus monkey // J Comp Neurol, 1999. V. 407. P. 183-192.

184. Mulholland T. Human EEG, behavioral stillness and biofeedback // Int J Psychophysiol, 1995. V. 19 (3). P. 263-279.

185. Mulholland Т. B. Occurrence of the electroencephalographic alpha rhythm with eyes open // Nature, 1965. V. 206 (985). P. 746.

186. Mundy-Castle A. C. Theta and beta rhythms in the electroencephalogram of normal adults // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1951. V. 3. P. 477-486.

187. Mundy-Castle A. C. Electrophysiological correlates of intelligence // J Pers, 1958. V. 26 (2). P. 184-99. Цит. no: Shaw, 2003.

188. Mundy-Castle A. C., Nelson G. K. Intelligence, personality and brain rhythms in a socially isolated community//Nature, 1960. V. 185. P. 484-485. Цит. no: Shaw, 2003.

189. Neale M. C., Cardon L. R. Methodology for genetic studies of twins and families. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1992.

190. Neubauer A. C., Grabner R. H., Fink A., Neuper C. Intelligence and neural efficiency: further evidence of the influence of task content and sex on the brain-IQ relationship // Brain Res Cogn Brain Res, 2005. V. 25 (1). P. 217-225.

191. Neubauer A. C., Grabner R. H., Freudenthaler H. H., Beckmann J. F., Guthke J. Intelligence and individual differences in becoming neurally efficient // Acta Psychol (Amst), 2004. V. 116(1). P. 55-74.

192. Niedermeyer E., Naidu S. В., Plate C. Unusual EEG theta rhythms over central region in Rett syndrome: considerations of the underlying dysfunction // Clin Electroencephalogr, 1997. V. 28 (1). P. 36-43.

193. Nikitina G. M., Posikera I. N., Stroganova T. A. Central organisation of emotional reactions of infants during first year of life. In: S.Trojan, F. Stastny (Eds.), Ontogenesis of the Brain. Prague: Universitas Carolina, 1985. P. 223-227.

194. Norman D. A., Shallice T. Attention to action. In: R. J. Davidson, G. E. Schwartz, D.Shapiro (Eds.), Conciousness and Self-regulation. New York: Plenum Press, 1986. P. 1-18.

195. Nunez P. L., Srinivasan R. Electric Fields of the Brain: The Neurophysics of EEG. 2nd Edition. New York: Oxford University Press, 2006.

196. Nunez P. L., Wingeier В. M., Silberstein R. B. Spatial-Temporal Structures of Human Alpha Rhythms: Theory, Microcurrent Sources, Multiscale Measurements, and Global Binding of Local Networks // Human Brain Mapping, 2001. V. 13. P. 125-164.

197. O.Nunez P. Neocortical dynamics and human EEG rhythms. New York: Oxford University Press, 1994.

198. O'Connor T. G., Rutter M. Attachment disorder behavior following early severe deprivation: extension and longitudinal follow-up. English and Romanian Adoptees Study Team // J Am Acad Child Adolesc Psychiatry, 2000. V. 39 (6). P. 703-712.

199. Orekhova E. V., Stroganova T. A., Posikera I. N., Elam M. EEG theta rhythm in infants and preschool children // Clin Neurophysiol, 2006. V. 117 (5). P. 1047-1062.

200. Orekhova E. V., Stroganova T. A., Posikera I. N., Malykh S. B. Heritability and "environmentability" of electroencephalogram in infants: the twin study // Psychophysiology, 2003. V. 40 (5). P. 727-741.

201. Orekhova E. V., Stroganova T. A., Posikera I. N. Alpha activity as an index of cortical inhibition during sustained internally controlled attention in infants // Clin Neurophysiol, 2001. V. 112 (5). P. 740-749.

202. Orekhova E. V., Stroganova T. A., Posikera I. N. Theta synchronization during sustained anticipatory attention in infants over the second half of the first year of life // Int J Psychophysiol, 1999. V. 32 (2). P. 151-172.

203. Otero G. A., Pliego-Rivero F. В., Fernandez Т., Ricardo J. EEG development in children with sociocultural disadvantages: a follow-up study // Clin Neurophysiol, 2003. V. 114(10). P. 1918-1925.

204. Paul K., Dittrichova J., Papousek H. Infant feeding behavior: development in patterns and motivation // Dev Psychobiol, 1996. V. 29 (7). P. 563-576.

205. Pennington B. F., Ozonoff S. Executive functions and developmental psyhopathology // Journal of Child Psychology and Psychiatry, 1996. V. 37 (1). P. 51-87.

206. Petersen S. E., Fox P. Т., Posner M. I., Mintun M., Raichle M. E. Positron emission tomographic studies of the cortical anatomy of single-word processing // Nature, 1988. V. 331 (6157). P. 585-589.

207. Pfurtscheller G., Aranibar A Event-related cortical desynchronization detected by power measurements of scalp EEG // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1977. V. 42 (6). P. 817-826.

208. Pfurtscheller G, Klimesch W. Functional topography during a visuoverbal judgment task studied with event-related desynchronization mapping // J Clin Neurophysiol, 1992. V. 9(1). P. 120-131.

209. Pfurtscheller G., Neuper C. Event-related synchronization of mu rhythm in the EEG over the cortical hand area in man // Neuroscience Letters, 1994. V. 174 (1). P. 93-96.

210. Pfurtscheller G., Stancak A., Neuper Ch. Event-related synchronization (ERS) in the alpha band an electrophysiological correlate of cortical idling: a review // Int J Psychophysiol, 1996. V. 24. P. 39^16.

211. Pivik R. Т., Broughton R. J., Coppola R., Davidson R. J., Fox N., Nuwer M. R. Guidelines for the recording and quantitative analysis of electroencephalographic activity in research contexts//Psychophysiology, 1993. V. 30 (6). P. 547-558.

212. Plomin R., DeFries J., McClearn G. E., Rutter M. Begavioral genetics. New York: W.H. Freedman and Co, 1997.

213. Plotsky P. M., Meaney M. J. Early, postnatal experience alters hypothalamic corticotropin-releasing factor (CRF) mRNA, median eminence CRF content and stress-induced release in adult rats // Brain Res Mol Brain Res, 1993. V. 18 (3). P. 195-200.

214. Polunina A. G., Davydov D. M. EEG correlates of Wechsler Adult Intelligence Scale//Int J Neurosci, 2006. V. 116(10). P. 1231-1248.

215. Posner M. I., Raichle M. E. Images of Mind. New York: Scientific American Library, 1994.

216. Posthuma D., Neale M. C., Boomsma D. I., de Geus E. J. C. Are smarter brains running faster? Heritability of alpha peak frequency, IQ, and their interrelation // Behavior Genetics, 2001. V. 31. P. 567-579.

217. Rafal R., Robertson L. C. The neurology of visual attention. In: M. S. Gazzaniga (Ed.), The cognitive neurosciences. London: The MIT Press, 1995. P.625-648.

218. Ray W. J., Cole H. W. EEG alpha activity reflects attentional demands, and beta activity reflects emotional and cognitive processes // Science, 1985. V. 228 (4700). P. 750752.

219. Reed Т. E., Jensen A. R. Conduction velocity in a brain nerve pathway of normal adults correlates with intellectual level // Intelligence, 1992. V. 16. P. 259-272.

220. Robbins J. A symphony in the brain: the evolution of the new brain wave biofeedback. New York: Grove Press, 2001. Цит. no: Shaw, 2003.

221. Rueda M. R., Rothbart M. K., McCandliss B. D., Saccomanno L., Posner M. I. Training, maturation, and genetic influences on the development of executive attention // PNAS, 2005. V. 102. P. 14931-14936.

222. Sadato N., Nakamura S., Oohashi Т., Nishina E., Fuwamoto Y., Waki A., Yonekura Y. Neural networks for generation and suppression of alpha rhythm: a PET study // Neuroreport, 1998. V. 9 (5). P. 893-897.

223. Salenius S., Kajola M., Thompson W. L., Kosslyn S., Hari R. Reactivity of magnetic parieto-occipital alpha rhythm during visual imagery // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1995. V. 95 (6). P. 453-462.

224. Salinsky M., Oken В., Morehead L. Test-retest reliability in EEG frequency analyses // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1991. V. 79. P. 383-392.

225. Scarr S. Developmental theories for the 1990s: development and individual differences // Child Dev., 1992. V. 63 (1). P. 1-19.

226. Schmid R. G., Tirsch W. S., Scherb H. Correlation between spectral EEG parameters and intelligence test variables in school-age children // Clinical neurophysiology, 2002. V. 113. P. 1647-1656.

227. Schmidt L. A., Trainor L. J., Santesso D. L. Development of frontal electroencephalogram (EEG) and heart rate (ECG) responses to affective musical stimuli during the first 12 months of post-natal life // Brain Cogn, 2003. V. 52 (1). P. 27-32.

228. Schweizer K., Moosbrugger H., Goldhammer F. The structure of the relationship between attention and intelligence // Intelligence, 2005. V. 33. P. 589-611.

229. Sederberg P. B.,~Kahana M. J., Howard M. W., Donner E. J., Madsen J. R. Theta and gamma oscillations during encoding predict subsequent recall // J Neurosci, 2003. V. 23 (34). P. 10809-10814.

230. Shaw J. C. (Ed.) The brain's alpha rhythms and the mind. New York: Elsevier Science, 2003.

231. Silberstein R. В., Song J., Nunez P. L., Park W. Dynamic sculpting of brain functional connectivity is correlated with performance // Brain Topogr, 2004. V. 16 (4). P. 249-254.

232. Smit С. M., Wright M. J., Hansell N. K., Geffen G. M., Martin N. G. Genetic variation of individual alpha frequency (IAF) and alpha power in a large adolescent twin sample // Int J Psychophysiol, 2006. V. 61 (2). P. 235-243.

233. Smit D. J., Postuma D., Boomsma D. I., de Geus E. G. C. Heritability of background EEG across the power spectrum // Psychophysiology, 2005. V. 42. P. 691-697.

234. Smith J. R. J. P. The frequency growth of the human alpha rhythms during normal infancy and childhood//Journal of Psychology, 1941. V. 11. P. 177-198.

235. Smith J. R. The electroencephalogram during normal infancy and childhood: I. Rhythmic activities present in the neonate and their subsequent development // Journal of Genetic Psychology, 1938a. V. 53. P. 431-453.

236. Smith J. R. The electroencephalogram during normal infancy and childhood: II. The nature and growth of the alpha waves // Journal of Genetic Psychology, 1938b. V. 53. P. 455-469.

237. Somsen R. J., van't Klooster B. J., van der MolenM. W., van Leeuwen H. M., Licht R. Growth spurts in brain maturation during middle childhood as indexed by EEG power spectra // Biol Psychol, 1997. V. 44 (3). P. 187-209.

238. Sorbel J., Morzorat I. S., O'Connor S., Li Т. K., Christian J. C. Alcohol effects on the heritability of EEG spectral power // Alcoholism. Clinical and Experimental Research, 1996. V. 20. P. 1523-1527.

239. Squire L. R., Ojemann J. G., Miezin F. M., Petersen S. E., Videen Т. O., Raichle M. E. Activation of the hippocampus in normal humans: a functional anatomical study of memory // Proc Natl Acad Sci U S A, 1992. V. 89 (5). P. 1837-1841.

240. Stassen H. H., Coppola R., Gottesman 1.1., Torrey E. F., Kuny S., Rickler K., Hell D. EEG differences in monozygotic twins discordant and concordant for schizophrenia 11 Psychophysiology, 1999. V. 36 (1). P. 109-117.

241. Steinlein 0., Anokhin A., Yping M., Schalt E., Vogel F. Localization of a gene for the human low-voltage EEG on 20q and genetic heterogeneity // Genomics, 1992. V. 12. P. 69-73.

242. Steriade M., Gloor P., Llinas R. R., Lopes de Silva F. H., Mesulam M. M. Report of IFCN Committee on Basic Mechanisms. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1990. V. 76 (6). P. 481-508.

243. Sterman M. В., Kaiser D. A., Veigel B. Spectral analysis of eventrelated EEG responses during short-term memory performance // Brain Topogr, 1996. V. 9. P. 21-30.

244. Sternberg R. J. Human Intelligence: The Model Is the Message // Science, 1985. V. 230 (4730). P. 1111-1118.

245. Stewart M., Fox S. E. Firing relations of lateral septal neurons to the hippocampal theta rhythm in urethane anesthetized rats // Exp Brain Res, 1990. V. 79 (1). P. 92-96.

246. Stough C., Donaldson C., Scarlata В., Ciorciari J. Psychophysiological corellates of the NEO PI-R openness, agreeablenness and conscientiousness: Preliminary results // Int J Psychophysiol, 2001. V. 41. P. 87-91.

247. Stroganova T. A, Orekhova E. V., Posikera I. N. EEG alpha rhythm in infants // Clin Neurophysiol, 1999. V. 110 (6). P. 997-1012.

248. Stroganova T. A., Orekhova E. V., Posikera I. N. Externally and internally controlled attention in infants: an EEG study // Int J Psychophysiol, 1998. V. 30 (3). P. 339351.

249. Stroganova T. A., Orekhova E. V. EEG and infant states. In: de Haan (Ed.), Infant EEG and Event-Related Potentials. Hove: Psychology Press, 2007. P. 251-287.

250. Suffczynski P., Kalitzin S., Pfurtscheller G., Lopes da Silva F. H. Computational model of thalamocortical networks: dynamical control of alpha rhythms in relation to focal attention // Int J Psychophysiol, 2001. V. 43 (1). P. 25^0.

251. Summerfield C., Mangels J. A. Coherent theta-band EEG activity predicts item-context binding during encoding //Neuroimage, 2005. V. 24 (3). P. 692-703.

252. Surwillo W. W. The relation of simple response time to brain-wave frequency and the effects of age//Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1963. V. 15. P. 105-114.

253. Surwillo W. W. Human reaction time and period of the EEG in relation to development // Psychophysiology, 1971. V. 8 (4). P. 468-482.

254. Suzuki H. Variation of the regional relationships in waking EEG. In: N. Yamaguchi, K. Fujisawa (Eds), Recent Advances in EEG and EMG Data Processing. Amsterdam: Elsevier, 1981. P. 209-214.

255. Tannock R. Attention deficit hyperactivity disorder: advances in cognitive, neurobiological, and genetic research // J Child Psychol Psychiatry, 1998. V. 39 (1). P. 65-99.

256. Teder-Salejarvi W., Hillyard S. A. The gradient of auditory spatial attention in free-field: An event-related potential (ERP) study // Perception & Psychophysics, 1998. V. 60. P. 1228-1242.

257. Teyler T. J., DiScenna P. The hippocampal memory indexing theory // Behav Neurosci, 1986. V. 100 (2). P. 147-154.

258. Thatcher R. W., Krause P., Hrybyk M. Corticocortical Association Fibers and EEG Coherence: a two-compartmental model // Electroencephalog Clin Neurophysiol, 1986. V. 64. P. 123-143.

259. Thatcher R. W., North D., Biver C. EEG and intelligence: Relations between EEG coherence, EEG phase delay and power // Clinical Neurophysiology, 2005. V. 116. P. 21292141.

260. Torres F., Faoro A., Loewenson R., Johnson E. The electroencephalogram of elderly subjects revisited // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1983. V. 56. P. 391-398.

261. Treisman A. M. The effect of irrelevant material on the efficiency of selective listening // American Journal of Psychology, 1964. V. 77. P. 533-546.

262. Tsien J. Z. Linking Hebb's coincidence-detection to memory formation // Current Opinion in Neurobiology, 2000. V. 10. P. 266-273.

263. Tulving E. Episodic and semantic memory. In: E. Tulving, W. Donaldson (Eds.), Organization of memory. New York: Academic Press, 1972.

264. Velasco M, Velasco F, Cepeda C. A peculiar rhythmic EEG activity from ventrobasal thalamus during paradoxical sleep in man // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1979. V. 47 (2). P. 119-125.

265. Vernon P. A., Weese S. Predicting intelligence with multiple speed of information processing tests //Personality and Individual Differences, 1993. V. 14. P. 413-419.

266. Vinogradova O. S., Kitchigina V. F., Zenchenko С. I. Pacemaker neurons of the forebrain medical septal area and theta rhythm of the hippocampus // Membr Cell Biol, 1998. V. 11 (6). P. 715-725.

267. Vogel F. The genetic basis of the normal human electroencephalogram (EEG) // Human genetics, 1970. V. 10 (2). P. 91-114.

268. Vogel W., Broverman D. M. Relationship between EEG and test intelligence: a critical review // Psychol Bull, 1964. V. 62. P. 132-144. Цит. no: Shaw, 2003.

269. Vogt А. В., Finch D. M., Olson C. R. Functional heterogeneity in cingulate cortex: the anterior executive and posterior evaluative regions // Cereb Cortex, 1992. V. 2. P. 435-443.

270. Vogt F., Klimesch W., Doppelmayr M. High-frequency components in the alpha band and memory performance // J Clin Neurophysiol, 1998. V. 15 (2). P. 167-172.

271. Walter V. J., Walter W. G. The central effects of rhythmic sensory stimulation // Electroencephalogr Clin Neurophysiol, 1949. V. 1. P. 57-86.

272. Walter W. G. Normal rhythms: their development, distribution, and significance. In: Hill D., Parr G., (Eds.), Electroencepalography. London: McDonald, 1950. P. 205-277.

273. Wang H. S., Obrist W. D., Busse E. Elecroencephalographic and intellectual changes in healthy eldery: a longitudinal study // Gerontology, 1967. V. 7. 23 P. Цит. no: Shaw, 2003.

274. Willerman L., Schultz R., Rutledge J. N., Bigler E. D. In vivo brain size and intelligence // Intelligence, 1991. V. 15. P. 223-228.

275. Wilson R. S. The Louisville Twin Study: Developmental synchronies in behavior // Child Development, 1983. V. 54. P. 298-316.

276. Zietsch B. P., Hansen J. L., Hansell N. K., Geffen G. M., Martin N. G., Wright M. J. Common and specific genetic influences on EEG power bands delta, theta, alpha, and beta // Biol Psychol, 2007. V. 75 (2). P. 154-164.